Záškubná pohyblivost - Twitching motility - Wikipedia

Záškubná pohyblivost je forma plazivé bakteriální motility používaná k pohybu po povrchu. Škubání je zprostředkováno aktivitou vlasových vláken zvaných typ IV pili které vyčnívají z vnějšku buňky, váží se na okolní pevné substráty a zatahují se, táhnou buňku dopředu podobným způsobem jako působení hák.[1][2][3] Název záškubová pohyblivost je odvozen z charakteristických trhavých a nepravidelných pohybů jednotlivých buněk při pohledu pod mikroskopem.[4] Byl pozorován u mnoha bakteriálních druhů, ale je nejlépe studován u Pseudomonas aeruginosa, Neisseria gonorrhoeae a Myxococcus xanthus. Aktivní pohyb zprostředkovaný záškubovým systémem se ukázal jako důležitá součást patogenních mechanismů několika druhů.[2]

Mechanismy

Pilusova struktura

Hlavní článek: Pilus § typ IV pili
Summary of twitching motility action and structure of type IV pilus machinery
Záškubná pohyblivost. Pili typu IV jsou vytaženi z povrchu buněk schopných škubnutí a připevňují se k blízkému povrchu. Pilusovo zatažení vede k pohybu buňky dopředu. Šipky označují směr zatažení / vysunutí pilusu. Vložení: Struktura strojů typu IV pilus. Jsou zvýrazněny čtyři skládající se subkomplexy (motorický subkomplex (červený), vyrovnávací subkomplex (modrý a fialový), sekreční subkomplex (žlutý) a pilus (zelený)).

Komplex typu IV pilus se skládá jak ze samotného pilusu, tak ze strojů potřebných pro jeho konstrukci a motorickou činnost. Pilusové vlákno je z velké části složeno z proteinu PilA, s méně častými menšími pilinami na špičce. Předpokládá se, že hrají roli při zahájení výstavby pilusu.[5] Za normálních podmínek jsou pilinské podjednotky uspořádány jako šroubovice s pěti podjednotkami v každém tahu,[5][6] ale pili pod napětím jsou schopni natáhnout a přeskupit své podjednotky do druhé konfigurace s kolem1 2⁄3 podjednotky za kolo.[7]

Tři subkomplexy tvoří aparát odpovědný za sestavování a zasouvání pili typu IV.[8] Jádrem tohoto strojního zařízení je motorický subkomplex, který se skládá z proteinu PilC a cytosolických ATPáz PilB a PilT. Tyto ATPázy řídí prodloužení pilusu nebo jeho stažení, v závislosti na tom, která z nich je aktuálně vázána na komplex pilusu. Obklopující motorický komplex je vyrovnávací subkomplex, vytvořený z proteinů PilM, PilN, PilO a PilP. Tyto proteiny tvoří most mezi vnitřní a vnější membránou a vytvářejí spojení mezi motorovým subkomplexem vnitřní membrány a subkomplexem sekrece vnější membrány. Skládá se z póru vytvořeného z proteinu PilQ, kterým může shromážděný pilus vystupovat z buňky.[9]

Nařízení

Regulační proteiny spojené se systémem záškubové motility mají silnou sekvenci a strukturní podobnost s těmi, které regulují bakteriální chemotaxe pomocí bičíků.[2][10] v P. aeruginosa například celkem čtyři homologní jsou přítomny chemosenzorické dráhy, tři regulující pohyblivost plavání a jednu regulující pohyblivost záškubu.[11] Tyto chemotaktické systémy umožňují buňkám regulovat záškuby tak, aby se pohybovaly směrem k chemoatraktantům, jako jsou fosfolipidy a mastné kyseliny.[12] Na rozdíl od modelu run-and-tumble chemotaxe spojeného s bičíkatými buňkami se však zdá, že pohyb směrem k chemoatraktantům v záškubových buňkách je zprostředkován regulací načasování směrových obrácení.[13]

Pohybové vzorce

Přetahovaný model záškubové pohyblivosti. Buňky (například zobrazené) N. gonorrhoeae diplokok ) rozšířit pili (zelená), která se připevňují k místům v okolním prostředí (modré kruhy). Pili zažívá napětí v důsledku aktivace zatahovacího zařízení. Po oddělení nebo prasknutí pilusu (červený) buňka rychle trhne do nové polohy na základě výsledné rovnováhy sil působících skrz zbývající pilíře.

