Mořské mikroorganismy - Marine microorganisms

Úloha mikrobiální komunity v mořích uhlíkový cyklus

Mořské mikroorganismy jsou definovány svým stanovištěm jako mikroorganismy žijící v mořské prostředí, tj. v slaná voda moře nebo oceánu nebo brakický voda pobřežní ústí. Mikroorganismus (nebo mikrob) je libovolný mikroskopický živobytí organismus, tj. jakákoli forma života příliš malá na to, aby ji pouhé lidské oko skutečně vidělo, potřebující mikroskop. Mikroorganismy jsou velmi rozmanité. Oni mohou být jednobuněčný^[1] nebo mnohobuňečný a zahrnout všechny bakterie a archaea a většina prvoky, stejně jako některé druhy houby, řasy a některá mikroskopická zvířata, jako např vířníky a copepods. Mnoho makroskopické zvířata a rostliny mít mikroskopické juvenilní fáze. Někteří mikrobiologové také klasifikují biologicky aktivní entity, jako jsou viry a viroidy jako mikroorganismy, ale ostatní je považují za neživé.^[2][3]

Odhaduje se, že mořské mikroorganismy tvoří asi 70%,^[4] nebo asi 90%,^[5][6] biomasy v oceánu. Společně tvoří mořské mikrobiom. V průběhu miliard let se z tohoto mikrobiomu vyvinulo mnoho životních stylů a adaptací a účastní se ho globální cyklistika téměř všech chemických prvků.^[7] Mikroorganismy mají zásadní význam pro recyklaci živin ekosystémy jak se chovají rozkladače. Jsou také zodpovědní za téměř všechny fotosyntéza která se vyskytuje v oceánu, stejně jako jízda na kole uhlík, dusík, fosfor a další živiny a stopové prvky.^[8] Mořské mikroorganismy oddělují velké množství uhlíku a produkují většinu světového kyslíku.

Malý podíl mořských mikroorganismů je patogenní, způsobující nemoci a dokonce smrt mořských rostlin a živočichů.^[9] Mořské mikroorganismy recyklovat hlavní chemické prvky, a to jak produkcí, tak spotřebováním přibližně poloviny veškeré organické hmoty generované na planetě každý rok. Jako obyvatelé největšího prostředí na Zemi řídí mikrobiální námořní systémy změny v každém globálním systému.

V červenci 2016 vědci uvedli, že identifikovali sadu 355 geny z poslední univerzální společný předek (LUCA) ze všech život na planetě, včetně mořských mikroorganismů.^[10] Navzdory své rozmanitosti je mikroskopický život v oceánech stále špatně pochopen. Například role viry v mořských ekosystémech nebyl sotva prozkoumán ani na počátku 21. století.^[11]

Část série přehledů o
mořský život
Mořská stanoviště Mořské mikroorganismy Mořské viry Mořské prokaryoty Námořní protisti Mořské houby Mořští bezobratlí Mořští obratlovci Námořní primární produkce Mořské jídlo web Námořní uhlíkové čerpadlo Mořské biogeochemické cykly Dopad člověka na mořský život Ochrana moří mořská biologie
Portál mořského života

Část série na
Plankton
Trofické skupiny Fytoplankton Zooplankton Mixoplankton Mykoplankton Bakterioplankton Virioplankton
Skupiny velikostí Heterotrofní pikoplankton Mikrořasy Nanofytoplankton Fotosyntetický pikoplankton Picoeukaryote Pikoplankton Mořský mikroplankton
Taxonomické skupiny Řasy rozsivka coccolithophore dinoflagellate Prvoci radiolarian foraminiferan améba náčelníci Bakterie sinice Archaea Viry
Ostatní skupiny Aeroplankton Želatinový zooplankton Holoplankton Ichthyoplankton Meroplankton Pseudoplankton Tychoplankton
Květy Květ řas Škodlivý květ řas Červený příliv Jarní květ Eutrofizace
jiný Algakultura Hypotéza CLAW CPR Diel vertikální migrace poměr f Hnojení železem Mořské mikroorganismy Námořní primární produkce Efekt mléčných moří Paradox planktonu Planktivore Planktologie Tenké vrstvy NAAMES

Přehled

mikrobiální rohože

Mikrobiální rohože jsou nejstarší formou života na Zemi, pro kterou existuje dobro fosilní důkaz. Obrázek ukazuje a sinice - řasa mat.

Stromatolity jsou tvořeny z mikrobiálních rohoží, protože mikroby se pomalu pohybují nahoru, aby se vyhnuly potlačení sedimentem.

Mikroorganismy tvoří asi 70% mořská biomasa.^[4] A mikroorganismus, nebo mikrob, je mikroskopický organismus příliš malý na to, aby byl dostatečně rozeznatelný pouhým okem. V praxi to zahrnuje organismy menší než asi 0,1 mm.^[12]:13

Takové organismy mohou být jednobuněčný^[1] nebo mnohobuňečný. Mikroorganismy jsou rozmanité a zahrnují všechny bakterie a archaea, většina protistů počítaje v to řasy, prvoky a plísňové protists, stejně jako určitá mikroskopická zvířata, jako jsou vířníky. Mnoho makroskopické zvířata a rostliny mít mikroskopické juvenilní fáze. Někteří mikrobiologové také klasifikují viry (a viroidy ) jako mikroorganismy, ale ostatní je považují za neživé.^[2][3]

Mikroorganismy mají zásadní význam pro recyklaci živin ekosystémy jak se chovají rozkladače. Některé mikroorganismy jsou patogenní, způsobující nemoci a dokonce smrt u rostlin a zvířat.^[9] Jako obyvatelé největšího prostředí na Zemi řídí mikrobiální námořní systémy změny v každém globálním systému. Mikroby jsou zodpovědné za prakticky všechno fotosyntéza která se vyskytuje v oceánu, stejně jako jízda na kole uhlík, dusík, fosfor a další živiny a stopové prvky.^[13]

Relativní velikosti mikroskopických entit

Rozsah velikostí zobrazený prokaryoty (bakterie a archea) a viry ve srovnání s jinými organismy a biomolekuly

Mořský sprej obsahující mořské mikroorganismy lze zamést vysoko do atmosféry, kde se stávají aeroplankton a může cestovat po celém světě, než spadne zpět na Zemi.

Pod lupou teče splash mořské vody s mikroskopickým životem

Mikroskopický podmořský život je různorodý a stále špatně pochopený, například pokud jde o roli viry v mořských ekosystémech.^[14] Většina mořských virů je bakteriofágy, které jsou neškodné pro rostliny a živočichy, ale jsou nezbytné pro regulaci slaných a sladkovodních ekosystémů.^[15] Infikují a ničí bakterie ve vodních mikrobiálních komunitách a jsou nejdůležitějším mechanismem recyklace uhlíku v mořském prostředí. Organické molekuly uvolněné z mrtvých bakteriálních buněk stimulují růst čerstvých bakterií a řas.^[16] Virová aktivita může také přispět k biologické čerpadlo proces, kterým uhlík je oddělený v hlubokém oceánu.^[17]

Proud vzdušných mikroorganismů obíhá planetu nad meteorologickými systémy, ale pod komerčními vzdušnými pruhy.^[18] Některé peripatetické mikroorganismy jsou smeteny ze suchozemských prachových bouří, ale většina pochází z mořských mikroorganismů v mořský sprej. V roce 2018 vědci uvedli, že na každý metr čtvereční kolem planety se denně ukládají stovky milionů virů a desítky milionů bakterií.^[19][20]

Mikroskopické organismy žijí po celém světě biosféra. Hmotnost prokaryot mikroorganismy - což zahrnuje bakterie a archea, ale nikoliv nukleované eukaryotické mikroorganismy - může to být až 0,8 bilionu tun uhlíku (z celkové biosféry Hmotnost, odhaduje se na 1 až 4 biliony tun).^[21] Jednobuněčný barofilní mořské mikroby byly nalezeny v hloubce 10 900 m (35 800 ft) v Mariana příkop, nejhlubší místo v oceánech Země.^[22][23] Mikroorganismy žijí uvnitř hornin 580 m (1900 ft) pod mořským dnem pod 2590 m (8,500 ft) oceánu u pobřeží severozápadní Spojené státy,^[22][24] stejně jako 2400 m (7 900 ft; 1,5 mi) pod mořským dnem mimo Japonsko.^[25] Největší známá teplota, při které může existovat mikrobiální život, je 122 ° C (252 ° F) (Methanopyrus kandleri ).^[26] V roce 2014 vědci potvrdili existenci mikroorganismů žijících 800 m (2 600 ft) pod ledem Antarktida.^[27][28] Podle jednoho vědce „Mikroby najdete všude - jsou extrémně přizpůsobivé podmínkám a přežijí, ať jsou kdekoli.“^[22] Mořské mikroorganismy slouží jako „základ všech mořských potravinářských sítí, recyklace hlavních prvků a produkce a spotřeba asi poloviny organické hmoty generované na Zemi každý rok“.^[29][30]

Mořské viry

Interakce viru a hostitele v mořském ekosystému,
včetně virové infekce bakterií, fytoplanktonu a ryb^[31]

A virus je malý infekční agens že replikuje jen uvnitř živých buňky dalších organismy. Viry mohou infikovat všechny typy formy života, z zvířata a rostliny na mikroorganismy, počítaje v to bakterie a archaea.^[32]

Pokud nejsou uvnitř infikované buňky nebo v procesu infikování buňky, existují viry ve formě nezávislých částic. Tyto virové částice, také známé jako viriony, se skládá ze dvou nebo tří částí: (i) genetický materiál (genom) vyrobený z obou DNA nebo RNA, dlouho molekuly které nesou genetickou informaci; ii) a protein kabát zvaný kapsid, který obklopuje a chrání genetický materiál; a v některých případech (iii) an obálka z lipidy který obklopuje proteinový obal, když jsou mimo buňku. Tvary těchto virových částic se pohybují od jednoduchých spirálovitý a icosahedral formy pro některé druhy virů na složitější struktury pro jiné. Většina druhů virů má viriony, které jsou příliš malé na to, aby je bylo možné vidět pomocí optický mikroskop. Průměrný virion je asi jedna setina velikosti průměru bakterie.

Počátky virů v EU evoluční historie života jsou nejasné: některé mohou mít vyvinul z plazmidy - kousky DNA, které se mohou pohybovat mezi buňkami - zatímco jiné se mohly vyvinout z bakterií. V evoluci jsou viry důležitým prostředkem horizontální přenos genů, což se zvyšuje genetická rozmanitost.^[33] Viry jsou některými považovány za životní formu, protože přenášejí genetický materiál, množí se a vyvíjejí se přírodní výběr. Chybí jim však klíčové vlastnosti (jako je buněčná struktura), které jsou obecně považovány za nezbytné k tomu, aby se považovaly za život. Protože mají některé, ale ne všechny takové vlastnosti, byly viry popsány jako „organismy na pokraji života“^[34] a jako replikátoři.^[35]

Bakteriofágy (fágy)

Několik bakterií připojených k bakteriální buněčné stěně při zvětšení 200 000x

Schéma typického sledovaný fág

Fág vstřikuje svůj genom do bakterií

Viry se vyskytují všude tam, kde je život, a pravděpodobně existovaly od doby, kdy se nejprve vyvinuly živé buňky.^[36] Původ virů je nejasný, protože netvoří fosilie, takže molekulární techniky byly použity k porovnání DNA nebo RNA virů a jsou užitečným prostředkem ke zkoumání toho, jak vznikly.^[37]

Viry jsou nyní považovány za starodávné a mají původ, který předcházel divergenci života v tři domény.^[38]

Názory na to, zda jsou viry formou, se liší život nebo organické struktury, které interagují s živými organismy.^[39] Někteří je považují za formu života, protože nesou genetický materiál, množí se vytvářením více kopií sebe sama prostřednictvím sebezhromáždění a vyvíjejí se skrz přírodní výběr. Chybí jim však klíčové vlastnosti, jako je buněčná struktura, která se obecně považuje za nezbytnou k tomu, aby se mohla považovat za život. Protože mají některé, ale ne všechny takové vlastnosti, byly viry popsány jako replikátory^[40] a jako „organismy na pokraji života“.^[34]

Fágy

Viriony různých rodin sledoval fágy

Tyto jsou kyanofágy, viry, které infikují sinice (sloupce stupnice označují 100 nm)

Bakteriofágy, často právě volal fágy, jsou viry, které parazit bakterie a archaea. Mořské fágy parazity mořských bakterií a archea, jako např sinice.^[41] Jsou běžnou a různorodou skupinou virů a jsou nejhojnější biologickou entitou v mořském prostředí, protože jejich hostitelé, bakterie, jsou obvykle numericky dominantním buněčným životem v moři. Obecně je v každém ml mořské vody asi 1 až 10 milionů virů, nebo asi desetkrát více dvouvláknových DNA virů, než jsou buněčné organismy,^[42][43] ačkoli odhady množství virů v mořské vodě se mohou v širokém rozmezí lišit.^[44][45] Na dlouhou dobu, sledoval fágy objednávky Caudovirales Zdálo se, že dominuje mořským ekosystémům v počtu a rozmanitosti organismů.^[41]V důsledku více nespokojeného výzkumu se však viry bez ocasu zdají být dominantní ve více hloubkách a oceánských oblastech, následované Caudovirales rodiny myovirů, podovirů a siphovirů.^[46] Fágy patřící do rodin Corticoviridae,^[47] Inoviridae,^[48] Microviridae,^[49] a Autolykiviridae^{[50][51][52][53]}je také známo, že infikují různé mořské bakterie.

Existují také archaeanské viry, které se replikují uvnitř archaea: jedná se o dvouvláknové DNA viry neobvyklých a někdy jedinečných tvarů.^[54][55] Tyto viry byly podrobně studovány v dokumentu termofilní archaea, zejména objednávky Sulfolobales a Termoprotealy.^[56]

Úloha virů

Mikroorganismy tvoří přibližně 70% mořské biomasy.^[4] Odhaduje se, že viry každý den zabijí 20% této biomasy a že v oceánech je 15krát více virů než bakterií a archea. Viry jsou hlavními činiteli odpovědnými za rychlé ničení škodlivých látek květy řas,^[57] které často zabíjejí další mořský život.^[58]Počet virů v oceánech klesá dále na moři a hlouběji do vody, kde je méně hostitelských organismů.^[17]

Viry jsou důležitým přírodním prostředkem přenos genů mezi různými druhy, což se zvyšuje genetická rozmanitost a řídí evoluci.^[33] Předpokládá se, že viry hrály ústřední roli v časném vývoji, před diverzifikací bakterií, archea a eukaryot, v době poslední univerzální společný předek života na Zemi.^[59] Viry jsou stále jedním z největších rezervoárů neprozkoumané genetické rozmanitosti na Zemi.^[17]

Obří viry

Obr mimivirus

Největší známý virus, Tupanvirus, pojmenoval podle Tupã, Guarani nejvyšší bůh stvoření

Viry mají obvykle délku od 20 do 300 nanometrů. To může být v kontrastu s délkou bakterií, která začíná na přibližně 400 nanometrech. Jsou tu také obří viry, často volané girusy, obvykle asi 1000 nanometrů (jeden mikron) na délku. Všechny obří viry patří kmen Nucleocytoviricota (NCLDV), společně s neštovice Největší známý z nich je Tupanvirus. Tento rod obřího viru byl objeven v roce 2018 v hlubokém oceánu i v sodném jezeře a může dosáhnout celkové délky až 2,3 mikronu.^[60]

Objev a následná charakterizace obřích virů vyvolala určitou debatu o jejich evolučním původu. Dvě hlavní hypotézy o jejich původu spočívají v tom, že se buď vyvinuly z malých virů, sbíraly DNA z hostitelských organismů, nebo že se vyvinuly z velmi komplikovaných organismů do současné podoby, která není pro reprodukci soběstačná.^[61] Od jakého druhu komplikovaných organismů se mohou obrovské viry lišit, je také předmětem debaty. Jeden návrh je, že počáteční bod ve skutečnosti představuje čtvrtý doména života,^[62][63] ale to bylo do značné míry zlevněno.^[64][65]

Prokaryotes

Mořské bakterie

Pelagibacter všudypřítomný, nejhojnější bakterie v oceánu, hraje v celosvětovém měřítku významnou roli uhlíkový cyklus.

Vibrio vulnificus, virulentní bakterie nalezená v ústí řek a podél pobřežních oblastí

Elektronový mikrofotografie zobrazující druh rozšířených sinic Synechococcus. Karboxysomy vypadají jako mnohostěnné tmavé struktury.

Bakterie tvoří velkou doména z prokaryotický mikroorganismy. Typicky několik mikrometry na délku mají bakterie řadu tvarů, od koulí po tyče a spirály. Bakterie byly mezi prvními formami života, které se objevily Země, a jsou přítomny ve většině z nich stanoviště. Bakterie obývají půdu, vodu, kyselé horké prameny, radioaktivní odpad,^[66] a hluboké části zemská kůra. Bakterie také žijí symbiotický a parazitický vztahy s rostlinami a zvířaty.

Kdysi považováno za rostliny tvořící třídu Schizomycetes, bakterie jsou nyní klasifikovány jako prokaryoty. Na rozdíl od buněk zvířat a dalších eukaryoty, bakteriální buňky neobsahují a jádro a zřídka přístav vázané na membránu organely. Ačkoli termín bakterie tradičně zahrnoval všechny prokaryoty, vědecká klasifikace se změnilo po objevu v 90. letech, že prokaryoty sestávají ze dvou velmi odlišných skupin organismů vyvinul od starodávného společného předka. Tyto evoluční domény se nazývají Bakterie a Archaea.^[67]

Předchůdci moderních bakterií byli jednobuněčné mikroorganismy, které byly první formy života se objeví na Zemi asi před 4 miliardami let. Po dobu asi 3 miliard let byla většina organismů mikroskopická a dominantní formou života byly bakterie a archea.^[68][69] Ačkoli bakteriální fosilie existují, jako např stromatolity, jejich nedostatek rozlišovací způsobilosti morfologie brání tomu, aby byly použity k prozkoumání historie bakteriálního vývoje nebo k datu času vzniku konkrétního bakteriálního druhu. Genové sekvence však mohou být použity k rekonstrukci bakterie fylogeneze a tyto studie naznačují, že bakterie se nejprve lišily od linie archaeal / eukaryotic.^[70] Bakterie se také účastnily druhé velké evoluční divergence, archaea a eukaryot. Zde eukaryota vyústila do vstupu starodávných bakterií do endosymbiotikum sdružení s předky eukaryotických buněk, které samy o sobě pravděpodobně souvisely s Archaea.^[71][72] To zahrnovalo pohlcení proto-eukaryotickými buňkami alfaproteobakteriální symbionty mitochondrie nebo hydrogenosomy, které se stále nacházejí ve všech známých Eukarya. Později některé eukaryoty, které již obsahovaly mitochondrie, také pohltily organismy podobné sinicím. To vedlo k vytvoření chloroplasty v řasách a rostlinách. Existují také některé řasy, které pocházejí z ještě pozdějších endosymbiotických událostí. Zde eukaryota pohltila eukaryotické řasy, které se vyvinuly v plastid „druhé generace“.^[73][74] Toto je známé jako sekundární endosymbióza.