Škubání pohyblivosti je schopné řídit pohyb jednotlivých buněk.[1][13] Výsledný vzorec pohyblivosti je velmi závislý na tvaru buňky a distribuci pili na povrchu buňky.[14] v N. gonorrhoeae například zhruba sférický tvar buněk a rovnoměrné rozložení pili vede k tomu, že buňky přijmou 2D náhodná procházka přes povrch, ke kterému jsou připojeny.[15] Naproti tomu druhy jako P. aeruginosa a M. xanthus existují jako podlouhlé tyče s pili lokalizovanými na jejich pólech a vykazují mnohem větší směrovou perzistenci během procházení kvůli výslednému zkreslení ve směru generování síly.[16] P. aeruginosa a M. xanthus jsou také schopni během procházení obrátit směr přepnutím pólu pilusové lokalizace.[13][14] Pili typu IV také zprostředkovávají formu pohyblivosti chůze P. aeruginosa, kde se pili používají k vytažení tyčové tyče do svislé orientace a jejímu pohybu mnohem vyššími rychlostmi než při horizontální plazivé pohyblivosti.[16][17]

Existence mnoha pili tažených současně na těle buňky vede k rovnováze sil určujících pohyb těla buňky. Toto je známé jako přetahovací model záškubové pohyblivosti.[14][15] Náhlé změny v rovnováze sil způsobené oddělením nebo uvolněním jednotlivých pilířů vedou k rychlému trhnutí (nebo „praku“), které kombinuje rychlé rotační a boční pohyby, na rozdíl od pomalejších bočních pohybů pozorovaných během delších období mezi praky.[18]

Role

Patogeneze

Jak přítomnost pili typu IV, tak aktivní pohyb pilíře se zdají být důležitými přispěvateli k patogenitě několika druhů.[8] v P. aeruginosa, ztráta zatažení pilusu má za následek snížení bakteriální virulence u pneumonie[19] a snižuje kolonizaci rohovky.[20] Některé bakterie jsou také schopné trhat se podél stěn cév proti směru toku tekutiny v nich,[21] o kterém se předpokládá, že umožňuje kolonizaci jinak nepřístupných míst ve vaskulaturách rostlin a zvířat.

Bakteriální buňky mohou být také zaměřeny záškuby: během fáze buněčné invaze životního cyklu Bdellovibrio Pili typu IV se buňkami používají k protahování mezerami vytvořenými v buněčné stěně bakterií kořisti.[22] Jakmile jste uvnitř, Bdellovibrio jsou schopni využívat zdroje hostitelské buňky k růstu a reprodukci, případně lýzu buněčné stěny bakterie kořisti a útěk k napadení dalších buněk.

Biofilmy

Během formování je také důležitá záškubová pohyblivost biofilmy.[8] Během zakládání a růstu biofilmu jsou pohyblivé bakterie schopné interagovat s vylučovanými extracelulární polymerní látky (EPS) jako je Psl, alginát a extracelulární DNA.[23] Když narazí na místa s vysokou depozicí EPS, P. aeruginosa buňky zpomalují, akumulují a ukládají další složky EPS. Tato pozitivní zpětná vazba je důležitým iniciačním faktorem pro založení mikrokolonie, předchůdci plně rozvinutých biofilmů.[24] Jakmile se biofilmy stanou etablovanými, jejich šíření zprostředkované záškuby je navíc usnadněno a organizováno složkami EPS.[25]

Záškuby mohou také ovlivnit strukturu biofilmů. Během svého založení jsou buňky schopné záškubu schopné plazit se po buňkách bez pohybové záškuby a dominovat rychle rostoucímu vnějšímu povrchu biofilmu.[23][26]

Taxonomické rozdělení a evoluce

Pili typu IV a související struktury lze nalézt téměř ve všech kmenech kmene Bakterie a Archaea,[27] nicméně definitivní záškubová pohyblivost byla prokázána u omezenějšího rozsahu prokaryot. Nejvíce studované a široce rozšířené jsou záškuby proteobakterie, jako Neisseria gonorrhoeae, Myxococcus xanthus a Pseudomonas aeruginosa.[14][8] Nicméně záškuby byly pozorovány také u jiných kmenů. Například u pacientů s sinice Synechocystis,[28] stejně jako grampozitivní firmicutes Streptococcus sanguinis.[29]

U prokaryot byly také pozorovány další struktury a systémy úzce související s pili typu IV. v Archea například bylo pozorováno, že svazky vláken typu IV vytvářejí spirálovité struktury podobné tvarem i funkcí bakteriálním bičík. Tyto struktury spojené s plaváním byly pojmenovány archaella.[30] S pilusem typu IV úzce souvisí také sekreční systém typu II,[31] sám široce distribuován mezi gramnegativní bakterie. V tomto sekrečním systému je náklad určený k vývozu spojen s hroty pseudopili typu IV v periplazmě. Prodloužení pseudopili prostřednictvím sekretinových proteinů podobných PilQ umožňuje těmto nákladním proteinům procházet vnější membránou a vstupovat do extracelulárního prostředí.