• 

  Mariňák Thiomargarita namibiensis, největší známá bakterie

• 

  Sinice květy může obsahovat smrtelné cyanotoxiny

• 

  The chloroplasty z glaukofyty mít peptidoglykan vrstva, důkazy naznačující jejich endosymbiotikum původ z sinice.^[75]

• 

  Bakterie Marinomonas arctica roste uvnitř arktického mořského ledu při teplotách pod bodem mrazu

Pelagibacter všudypřítomný a jeho příbuzní mohou být nejhojnějšími organismy v oceánu a tvrdí se, že jsou pravděpodobně nejhojnějšími bakteriemi na světě. Tvoří asi 25% všech mikrobiálních látek plankton buňky a v létě mohou představovat přibližně polovinu buněk přítomných v povrchové vodě mírného oceánu. Celková hojnost P. ubique a příbuzní se odhadují na přibližně 2 × 10²⁸ mikroby.^[76] Bylo však hlášeno v Příroda v únoru 2013, že bakteriofág HTVC010P, který útočí P. ubique, byl objeven a „je to pravděpodobně opravdu nejběžnější organismus na planetě“.^[77][78]

Největší známá bakterie, mořská Thiomargarita namibiensis, mohou být viditelné pouhým okem a někdy dosahují 0,75 mm (750 μm).^[79][80]

Mořské archaea

Archaea byla zpočátku považována za extremophiles žijící v drsném prostředí, jako je žlutá archaea zde zobrazená v a teplé jaro, ale od té doby byly nalezeny v mnohem širším rozsahu stanoviště.^[81]

The archaea (Řek pro starověký^[82]) tvoří a doména a království z jednobuněčný mikroorganismy. Tyto mikroby jsou prokaryoty, což znamená, že nemají žádné buněčné jádro nebo jakýkoli jiný vázaný na membránu organely ve svých celách.

Archaea byly původně klasifikovány jako bakterie, ale tato klasifikace je zastaralá.^[83] Buňky archaealu mají jedinečné vlastnosti oddělující je od ostatních dvou domén života, Bakterie a Eukaryota. Archaea se dále dělí na několik uznaných phyla. Klasifikace je obtížná, protože většina nebyla izolována v laboratoři a byla detekována pouze jejich analýzou nukleové kyseliny ve vzorcích z jejich prostředí.

Archea a bakterie mají obecně podobnou velikost a tvar, i když několik archaeí má velmi podivné tvary, například ploché a čtvercové buňky Haloquadratum walsbyi.^[84] Přes tuto morfologickou podobnost s bakteriemi mají archaea geny a několik metabolické cesty které jsou více příbuzné těm z eukaryot, zejména enzymy zahrnutý do něčeho, zůčastnit se čeho transkripce a překlad. Jiné aspekty archaeální biochemie jsou jedinečné, například jejich spoléhání se na etherové lipidy v jejich buněčné membrány, jako archaeols. Archaea využívá více zdrojů energie než eukaryota: ty se pohybují od organické sloučeniny, jako jsou cukry, do amoniak, ionty kovů nebo dokonce vodíkový plyn. Sůl-tolerantní archaea (dále jen Haloarchaea ) používají sluneční světlo jako zdroj energie a další druhy archea opravit uhlík; na rozdíl od rostlin a sinice, žádný známý druh archaea nedělá obojí. Archaea rozmnožovat nepohlavně podle binární dělení, fragmentace nebo pučící; na rozdíl od bakterií a eukaryot se netvoří žádné známé druhy výtrusy.

Archaea jsou zvláště četné v oceánech a archaea v plankton může být jednou z nejhojnějších skupin organismů na planetě. Archaea jsou hlavní součástí života Země a mohou hrát roli v obou uhlíkový cyklus a dusíkový cyklus. Crenarchaeota (eocyty) jsou kmenem archea, o kterém se předpokládá, že je v mořském prostředí velmi hojný a je jedním z hlavních přispěvatelů k fixaci uhlíku.^[85]

• 

  Eocyty může být nejhojnější z mořských archaeí

• 

  Halobakterie, které se nacházejí ve vodě téměř nasycené solí, jsou nyní uznávány jako archaea.

• 

  Ploché buňky archaea ve tvaru čtverce Haloquadratum walsbyi

• 

  Methanosarcina barkeri, mořská archaea, která produkuje metan

• 

  Termofily, jako Pyrolobus fumarii přežít dobře přes 100 ° C

Eukaryoty

Parakaryon myojinensis, možné přechodná forma mezi prokaryotem a eukaryotem

---

Odkud pocházejí eukaryotické buňky? – Cesta do mikrokosmu

Všechny živé organismy lze rozdělit do obou skupin prokaryoty nebo eukaryoty. Život vznikl jako jednobuněčný prokaryoty a později se vyvinuly ve složitější eukaryoty. Na rozdíl od prokaryotických buněk jsou eukaryotické buňky vysoce organizované. Prokaryoty jsou bakterie a archaea, zatímco eukaryoty jsou další formy života - protistů, rostliny, houby a zvířata. Protisti jsou obvykle jednobuněční, zatímco rostliny, houby a zvířata jsou obvykle mnohobuněčný.

Zdá se velmi pravděpodobné, že kořen eukaryot leží v archaea; nejbližšími příbuznými dnes známými mohou být Heimdallarchaeota kmen navrhovaného Asgard nadkmen. Tato teorie je moderní verzí scénáře původně navrženého v roce 1984 jako Eocytová hypotéza, když Crenarchaeota (alias Eocyty) byli tehdy nejbližšími známými archaickými příbuznými eukaryot. Možné přechodná forma mikroorganismu mezi prokaryotem a eukaryotem objevili v roce 2012 japonští vědci. Parakaryon myojinensis je jedinečný mikroorganismus větší než typický prokaryot, ale s jaderným materiálem uzavřeným v membráně jako v eukaryotu a přítomností endosymbionty. Toto je považováno za první věrohodnou evoluční formu mikroorganismu, která ukazuje fázi vývoje od prokaryotu po eukaryot.^[86][87]

Námořní protisti

Protisti jsou eukaryoty, které nelze klasifikovat jako rostliny, houby nebo zvířata. Obvykle jsou jednobuněčné a mikroskopické. Život vznikl jako jednobuněčné prokaryoty (bakterie a archea) a později se z nich vyvinula složitější eukaryoty. Eukaryoty jsou rozvinutější formy života známé jako rostliny, zvířata, houby a prvoci. Termín protist se historicky začal používat jako výhodný termín pro eukaryoty, které nelze striktně klasifikovat jako rostliny, zvířata nebo houby. Nejsou součástí moderní kladistiky, protože jsou paraphyletic (chybí společný předek).

Trofickým režimem

Protisty lze rozdělit do čtyř skupin podle toho, zda je jejich výživa rostlinná, zvířecí, plísňová,^[88] nebo jejich směs.^[89]

Protisti podle toho, jak dostávají jídlo
Typ protisty		Popis	Příklad		Některé další příklady
Rostlinný	Řasy (viz. níže )	Autotrofní protisti, kteří si vyrábějí vlastní jídlo, aniž by museli konzumovat jiné organismy, obvykle pomocí fotosyntézy		Zelené řasy, Pyramimonas	Červené a hnědé řasy, rozsivky a nějaký dinoflageláty. Rostlinní protisté jsou důležitými složkami fytoplanktonu diskutováno níže.
Jako zvíře	Prvoci	Heterotrofní protisti, kteří dostávají potravu konzumující jiné organismy (bakterie, archea a malé řasy)		Radiolarian protist, jak je tažen Haeckel	Foraminiferans a některé námořní améby, náčelníci a bičíky.
Plísňové	Slizové formy a slizové sítě	Saprotrofní protisti, kteří získávají potravu ze zbytků organismů, které se rozpadly a rozpadly		Marine slizové sítě tvoří labyrintové sítě trubic, ve kterých mohou cestovat améby bez pseudopodů	Mořské lišejníky
Mixotrops	Rozličný	Mixotrofní a osmotrofický protisti, kteří získávají jídlo kombinací výše uvedeného		Euglena mutabilis, fotosyntetický bičíkatý	Mnoho mořských mixotropů se vyskytuje mezi protisty, zejména mezi nálevníky a dinoflageláty[90]

mikrograf

buněčné schéma

Choanoflageláty, jednobuněčné "s límcem" bičíkatý protisti, jsou považováni za nejbližší žijící příbuzné zvířata.^[91]

Protisti jsou velmi různorodé organismy, které jsou v současné době organizovány do 18 kmenů, ale není snadné je zařadit.^[92][93] Studie prokázaly, že v oceánech, hlubinných průduchech a říčních sedimentech existuje vysoká protistátní rozmanitost, což naznačuje, že ještě není nutné objevit velké množství eukaryotických mikrobiálních komunit.^[94][95] Došlo k malému výzkumu mixotrofní protistům, ale nedávné studie v mořském prostředí zjistily, že mixotrofní protesty přispívají významnou částí protistů biomasa.^[90] Protože protisté jsou eukaryoti, mají ve své buňce alespoň jeden jádro, stejně jako organely jako mitochondrie a Golgiho těla. Protisti jsou nepohlavní, ale dokážou se rychle reprodukovat mitóza nebo fragmentace.

• Jednobuněčné a mikroskopické protisty
• 

  Diatomy jsou hlavní skupinou řas generujících přibližně 20% světové produkce kyslíku.^[96]

• 

  Diatomy mají sklo podobné buněčným stěnám oxid křemičitý a zavolal frustule.^[97]

• 

  Fosilní roztoč frustule od 32-40 mya

• 

  Radiolarian

• 

  Jednobuněčná řasa, Gephyrocapsa oceanica

• 

  Dva dinoflageláty

• 

  Zooxanthellae je fotosyntetická řasa, která žije uvnitř hostitelů korál

• 

  Jednobuněčný ciliate se zelenou zoochlorellae žijící uvnitř endosymbioticky

• 

  Euglenoid

• 

  Tento nálevník tráví sinice. The cytostom nebo ústa jsou vpravo dole.

Externí video
Jak mikroskopičtí lovci obědvají
Euglenoidy: Jednobuněčné tvarovače
Jak se prvoky obcházejí?

• Přehrát média

  Ciliate požití rozsivky

• Přehrát média

  Améba pohlcující rozsivku

Na rozdíl od buněk prokaryot jsou buňky eukaryot vysoce organizované. Rostliny, zvířata a houby jsou obvykle mnohobuněčný a jsou typicky makroskopické. Většina protistů je jednobuněčná a mikroskopická. Existují ale výjimky. Někteří jednobuněční mořští protisti jsou makroskopičtí. Některé mořské slizové formy mají jedinečné životní cykly, které zahrnují přepínání mezi jednobuněčnými, koloniální a mnohobuněčné formy.^[98] Jiní mořští protisti nejsou ani jednobuněční, ani mikroskopičtí, jako např Mořská řasa.

• Makroskopické protisty (viz také jednobuněčné makrořasy → )
• 

  Jednobuněčný obří améba má až 1000 jádra a dosahuje délky 5 mm

• 

  Gromia sphaerica je velká sférická teste améba což vede k blátě. Jeho průměr je až 3,8 cm.^[99]

• 

  Spiculosiphon oceana jednobuněčný foraminiferan se vzhledem a životním stylem, který napodobuje a mycí houba, dorůstá do délky 5 cm.

• 

  The xenofyor, žije další jednobuněčný foraminiferan hlubinné zóny. Má obrovskou skořápku o průměru až 20 cm.^[100]

• 

  Obří řasa, a hnědé řasy, není skutečná rostlina, přesto je mnohobuněčná a může dorůst až 50 metrů

Protisti byli popsáni jako taxonomické pytle ztracených existencí, kde vše, co se nevejde do jednoho z hlavních biologická království Lze umístit.^[101] Někteří moderní autoři upřednostňují vyloučit mnohobuněčné organismy z tradiční definice protisty, čímž omezují protisty na jednobuněčné organismy.^[102][103] Tato omezenější definice vylučuje mnoho hnědý, mnohobuňečný Červené a zelené řasy, a slizové formy.^[104]

Lokomoce

Další způsob kategorizace protistů je podle jejich způsobu lokomoce. Mnoho jednobuněčných protistů, zejména prvoků, je pohyblivý a může generovat pohyb použitím bičíky, řasy nebo pseudopody. Buňky, které používají k pohybu bičíky, se obvykle označují jako bičíky, buňky, které používají řasinky, se obvykle označují jako náčelníci a buňky, které používají pseudopody, se obvykle označují jako améba nebo améboidy. Ostatní protisti jsou ne pohyblivý, a proto nemají žádný pohybový mechanismus.

Protisti podle toho, jak se pohybují
Typ protisty		Pohybový mechanismus	Popis	Příklad		Další příklady
Pohyblivý	Bičíky		A bičík (Latinsky pro bič) je řasovitý přívěsek, který vyčnívá z buněčného těla některých protistů (stejně jako některých bakterií). Bičíky používají od jednoho do několika bičíků k pohybu a někdy jako krmení a smyslové vnímání organela.		Kryptofyty	Všechno dinoflageláty a nanoflageláty (choanoflagellates, silicoflagellates, většina zelené řasy )[105][106] (Ostatní protisté procházejí fází jako gamety když mají dočasné bičík - některé radiolariáni, foraminiferans a Apicomplexa )
	Ciliates		A cilium (Latinsky pro řasa) je malé bičík. Ciliates používají několik řasinek, které mohou mít stovky, aby se napájely vodou.		Paramecium bursaria kliknutím zobrazíte řasinky	Foraminiferans a některé námořní améby, náčelníci a bičíky.
	Améby (améboidy)		Améba mají schopnost měnit tvar vysunutím a zasunutím pseudopody (Řek pro falešné nohy).[107]		Améba	Nalezeno v každém významném protistovi linie. Améboidní buňky se vyskytují mezi prvoky, ale také v řasy a houby.[108][109]
Ne pohyblivý		žádný			Diatom	Diatomy, coccolithophores a nepohyblivé druhy Phaeocystis[106] Mezi prvoky parazitující Apicomplexa jsou nemotorní.

Bičíky zahrnují bakterie i protisty. Model rotačního motoru používaný bakteriemi používá protony z elektrochemický gradient aby mohli přesunout své bičíky. Točivý moment v bičíku bakterií je tvořen částicemi, které vedou protony kolem základny bičíku. Směr otáčení bičíku v bakteriích pochází z obsazení protonových kanálů podél obvodu bičíkového motoru.^[110]

Ciliates obecně mají stovky až tisíce řasinek, které jsou hustě zabalené v polích. Během pohybu se jednotlivý cilium deformuje pomocí výkonového zdvihu s vysokým třením, po kterém následuje obnovovací zdvih s nízkým třením. Vzhledem k tomu, že existuje více řasinek zabalených dohromady na jednotlivém organismu, zobrazují kolektivní chování v a metachronální rytmus. To znamená, že deformace jednoho cilium je ve fázi s deformací jeho souseda, což způsobuje deformační vlny, které se šíří po povrchu organismu. Tyto množící se řasinky umožňují organismu používat řasinky koordinovaně k pohybu. Typickým příkladem řasinkového mikroorganismu je Paramecium, jednobuněčný, řasinkatý prvok, pokrytý tisíci řasinek. Řasinky společně mlátí Paramecium pohánět vodou rychlostí 500 mikrometrů za sekundu.^[111]

Externí video
Paramecium: Bílá krysa nálevníků

• Bičíkatý, nálevník a améba
• 

  Bakteriální bičík otočený o molekulární motor na jeho základně

• 

  Losos spermie

• 

  Paramecium krmení bakteriemi

• 

  Náměstek Oxytricha trifallax s řasinkami jasně viditelnými

• 

  Améba s požitými rozsivkami

Mořské houby

Lišejník na skále v mořích stříkající zóna. Lišejníky jsou vzájemné asociace mezi houbou a řasami nebo sinicemi.

A mořský šnek, Littoraria irrorata pokryté lišejníkem. Tento šnečí farmy jsou přílivové ascomycetous houby

Více než 1 500 druhů houby jsou známy z mořského prostředí.^[112] Jsou parazitující na mořské řasy nebo zvířata, nebo jsou saproby krmení mrtvými organickými látkami z řas, korálů, cyst prvoků, mořských trav a dalších substrátů.^[113] Spóry mnoha druhů mají speciální přídavky, které usnadňují připevnění k substrátu.^[114] Mořské houby lze nalézt také v mořská pěna a kolem hydrotermální oblasti oceánu.^[115] Různorodá škála neobvyklých sekundárních metabolity je produkován mořskými houbami.^[116]

Mykoplankton jsou saprotropní členové plankton společenství námořní a sladkovodní ekosystémy.^[117][118] Skládají se z vláknitý volně žijící houby a kvasinky spojené s planktonovými částicemi nebo fytoplankton.^[119] Podobný bakterioplankton, tyto vodní houby hrají významnou roli v heterotrofní mineralizace a koloběh živin.^[120] I když je většinou mikroskopický, některý mykoplankton může mít průměr až 20 mm a délku přes 50 mm.^[121]

Typický mililitr mořské vody obsahuje asi 10³ do 10⁴ buňky hub.^[122] Toto číslo je větší v pobřežních ekosystémech a ústí řek kvůli nutričnímu odtoku ze suchozemských komunit. Vyšší rozmanitost mykoplanktonu se vyskytuje kolem pobřeží a v povrchových vodách až do 1000 metrů, s a svislý profil to záleží na tom, jak hojné fytoplankton je.^[123][124] Tento profil se mezi sezónami mění kvůli změnám v dostupnosti živin.^[125] Mořské houby přežívají v prostředí s konstantním nedostatkem kyslíku, a proto závisí na difúzi kyslíku turbulence a kyslík generovaný fotosyntetické organismy.^[126]

Mořské houby lze klasifikovat jako:^[126]

• Nižší houby - přizpůsobené mořským stanovištím (zoosporický houby, včetně mastigomycetů: oomycety a chytridiomycetes )
• Vyšší houby - vláknité, upravené na planktonický životní styl (hyphomycetes, ascomycetes, bazidiomycety ). Většina druhů mykoplanktonu jsou vyšší houby.^[123]