Kvůli této široké, ale nerovnoměrné distribuci pilusovité techniky typu IV se předpokládá, že genetický materiál, který ji kóduje, byl přenesen mezi druhy prostřednictvím horizontální přenos genů po jeho počátečním vývoji u jediného druhu proteobakterií.[6]

Viz také

Reference

  1. ^ A b Skerker, J. M .; Berg, H. C. (06.06.2001). "Přímé pozorování vysunutí a zasunutí pili typu IV". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 98 (12): 6901–6904. Bibcode:2001PNAS ... 98.6901S. doi:10.1073 / pnas.121171698. ISSN  0027-8424. PMC  34450. PMID  11381130.
  2. ^ A b C Mattick, John S. (2002). Msgstr "Pili typu IV a záškuby." Výroční přehled mikrobiologie. 56: 289–314. doi:10.1146 / annurev.micro.56.012302.160938. ISSN  0066-4227. PMID  12142488.
  3. ^ Merz, A. J .; Takže, M .; Sheetz, M. P. (07.09.2000). "Pilusova zatahování pohání bakteriální záškuby." Příroda. 407 (6800): 98–102. Bibcode:2000Natur.407 ... 98M. doi:10.1038/35024105. ISSN  0028-0836. PMID  10993081.
  4. ^ Henrichsen, J. (prosinec 1972). „Bakteriální povrchová translokace: průzkum a klasifikace“. Bakteriologické recenze. 36 (4): 478–503. ISSN  0005-3678. PMC  408329. PMID  4631369.
  5. ^ A b Leighton, Tiffany L .; Buensuceso, Ryan N. C .; Howell, P. Lynne; Burrows, Lori L. (01.11.2015). „Biogenesis pili Pseudomonas aeruginosa typu IV a regulace jejich funkce“. Mikrobiologie prostředí. 17 (11): 4148–4163. doi:10.1111/1462-2920.12849. ISSN  1462-2920. PMID  25808785.
  6. ^ A b Nudleman, Eric; Kaiser, Dale (2004). Msgstr "Tažení společně s pili typu IV". Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology. 7 (1–2): 52–62. doi:10.1159/000077869. ISSN  1464-1801. PMID  15170403.
  7. ^ Biais, Nicolas; Higashi, Dustin L .; Brujic, Jasna; Magdaléna; Sheetz, Michael P. (2010-06-22). „Silově závislý polymorfismus v pili typu IV odhaluje skryté epitopy“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 107 (25): 11358–11363. Bibcode:2010PNAS..10711358B. doi:10.1073 / pnas.0911328107. ISSN  1091-6490. PMC  2895099. PMID  20534431.
  8. ^ A b C d Burrows, Lori L. (2012). "Škubání motility Pseudomonas aeruginosa: pili typu IV v akci". Výroční přehled mikrobiologie. 66: 493–520. doi:10.1146 / annurev-micro-092611-150055. ISSN  1545-3251. PMID  22746331.
  9. ^ Chang, Yi-Wei; Rettberg, Lee A .; Treuner-Lange, Anke; Iwasa, Janet; Søgaard-Andersen, Lotte; Jensen, Grant J. (11.03.2016). „Architektura stroje typu pilus typu IVa“. Věda. 351 (6278): aad2001. Bibcode:2016BpJ ... 110..468C. doi:10.1126 / science.aad2001. ISSN  1095-9203. PMC  5929464. PMID  26965631.
  10. ^ Sampedro, Inmaculada; Parales, Rebecca E .; Krell, Tino; Hill, Jane E. (leden 2015). "Pseudomonas chemotaxis". Recenze mikrobiologie FEMS. 39 (1): 17–46. doi:10.1111/1574-6976.12081. ISSN  1574-6976. PMID  25100612.
  11. ^ Ortega, Davi R .; Fleetwood, Aaron D .; Krell, Tino; Harwood, Caroline S.; Jensen, Grant J .; Zhulin, Igor B. (2017-11-13). "Přiřazení chemoreceptorů chemosenzorickým dráhám v Pseudomonas aeruginosa". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 114 (48): 12809–12814. doi:10.1073 / pnas.1708842114. ISSN  1091-6490. PMC  5715753. PMID  29133402.