Lišejníky jsou mutualistic asociace mezi houbou, obvykle an ascomycete a řasa nebo a sinice. Několik lišejníků se vyskytuje v mořském prostředí.^[127] Mnoho dalších se vyskytuje v stříkající zóna, kde zaujímají různé vertikální zóny podle toho, jak tolerantní jsou vůči ponoření.^[128] Některé lišejníky žijí dlouho; jeden druh byl datován na 8 600 let.^[129] Jejich životnost je však obtížně měřitelná, protože to, co definuje stejný lišejník, není přesné.^[130] Lišejníky rostou vegetativním odlomením kousku, který může nebo nemusí být definován jako stejný lišejník, a mohou se sloučit dva lišejníky různého věku, což vyvolává otázku, zda se jedná o stejný lišejník.^[130]

The mořský šnek Littoraria irrorata poškozuje rostliny Spartina v mořských bažinách, kde žije, což umožňuje kolonizaci rostliny spory přílivových ascomycetous hub. Hlemýžď ​​pak sžírá růst hub přednostně před samotnou trávou.^[131]

Podle fosilních záznamů se houby datují pozdě Proterozoikum éra před 900-570 miliony let. V Číně byly objeveny fosilní mořské lišejníky staré 600 milionů let.^[132] Předpokládá se, že mykoplankton se vyvinul z suchozemských hub, pravděpodobně v Paleozoikum éry (před 390 miliony let).^[133]

Mořští živočichové

Externí video
Gastrotrichs: Čtyřdenní babičky
Rotifers: Okouzlující bizarní a často ignorovaný
Tardigrades: Baculatý, nepochopený a ne nesmrtelný

Jako mladiství se zvířata vyvíjejí z mikroskopických stádií, která mohou zahrnovat výtrusy, vejce a larvy. Alespoň jedna skupina mikroskopických zvířat, parazitický cnidarian Myxozoa, je jednobuněčný ve své dospělé formě a zahrnuje mořské druhy. Ostatní dospělí mořští mikroorganismy jsou mnohobuněčné. Mikroskopický dospělý členovci se běžněji vyskytují ve vnitrozemí ve sladké vodě, ale existují i ​​mořské druhy. Mikroskopický dospělý námořní korýši zahrnout některé copepods, perloočka a tardigrades (vodní medvědi). Nějaké námořní hlístice a vířníky jsou také příliš malé na to, aby je bylo možné rozpoznat pouhým okem, stejně jako mnoho jiných loricifera, včetně nedávno objevených anaerobní druhy, které tráví život v anoxický životní prostředí.^[134][135] Copepods více přispívají k sekundární produktivita a uhlíkový dřez světových oceánů než jakákoli jiná skupina organismů.

• Mořští živočichové
• 

  Více než 10 000 mořských druhů je copepods, malé, často mikroskopické korýši

• 

  Darkfield fotka a gastrotrich, 0,06–3,0 mm dlouhý, červovitý živočich žijící mezi částicemi sedimentu

• 

  Obrněný Pliciloricus enigmaticus, dlouhý asi 0,2 mm, žije v prostorech mezi mořským štěrkem

• 

  Vířníky, obvykle 0,1–0,5 mm dlouhé, mohou vypadat jako protisti, ale jsou mnohobuněčné a patří do skupiny Animalia

• 

  Tardigrades (vodní medvědi), asi 0,5 mm dlouhý, patří k nejodolnějším známým zvířatům

Prvovýrobci

Složený obraz ukazující globální distribuci fotosyntézy, včetně oceánské fytoplankton a pozemské vegetace. Tmavě červená a modrozelená označují oblasti s vysokou fotosyntetickou aktivitou v oceánu, respektive na souši.

Prvovýrobci jsou autotrofní organismy, které vytvářejí své vlastní jídlo, místo aby jedly jiné organismy. To znamená, že primární producenti se stávají výchozím bodem v EU potravní řetězec pro heterotrofní organismy, které jedí jiné organismy. Někteří mořští primární producenti jsou specializované bakterie a archea, které jsou chemotrofy, připravují si vlastní jídlo shromažďováním hydrotermální průduchy a studené prosakuje a pomocí chemosyntéza. Nicméně většina námořní prvovýroba pochází z organismů, které používají fotosyntéza na oxidu uhličitém rozpuštěném ve vodě. Tento proces využívá energii ze slunečního záření k přeměně vody a oxid uhličitý^{[136]:186–187} na cukry, které lze použít jak jako zdroj chemické energie, tak i organických molekul, které se používají ve strukturních složkách buněk.^[136]:1242 Prvotní mořští producenti jsou důležití, protože podporují téměř celý život mořských živočichů generováním většiny kyslík a jídlo, které poskytuje jiným organismům chemickou energii, kterou potřebují k existenci.

Hlavními mořskými primárními producenty jsou sinice, řasy a mořské rostliny. The kyslík uvolněný jako vedlejší produkt fotosyntézy je zapotřebí téměř všechno živé buněčné dýchání. Primární producenti mají navíc celosvětový vliv uhlík a voda cykly. Stabilizují pobřežní oblasti a mohou poskytovat stanoviště mořským živočichům. Termín divize byl tradičně používán místo kmen když diskutujeme o prvovýrobcích, ale Mezinárodní kód nomenklatury pro řasy, houby a rostliny nyní přijímá oba výrazy jako ekvivalenty.^[137]

Sinice

Sinice

Sinice z a mikrobiální mat. Sinice byly prvními organismy, které uvolňovaly kyslík pomocí fotosyntézy

Drobná sinice Prochlorococcus významně přispívá k atmosférickému kyslíku

NASA obrázek velkého květ z Nodularia sinice vířící v Baltském moři^[138]

Externí video
Jak sinice ovládly svět

Sinice byly prvními organismy, které vyvinuly schopnost přeměňovat sluneční světlo na chemickou energii. Tvoří kmen (rozdělení) bakterií, které se pohybují od jednobuněčných po vláknitý a zahrnout koloniální druhy. Vyskytují se téměř všude na Zemi: ve vlhké půdě, ve sladkovodním i mořském prostředí a dokonce i na antarktických skalách.^[139] Zejména některé druhy se vyskytují jako unášené buňky plovoucí v oceánu a jako takové byly mezi prvními z fytoplankton.

První primární producenti, kteří používali fotosyntézu, byli oceánští sinice asi před 2,3 miliardami let.^[140][141] Uvolňování molekulárních kyslík podle sinice jako vedlejší produkt fotosyntézy vyvolaných globálních změn v prostředí Země. Protože kyslík byl v té době toxický pro většinu života na Zemi, vedlo to k téměř vyhynutí organismy netolerující kyslík, a dramatická změna který přesměroval vývoj hlavních živočišných a rostlinných druhů.^[142]

Malý (0,6 µm ) mořské sinice Prochlorococcus, objevený v roce 1986, dnes tvoří důležitou součást základny oceánu potravní řetězec a představuje velkou část fotosyntézy otevřeného oceánu^[143] a odhadem 20% kyslíku v zemské atmosféře.^[144] Je to pravděpodobně nejhojnější rod na Zemi: jeden mililiter povrchové mořské vody může obsahovat 100 000 buněk nebo více.^[145]

Biologové si původně mysleli sinice was algae, and referred to it as "blue-green algae". The more recent view is that cyanobacteria is a bacteria, and hence is not even in the same Království as algae. Most authorities exclude all prokaryoty, and hence cyanobacteria from the definition of algae.^[146][147]

Řasy

Řasy is an informal term for a widespread and diverse group of photosynthetic protistů which are not necessarily closely related and are thus polyfyletický. Marine algae can be divided into six groups: zelený, Červené a hnědé řasy, euglenophytes, dinoflageláty a rozsivky.

Dinoflagellates and diatoms are important components of marine algae and have their own sections below. Euglenophytes are a phylum of unicellular flagellates with only a few marine members.

Not all algae are microscopic. Green, red and brown algae all have multicellular macroscopic forms that make up the familiar mořské řasy. Zelené řasy, an informal group, contains about 8,000 recognised species.^[148] Many species live most of their lives as single cells or are filamentous, while others form kolonie made up from long chains of cells, or are highly differentiated macroscopic seaweeds. Červené řasy, a (disputed) phylum contains about 7,000 recognised species,^[149] většinou mnohobuňečný and including many notable seaweeds.^[149][150] Hnědé řasy formulář a třída containing about 2,000 recognised species,^[151] většinou mnohobuňečný and including many seaweeds such as kelp.Unlike higher plants, algae lack roots, stems, or leaves. They can be classified by size as mikrořasy nebo makrořasy.

Mikrořasy are the microscopic types of algae, not visible to the naked eye. Většinou jsou jednobuněčný species which exist as individuals or in chains or groups, though some are mnohobuňečný. Microalgae are important components of the marine protists discussed above, as well as the phytoplankton diskutováno níže. Oni jsou velmi různorodý. It has been estimated there are 200,000-800,000 species of which about 50,000 species have been described.^[152] Depending on the species, their sizes range from a few micrometers (µm) to a few hundred micrometers. They are specially adapted to an environment dominated by viscous forces.

• 

  Chlamydomonas globosa, a unicellular green alga with two bičíky just visible at bottom left

• 

  Chlorella vulgaris, a common green mikrořasy, v endosymbióza s ciliate^[153]

• 

  Centric diatom

• 

  Dinoflageláty

Koloniální algal chains

Makrořasy are the larger, mnohobuňečný and more visible types of algae, commonly called mořské řasy. Seaweeds usually grow in shallow coastal waters where they are anchored to the seafloor by a sevření. Like microalgae, macroalgae (seaweeds) can be regarded as marine protists since they are not true plants. But they are not microorganisms, so they are not within the scope of this article.

Unicellular organisms are usually microscopic, less than one tenth of a millimeter long. Existují výjimky. Mermaid's wineglass, a genus of subtropical zelené řasy, is single-celled but remarkably large and complex in form with a single large nucleus, making it a model organism for studying buněčná biologie.^[154] Another single-celled algae, Caulerpa taxifolia, has the appearance of a vascular plant including "leaves" arranged neatly up stalks like a fern. Selective breeding in aquariums to produce hardier strains resulted in an accidental release into the Mediterranean where it has become an invazivní druhy known colloquially as killer algae.^[155]

Marine microplankton

Plankton are drifting or floating organisms that cannot swim effectively against a current, and include organisms from most areas of life: bakterie, archaea, řasy, prvoky a zvířata.

Přehrát média

Red, orange, yellow and green represent areas where algal blooms abound. Blue areas represent nutrient-poor zones where phytoplankton exist in lower concentrations.

Plankton (from Greek for wanderers) are a diverse group of organisms that live in the vodní sloup of large bodies of water but cannot swim against a current. As a result, they wander or drift with the currents.^[156] Plankton are defined by their ekologický výklenek, not by any fylogenetické nebo taxonomické klasifikace. They are a crucial source of food for many marine animals, from píce ryby na velryby. Plankton can be divided into a plant-like component and an animal component.

Fytoplankton

Phytoplankton – such as this colony of Chaetoceros socialis – naturally gives off red fluorescent light which dissipates excess solar energy they cannot consume through photosynthesis. This glow can be detected by satellites as an indicator of how efficiently ocean phytoplankton is photosynthesising.^[157][158]

Fytoplankton are the plant-like components of the plankton community ("phyto" comes from the Greek for rostlina). Oni jsou autotrofní (self-feeding), meaning they generate their own food and do not need to consume other organisms.

Phytoplankton perform three crucial functions: they generate nearly half of the world atmospheric oxygen, they regulate ocean and atmospheric carbon dioxide levels, and they form the base of the marine web s potravinami. When conditions are right, květy of phytoplankton algae can occur in surface waters. Fytoplankton jsou r-stratégové which grow rapidly and can double their population every day. The blooms can become toxic and deplete the water of oxygen. However, phytoplankton numbers are usually kept in check by the phytoplankton exhausting available nutrients and by grazing zooplankton.^[159]

Phytoplankton consist mainly of microscopic photosynthetic eukaryoty which inhabit the upper sunlit layer in all oceans. They need sunlight so they can photosynthesize. Most phytoplankton are single-celled algae, but other phytoplankton are bacteria and some are protistů.^[160] Phytoplankton include cyanobacteria (above), rozsivky, various other types of řasy (red, green, brown, and yellow-green), dinoflageláty, euglenoids, coccolithophorids, kryptomonády, chlorofyty, prasinophytes, a silicoflagellates. They form the base of the prvovýroba that drives the ocean web s potravinami, and account for half of the current global primary production, more than the terrestrial forests.^[161]

• Fytoplankton
• 

  Phytoplankton are the foundation of the ocean food chain

• 

  They come in many shapes and sizes.

• 

  Koloniální fytoplankton

• 

  The cyanobacterium Prochlorococcus accounts for much of the ocean's primary production

• 

  Zelený sinice scum washed up on a rock in California

Diatomy

Diatom shapes

Kresby od Haeckel 1904 (klikněte pro podrobnosti)

Diatomy form a (disputed) phylum containing about 100,000 recognised species of mainly unicellular algae. Diatoms generate about 20 percent of the oxygen produced on the planet each year,^[96] take in over 6.7 billion metric tons of křemík each year from the waters in which they live,^[162] and contribute nearly half of the organic material found in the oceans.

• 

  Diatomy are one of the most common types of phytoplankton

• 

  They come in many shapes

• 

  Their protective shells (frustles) are made of silicon

• 

Diatomy

Centrický

Pennate

Diatoms have a oxid křemičitý shell (frustrace ) with radial (centric) or bilateral (pennate) symmetry

Diatoms are enclosed in protective silica (glass) shells called frustule. Each frustule is made from two interlocking parts covered with tiny holes through which the diatom exchanges nutrients and wastes.^[159] The frustules of dead diatoms drift to the ocean floor where, over millions of years, they can build up as much as half a mile deep.^[163]

• 

  Silicified frustule of a pennate diatom with two overlapping halves

• 

  Guinardia delicatula, a diatom responsible for květy řas in the North Sea and the English Channel^[164]

• 

  Fossil diatom

• 

  There are over 100,000 species of rozsivky which account for 50% of the ocean's primary production

Structure of a centric diatom frustule ^[165]

Externí video
Diatoms: Tiny factories you can see from space

Coccolithophores

Coccolithophores are minute unicellular photosynthetic protists with two flagella for locomotion. Most of them are protected by a shell covered with ornate circular plates or scales called kokcithové. The coccoliths are made from calcium carbonate. The term coccolithophore derives from the Greek for a seed carrying stone, referring to their small size and the coccolith stones they carry. Under the right conditions they bloom, like other phytoplankton, and can turn the ocean milky white.^[166]

Coccolithophores

...have plates called kokcithové

...extinct fossil

Coccolithophores build calcite skeletons important to the marine carbon cycle^[167]

• 
• 

  Coccolithophores named after the BBC documentary series
  Modrá planeta
• 

  The coccolithophore Emiliania huxleyi

• 

  Kvetou řasy z Emiliania huxleyi off the southern coast of England

Mikrobiální rhodopsin

Model of the energy generating mechanism in marine bacteria

(1) When sunlight strikes a rhodopsin molecule
(2) it changes its configuration so a proton is expelled from the cell
(3) the chemical potential causes the proton to flow back to the cell
(4) thus generating energy
(5) in the form of adenosintrifosfát.^[168]

Phototrophic metabolism relies on one of three energy-converting pigments: chlorofyl, bacteriochlorophyll, a sítnice. Retinal is the chromofor nalezen v rhodopsiny. The significance of chlorophyll in converting light energy has been written about for decades, but phototrophy based on retinal pigments is just beginning to be studied.^[169]

Halobakterie v odpařovací nádrže na sůl coloured purple by bacteriorhodopsin^[170]

In 2000 a team of microbiologists led by Edward DeLong made a crucial discovery in the understanding of the marine carbon and energy cycles. They discovered a gene in several species of bacteria^[171][172] responsible for production of the protein rhodopsin, previously unheard of in bacteria. These proteins found in the cell membranes are capable of converting light energy to biochemical energy due to a change in configuration of the rhodopsin molecule as sunlight strikes it, causing the pumping of a proton from inside out and a subsequent inflow that generates the energy.^[173] The archaeal-like rhodopsins have subsequently been found among different taxa, protists as well as in bacteria and archaea, though they are rare in complex mnohobuněčné organismy.^{[174][175][176]}

Research in 2019 shows these "sun-snatching bacteria" are more widespread than previously thought and could change how oceans are affected by global warming. "The findings break from the traditional interpretation of marine ecology found in textbooks, which states that nearly all sunlight in the ocean is captured by chlorophyll in algae. Instead, rhodopsin-equipped bacteria function like hybrid cars, powered by organic matter when available — as most bacteria are — and by sunlight when nutrients are scarce."^[177][169]

Tady je astrobiological conjecture called the Hypotéza Fialové Země which surmises that original life forms on Earth were retinal-based rather than chlorophyll-based, which would have made the Earth appear purple instead of green.^[178][179]

Redfield and f- ratios

Během třicátých let Alfred C. Redfield found similarities between the composition of elements in phytoplankton and the major dissolved nutrients in the deep ocean.^[180] Redfield proposed that the ratio of carbon to nitrogen to phosphorus (106:16:1) in the ocean was controlled by the phytoplankton’s requirements, as phytoplankton subsequently release nitrogen and phosphorus as they remineralize. This ratio has become known as the Redfieldův poměr, and is used as a fundamental principle in describing the stechiometrie of seawater and phytoplankton evolution.^[181]

However, the Redfield ratio is not a universal value and can change with things like geographical latitude.^[182] Based on allocation of resources, phytoplankton can be classified into three different growth strategies: survivalist, bloomer and generalist. Survivalist phytoplankton has a high N:P ratio (>30) and contains an abundance of resource-acquisition machinery to sustain growth under scarce resources. Bloomer phytoplankton has a low N:P ratio (<10), contains a high proportion of growth machinery and is adapted to exponential growth. Obecný fytoplankton má podobný poměr N: P jako Redfieldův poměr a obsahuje relativně stejný mechanismus získávání a růstu zdrojů.^[181]

The f-ratio is the fraction of total prvovýroba fuelled by dusičnan (as opposed to that fuelled by other dusík sloučeniny jako amonný ). The ratio was originally defined by Richard Eppley and Bruce Peterson in one of the first doklady estimating global oceanic production.^[183]

Zooplankton

Zooplankton are the animal component of the planktonic community ("zoo" comes from the Greek for zvíře). Oni jsou heterotrofní (jiné krmení), což znamená, že nemohou vyrábět své vlastní jídlo a musí místo toho konzumovat jako jídlo jiné rostliny nebo zvířata. To zejména znamená, že jedí fytoplankton.