  12. ^ Miller, Rhea M .; Tomaras, Andrew P .; Barker, Adam P .; Voelker, Dennis R .; Chan, Edward D .; Vasil, Adriana I .; Vasil, Michael L. (01.06.2008). „Pseudomonas aeruginosa škubání chemotaxií zprostředkovanou motilitou vůči fosfolipidům a mastným kyselinám: specificita a metabolické požadavky“. Journal of Bacteriology. 190 (11): 4038–4049. doi:10.1128 / jb.00129-08. ISSN  0021-9193. PMC  2395028. PMID  18390654.
  13. ^ A b C Oliveira, Nuno M .; Foster, Kevin R .; Durham, William M. (06.06.2016). „Jednobuněčná záškubová chemotaxe při vývoji biofilmů“. Sborník Národní akademie věd. 113 (23): 6532–6537. doi:10.1073 / pnas.1600760113. ISSN  0027-8424. PMC  4988597. PMID  27222583.
  14. ^ A b C d Maier, Berenike; Wong, Gerard C. L. (prosinec 2015). "Jak bakterie používají Pili stroje typu IV na povrchy". Trendy v mikrobiologii. 23 (12): 775–788. doi:10.1016 / j.tim.2015.09.002. ISSN  1878-4380. PMID  26497940.
  15. ^ A b Marathe, Rahul; Meel, Claudia; Schmidt, Nora C .; Dewenter, Lena; Kurre, Rainer; Greune, Lilo; Schmidt, M. Alexander; Müller, Melanie J. I .; Lipowsky, Reinhard (07.05.2014). „Bakteriální záškuby jsou koordinovány dvourozměrným přetahováním se směrovou pamětí“. Příroda komunikace. 5: 3759. Bibcode:2014NatCo ... 5,3759 mil. doi:10.1038 / ncomms4759. ISSN  2041-1723. PMID  24806757.
  16. ^ A b Conrad, Jacinta C .; Gibiansky, Maxsim L .; Jin, Fan; Gordon, Vernita D .; Motto, Dominick A .; Mathewson, Margie A .; Stopka, Wiktor G .; Zelasko, Daria C .; Shrout, Joshua D. (04.06.2011). „Flagella a pili zprostředkované jednobuněčné motilitní mechanismy pohyblivosti v P. aeruginosa“. Biofyzikální deník. 100 (7): 1608–1616. Bibcode:2011BpJ ... 100.1608C. doi:10.1016 / j.bpj.2011.02.020. ISSN  1542-0086. PMC  3072661. PMID  21463573.
  17. ^ Gibiansky, Maxsim L .; Conrad, Jacinta C .; Jin, Fan; Gordon, Vernita D .; Motto, Dominick A .; Mathewson, Margie A .; Stopka, Wiktor G .; Zelasko, Daria C .; Shrout, Joshua D. (10.10.2010). "Bakterie používají pili typu IV ke vzpřímené chůzi a odtržení od povrchů". Věda. 330 (6001): 197. Bibcode:2010Sci ... 330..197G. doi:10.1126 / science.1194238. hdl:2152/39116. ISSN  1095-9203. PMID  20929769.
  18. ^ Jin, Fan; Conrad, Jacinta C .; Gibiansky, Maxsim L .; Wong, Gerard C. L. (02.08.2011). „Bakterie používají k prakům na povrchu pili typu IV. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 108 (31): 12617–12622. doi:10.1073 / pnas.1105073108. ISSN  1091-6490. PMC  3150923. PMID  21768344.
  19. ^ Comolli, J. C .; Hauser, A. R .; Waite, L .; Whitchurch, C. B .; Mattick, J. S .; Engel, J. N. (červenec 1999). „Genové produkty Pseudomonas aeruginosa PilT a PilU jsou vyžadovány pro cytotoxicitu in vitro a virulenci u myšího modelu akutní pneumonie“. Infekce a imunita. 67 (7): 3625–3630. ISSN  0019-9567. PMC  116553. PMID  10377148.
  20. ^ Zolfaghar, Irandokht; Evans, David J .; Fleiszig, Suzanne M. J. (01. 09. 2003). „Motivace záškuby přispívá k roli pili při infekci rohovky způsobené Pseudomonas aeruginosa“. Infekce a imunita. 71 (9): 5389–5393. doi:10.1128 / iai.71.9.5389-5393.2003. ISSN  0019-9567. PMC  187331. PMID  12933890.
  21. ^ Shen, Yi; Siryaporn, Albert; Lecuyer, Sigolene; Gitai, Zemer; Kámen, Howard A. (03.07.2012). „Flow směruje povrchově vázané bakterie k záškubu proti proudu. Biofyzikální deník. 103 (1): 146–151. Bibcode:2012BpJ ... 103..146S. doi:10.1016 / j.bpj.2012.05.045. ISSN  1542-0086. PMC  3388212. PMID  22828341.