Zooplankton je obecně větší než fytoplankton, většinou stále mikroskopický, ale některé lze pozorovat pouhým okem. Mnoho prvoky (jednobuněčné protistů že kořist na jiný mikroskopický život) jsou zooplankton, včetně zooflageláty, foraminiferans, radiolariáni, někteří dinoflageláty a mořská mikroorganismy. Macroscopic zooplankton (not generally covered in this article) include pelagic cnidarians, ctenofory, měkkýši, členovci a pláštěnci, stejně jako plankton šípové červy a štětinatí červi.

Paramecium, a predatory ciliate krmení bakterie

Microzooplankton: hlavní pastevci planktonu ...

• 

  Copepods eat phytoplankton. This one is carrying eggs.

• 

  Tintinnid ciliate Favella

Mnoho druhů prvoky (eukaryoty ) a bakterie (prokaryoty ) prey on other microorganisms; the feeding mode is evidently ancient, and evolved many times in both groups.^{[184][185][186]} Among freshwater and marine zooplankton, whether single-celled or multi-cellular, predatory grazing on fytoplankton and smaller zooplankton is common, and found in many species of nanoflagellates, dinoflageláty, ciliates, vířníky, a diverse range of meroplankton animal larvae, and two groups of crustaceans, namely copepods a perloočky.^[187]

Radiolariáni

Radiolarian tvary

Kresby od Haeckel 1904 (klikněte pro podrobnosti)

Radiolariáni jsou jednobuněční predátoři protistů obalené propracovanými kulovitými skořápkami obvykle vyrobenými z oxidu křemičitého a propíchnuté otvory. Jejich název pochází z latiny pro „radius“. Chytí kořist prodloužením částí těla skrz otvory. Stejně jako křemíkové frustule rozsivek, mohou radiolarianské skořápky klesnout na oceánské dno, když radiolarianové zemřou a stanou se zachovány jako součást oceánského sedimentu. Tyto pozůstatky, jako mikrofosílie, poskytnout cenné informace o minulých oceánských podmínkách.^[188]

• 

  Stejně jako rozsivky mají radiolariáni mnoho tvarů

• 

  Stejně jako rozsivky jsou radiolarianské skořápky obvykle vyrobeny ze silikátu

• 

  nicméně acantharian radiolariáni mají granáty vyrobené z síran strontnatý krystaly

• 

  Výřez schematického sférického radiolarianského pláště

Turing and radiolarian morphology

Shell of a spherical radiolarian

Shell micrographs

Computer simulations of Turingovy vzory on a sphere
closely replicate some radiolarian shell patterns^[189]

Externí video
Radiolarian geometrie
Radiolarianské rytiny Ernsta Haeckela

• 

  Cladococcus abietinus

Foraminiferans

Foraminiferan shapes

Kresby od Haeckel 1904 (klikněte pro podrobnosti)

Jako radiolariáni foraminiferans (forams zkráceně) jsou jednobuněční draví protisti, také chráněni mušlemi, které mají otvory. Jejich název pochází z latiny pro „nositele děr“. Jejich granáty, často volané testy, jsou komorové (forams přidávají další komory, jak rostou). Mušle jsou obvykle vyrobeny z kalcitu, ale někdy jsou vyrobeny z aglutinovaný částice sedimentu nebo chiton a (zřídka) oxid křemičitý. Většina foramů je bentická, ale asi 40 druhů je planktických.^[190] Jsou široce prozkoumány s dobře zavedenými fosilními záznamy, které vědcům umožňují odvodit hodně o minulých prostředích a podnebí.^[188]

Foraminiferans

... může mít více než jedno jádro

... a obranné trny

Foraminiferany jsou důležitým jednobuněčným zooplanktonem protistů, s testy na vápník

Externí video
foraminiferans
Foraminiferální sítě a růst

• 

  část zobrazující komory spirálového foramu

• 

  Žít Amoniak tepida streamovaná granulovaná ektoplazma pro chytání potravy

• 

  Skupina planktonických foramů

• 

  Fosilní nummulitid forams of various sizes from the Eocen

• 

  The Egyptské pyramidy byly vyrobeny z vápence, který obsahoval nummulity.^[191]

A number of forams are mixotrofní (viz. níže ). Ty mají jednobuněčné řasy tak jako endosymbionty z různých linií, jako je zelené řasy, červené řasy, zlaté řasy, rozsivky, a dinoflageláty.^[190] Mixotrofní foraminifery jsou zvláště běžné v oceánských vodách chudých na živiny.^[192] Některé forams jsou kleptoplast, zachování chloroplasty od požití řas po chování fotosyntéza.^[193]

Améba

Vyloupaná a nahá améba

Testate améba, Cyphoderia sp.

Nahá améba, Chaos sp.

                  Améba lze vyloupat (testátor ) nebo nahý

• 

  Naked amoeba showing food vacuoles and ingested diatom

• 

  Shell nebo test a teste améba, Arcella sp.

• 

  Xenogenní testate amoeba covered in diatoms (from Penard's Amoeba Collection )

Přehrát média

Amoeba engulfing a diatom

Ciliates

• 

  Tintinnopsis campanula

• 

  Oxytricha chlorelligera

• 

  Stylonychia putrina

• 

  Holophyra vajíčko

• 

  Blepharisma japonicum

Ciliate shapes

Kresby od Haeckel 1904 (klikněte pro podrobnosti)

• 

  Mesodinium rubrum produce deep red blooms using enslaved chloroplasts from their algal prey ^[194]

• Přehrát média

  Several taxa of ciliates interacting

• Přehrát média

  Blepharisma americanum swimming in a drop of pond water with other microorganisms

Mixotrofy

Mixotrofní radiolariáni

Acantharian radiolarianští hostitelé Phaeocystis symbionty

Bílý Phaeocystis řasová pěna na pláži

A mixotrof je organismus, který může používat různé kombinace zdroje energie a uhlíku, místo toho, aby měl jeden trofický režim na kontinuu od úplného autotrofie na jednom konci do heterotrofie na druhé straně. Odhaduje se, že mixotrofy tvoří více než polovinu veškerého mikroskopického planktonu.^[195] Existují dva typy eukaryotických mixotrofů: ty s vlastními chloroplasty a ti s endosymbionty —A další, kteří je získávají prostřednictvím kleptoplastika nebo zotročením celé fototrofní buňky.^[196]

Rozdíl mezi rostlinami a zvířaty se často rozpadá u velmi malých organismů. Možné kombinace jsou fotografie- a chemotrofie, litho- a organotrofie, auto- a heterotrofie nebo jiné jejich kombinace. Mixotrofy mohou být buď eukaryotický nebo prokaryotický.^[197] Mohou využívat různé podmínky prostředí.^[198]

Nedávné studie mořského mikrozooplanktonu zjistily, že 30–45% hojnosti nálevníků bylo mixotrofních a až 65% améboidů, foramů a radiolarianů biomasa byl mixotrofní.^[90]

Phaeocystis je důležitý rod řas, který se vyskytuje jako součást moří fytoplankton okolo světa. Má to polymorfní životní cyklus, od volně žijících buněk až po velké kolonie.^[199] Má schopnost vytvářet plovoucí kolonie, kde jsou stovky buněk vloženy do gelové matrice, která se může během květy.^[200] Jako výsledek, Phaeocystis je důležitým přispěvatelem do moří uhlík^[201] a cykly síry.^[202] Phaeocystis druhy jsou endosymbionty acantharian radiolariáni.^[203][204]

Mixotrophic plankton that combine phototrophy and heterotrophy – table based on Stoecker et. al., 2017 [205]
General types	Popis		Příklad		Další příklady
Bacterioplankton	Photoheterotrophic bakterioplankton			Vibrio cholerae	Roseobacter spp. Erythrobacter spp. Gammaproteobacterial clade OM60 Widespread among bacteria and archaea
Fytoplankton	Volala constitutive mixotrophs Mitra et. al., 2016.[206] Phytoplankton that eat: photosynthetic protists with inherited plastidy and the capacity to ingest prey.			Ochromonas druh	Ochromonas spp. Prymnesium parvum Dinoflagellate examples: Fragilidium subglobosum,Heterocapsa triquetra,Karlodinium veneficum,Neoceratium furca,Prorocentrum minimální
Zooplankton	Volala nekonstitutivní mixotrofy Mitra et. al., 2016.[206] Zooplankton, který je fotosyntetický: mikrozooplankton nebo metazoan zooplankton, který získává fototrofii retencí chloroplastůA nebo údržba endosymbiontů řas.
	Generalisté	Protisti, kteří zadržují chloroplasty a zřídka jiné organely z mnoha taxonů řas			Většina oligotrich nálevníci, kteří zadržují plastidyA
	Specialisté	1. Protisti, kteří zadržují chloroplasty a někdy i jiné organely z jednoho druhu řas nebo velmi blízkých druhů řas		Dinophysis acuminata	Dinofýza spp. Myrionecta rubra
		2. Protisti nebo zooplankton s řasovými endosymbionty pouze jednoho druhu řas nebo velmi blízce příbuzných druhů řas		Noctiluca scintillans	Metazooplankton s řasami endosymbionty Většina mixotrofních Rhizaria (Acantharea, Polycystinea, a Foraminifera ) Zelený Noctiluca scintillans
ARetence chloroplastů (nebo plastidů) = sekvestrace = zotročení. Některé druhy zadržující plastidy si zachovávají i jiné organely a cytoplazmu kořisti.