  22. ^ Sockett, Renee Elizabeth (2009). "Dravý životní styl Bdellovibrio bakteriovorus". Výroční přehled mikrobiologie. 63: 523–539. doi:10.1146 / annurev.micro.091208.073346. ISSN  1545-3251. PMID  19575566.
  23. ^ A b Parsek, Matthew R .; Tolker-Nielsen, Tim (prosinec 2008). "Tvorba vzorů v biofilmech Pseudomonas aeruginosa". Současný názor v mikrobiologii. 11 (6): 560–566. doi:10.1016 / j.mib.2008.09.015. ISSN  1879-0364. PMID  18935979.
  24. ^ Zhao, Kun; Tseng, Boo Shan; Beckerman, Bernard; Jin, Fan; Gibiansky, Maxsim L .; Harrison, Joe J .; Luijten, Erik; Parsek, Matthew R .; Wong, Gerard C. L. (2013-05-16). „Trasy Psl vedou průzkumem a tvorbou mikrokolonií v biofilmech Pseudomonas aeruginosa“. Příroda. 497 (7449): 388–391. Bibcode:2013Natur.497..388Z. doi:10.1038 / příroda12155. ISSN  1476-4687. PMC  4109411. PMID  23657259.
  25. ^ Gloag, Erin S .; Turnbull, Lynne; Huang, Alan; Vallotton, Pascal; Wang, Huabin; Nolan, Laura M .; Mililli, Lisa; Hunt, Cameron; Lu, Jing (07.07.2013). „Samoorganizaci bakteriálních biofilmů usnadňuje extracelulární DNA“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 110 (28): 11541–11546. Bibcode:2013PNAS..11011541G. doi:10.1073 / pnas.1218898110. ISSN  1091-6490. PMC  3710876. PMID  23798445.
  26. ^ Klausen, Mikkel; Aaes-Jørgensen, Anders; Molin, Søren; Tolker-Nielsen, Tim (01.10.2003). „Podíl bakteriální migrace na vývoji složitých mnohobuněčných struktur v biofilmech Pseudomonas aeruginosa“. Molekulární mikrobiologie. 50 (1): 61–68. doi:10.1046 / j.1365-2958.2003.03677.x. ISSN  1365-2958. PMID  14507363.
  27. ^ Berry, Jamie-Lee; Pelicic, Vladimir (leden 2015). „Výjimečně rozšířené nanostroje složené z pilinů typu IV: prokaryotické nože švýcarské armády“. Recenze mikrobiologie FEMS. 39 (1): 134–154. doi:10.1093 / femsre / fuu001. ISSN  1574-6976. PMC  4471445. PMID  25793961.
  28. ^ Bhaya, D .; Bianco, N.R .; Bryant, D .; Grossman, A. (srpen 2000). „Biogeneze a motilita pilusu typu IV u sinic Synechocystis sp. PCC6803“. Molekulární mikrobiologie. 37 (4): 941–951. doi:10.1046 / j.1365-2958.2000.02068.x. ISSN  0950-382X. PMID  10972813.
  29. ^ Gurung, Ishwori; Spielman, Ingrid; Davies, Mark R .; Lala, Rajan; Gaustad, Peter; Biais, Nicolas; Pelicic, Vladimir (01.01.2016). „Funkční analýza neobvyklého pilusu typu IV u grampozitivního Streptococcus sanguinis“. Molekulární mikrobiologie. 99 (2): 380–392. doi:10,1111 / mmi.13237. ISSN  1365-2958. PMC  4832360. PMID  26435398.
  30. ^ Ng, Sandy Y. M .; Chaban, Bonnie; Jarrell, Ken F. (2006). „Archaeální bičíky, bakteriální bičíky a pili typu IV: srovnání genů a posttranslační modifikace“. Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology. 11 (3–5): 167–191. doi:10.1159/000094053. ISSN  1464-1801. PMID  16983194.
  31. ^ Peabody, Christopher R .; Chung, Yong Joon; Yen, Ming-Ren; Vidal-Ingigliardi, Dominique; Pugsley, Anthony P .; Saier, Milton H. (listopad 2003). "Sekrece bílkovin typu II a její vztah k bakteriálním pili typu IV a bičíkům archaeal". Mikrobiologie. 149 (Pt 11): 3051–3072. doi:10,1099 / mic.0.26364-0. ISSN  1350-0872. PMID  14600218.