• Mixoplankton
• 

  Tintinnid ciliate Favella

• 

  Euglena mutabilis, fotosyntetický bičíkatý

• 

  Zoochlorellae (zelená) žijící uvnitř ciliate Stichotricha secunda

Dinoflageláty

Dinoflagellate shapes

Unarmored dinoflagellates Kofoid (1921)

Haeckel Peridinea (1904)

Dinoflageláty jsou součástí skupina řas, a tvoří kmen jednobuněčných bičíkovců s asi 2 000 mořskými druhy.^[207] Název pochází z řeckého slova „dinos“ víření a latina "flagellum" znamená a bič nebo šlehat. To se týká dvou bičovitých nástavců (bičíků) používaných pro pohyb vpřed. Většina dinoflagelátů je chráněna červenohnědým celulózovým pancířem. Stejně jako ostatní fytoplankton jsou i dinoflageláty r-stratégové které za správných podmínek mohou květ a tvořit červené přílivy. Vykopává může být nejvíce bazální bičíkovitá linie.^[105]

By trophic orientation dinoflagellates cannot be uniformly categorized. Je známo, že některé dinoflageláty jsou fotosyntetický, ale velká část z nich je ve skutečnosti mixotrofní kombinující fotosyntézu s požitím kořisti (fagotrofie ).^[208] Některé druhy jsou endosymbionty mořských živočichů a dalších protistů a hrají důležitou roli v biologii korálové útesy. Jiné předcházejí jiným prvokům a několik forem je parazitických. Mnoho dinoflagelátů je mixotrofní a lze je také klasifikovat jako fytoplankton.

Toxický dinoflagelát Dinophysis acuta získat chloroplasty ze své kořisti. "It cannot catch the cryptophytes byitself, and instead relies on ingesting ciliates such as the red Myrionecta rubra, which sequester their chloroplasts from aspecific cryptophyte clade (Geminigera/Plagioselmis/Teleaulax)".^[205]

• 

  Gyrodinium, jeden z mála nahých dinoflagelátů, kterým chybí brnění

• 

  Dinoflagelát Protoperidinium vytlačuje velký krmný závoj, aby zachytil kořist

• 

  Nassellarian radiolariáni mohou být v symbióze s dinoflageláty

• 

  Dinoflagelát Dinophysis acuta

A surf wave at night sparkles with blue light due to the presence of a bioluminescent dinoflagellate, such as Lingulodinium polyedrum

Suggested explanation for glowing seas^[209]

Dinoflageláty

Obrněný

Neozbrojený

Dinoflageláty se tradičně označují jako obrněné nebo neozbrojené

Dinoflageláty často žijí symbióza s jinými organismy. Mnoho nassellarian radiolarianský dům dinoflagellate symbionty v rámci jejich testů.^[210] Nassellarian poskytuje amonný a oxid uhličitý pro dinoflagelát, zatímco dinoflagelát poskytuje nassellarianovi sliznici užitečnou pro lov a ochranu před škodlivými útočníky.^[211] Existují důkazy z DNA analýza, že symbióza dinoflagelátů s radiolariány se vyvinula nezávisle na jiných dinoflagelátových symbiózách, jako například foraminifera.^[212]

Some dinoflagellates are bioluminiscenční. At night, ocean water can light up internally and sparkle with blue light because of these dinoflagellates.^[213][214] Bioluminescent dinoflagellates possess scintillons, individual cytoplazmatický bodies which contain dinoflagellate luciferase, the main enzyme involved in the luminescence. The luminescence, sometimes called the phosphorescence of the sea, occurs as brief (0.1 sec) blue flashes or sparks when individual scintillons are stimulated, usually by mechanical disturbances from, for example, a boat or a swimmer or surf.^[215]

• 

  Tripos muelleri je rozeznatelný podle rohů ve tvaru písmene U.

• 

  Oodinium, rod parazitický dinoflageláty, příčiny sametová nemoc v rybách^[216]

• 

  Karenia brevis produkuje červené přílivy vysoce toxické pro člověka^[217]

• 

  Red tide

• 

  Noctiluca scintillans, a bioluminescent dinoflagellate^[218]

Marine microfossils

Thickness of marine sediments

Sediments at the bottom of the ocean have two main origins, terrigenous and biogenous.

Terrigenous sediments account for about 45% of the total marine sediment, and originate in the erosion of skály on land, transported by rivers and land runoff, windborne dust, volcanoes, or grinding by glaciers.

Biogenous sediments account for the other 55% of the total sediment, and originate in the skeletal remains of marine protists (single-celled plankton and benthos microorganisms). Much smaller amounts of precipitated minerals and meteoric dust can also be present. Sliz, in the context of a marine sediment, does not refer to the consistency of the sediment but to its biological origin. The term ooze was originally used by John Murray, the "father of modern oceanography", who proposed the term radiolarian ooze for the silica deposits of radiolarian shells brought to the surface during the Expedice Challenger.^[219] A biogenic ooze je pelagický sediment containing at least 30 percent from the skeletal remains of marine organisms.

Main types of biogenic ooze
typ	minerální formuláře	protist zapojen		name of skeleton	typical size (mm)
Křemičitý bláto	SiO2 oxid křemičitý křemen sklenka opál chert	rozsivka		frustrace	0.002 to 0.2[220]		rozsivka mikrofosilní from 40 million years ago
		radiolarian		test or shell	0.1 to 0.2		elaborate silica shell of a radiolarian
Calcareous ooze	CaCO3 kalcit aragonit vápenec mramor křída	foraminiferan		test or shell	under 1		Vápenatý test of a planktic foraminiferan. There are about 10,000 living species of foraminiferans[221]
		coccolithophore		kokcithové	under 0.1[222]		Coccolithophores are the largest global source of biogenic calcium carbonate, and significantly contribute to the global carbon cycle.[223] They are the main constituent of chalk deposits such as the bílé útesy Doveru.

• 

  Křemelina is a soft, křemičitý, sedimentární hornina made up of microfossils in the form of the frustule (shells) of single cell rozsivky (click to magnify)

• 

  Ilustrace a Globigerina sliz

• 

  Mušle (testy ), usually made of calcium carbonate, from a foraminiferal ooze on the deep ocean floor

Stone dagger of Ledovec Ötzi kteří žili během Věk mědi. The blade is made of chert containing radiolarians, calcispheres, calpionellids and a few sponge spicules. Přítomnost někoho calpionellids, which are extinct, was used to date this dagger.^[224]

• 

  Opal can contain protist microfossils of diatoms, radiolarians, silicoflagellates and ebridians ^[225]

• 

  Marble can contain protist microfossils of foraminiferans, coccolithophores, calcareous nannoplankton and algae, ostracodes, pteropody, calpionellids and bryozoa ^[225]

• 

  Cyklus uhličitan-křemičitan

Calcareous microfossils from marine sediment consisting mainly of star-shaped discoaster with a sprinkling of coccoliths

Distribution of sediment types on the seafloor
Within each colored area, the type of material shown is what dominates, although other materials are also likely to be present.
For further information, viz zde

Marine microbenthos

Archaea rock - this deep ocean rock harboured worms that consumed methane-eating archaea

Marine microbenthos are microorganisms that live in the bentická zóna of the ocean – that live near or on the seafloor, or within or on surface seafloor sediments. Slovo bentos comes from Greek, meaning "depth of the sea". Mikrobentos se vyskytuje všude na mořském dně kontinentálních šelfů nebo kolem nich, stejně jako v hlubších vodách s větší rozmanitostí v sedimentech na mořském dně nebo na nich. V mělkých vodách poskytují mořské louky, korálové útesy a řasy obzvláště bohaté stanoviště. v fotonické zóny bentické rozsivky dominují jako fotosyntetické organismy. v přílivové zóny měnící se přílivy a odlivy silně kontrolovat příležitosti pro mikrobentos.

• 

  Elphidium rozšířený hojný rod bentických foramů

• 

  Heterohelix, vyhynulý rod bentických foramů

Foraminifera i rozsivky mají planktonika a bentický formy, to znamená, že se mohou pohybovat v vodní sloup nebo žít na sedimentu na dně oceánu. Ať tak či onak, jejich skořápky skončí na mořském dně poté, co zemřou. Tyto skořápky jsou široce používány jako klimatické proxy. Chemické složení skořápek je důsledkem chemického složení oceánu v době, kdy byly skořápky vytvořeny. Minulé teploty vody lze odvodit také z poměrů stabilní izotopy kyslíku ve skořápkách, protože lehčí izotopy se snadněji odpařují v teplejší vodě a zanechávají těžší izotopy ve skořápkách. Informace o minulém podnebí lze odvodit dále z množství foramů a rozsivek, protože v teplé vodě bývají hojnější.^[226]

Náhlé událost zániku který před 66 miliony let zabil dinosaury, také vyhynuli tři čtvrtiny všech ostatních živočišných a rostlinných druhů. Následně však vzkvétaly hlubinné bentické foramy. V roce 2020 bylo oznámeno, že vědci zkoumali chemické složení tisíců vzorků těchto bentických foramů a pomocí svých poznatků vytvořili nejpodrobnější klimatický záznam Země vůbec.^[227][228]

Nějaký endolity mají extrémně dlouhý život. V roce 2013 uvedli vědci důkazy o endolitech v oceánském dně, starých možná miliony let, s generační dobou 10 000 let.^[229] Ty se pomalu metabolizují a nejsou v klidovém stavu. Nějaký Aktinobakterie nalezen v Sibiř se odhadují na půl milionu let.^{[230][231][232]}

Mořské mikrobiomy

Symbióza a holobionti

Hlavní typy mikrobiálních symbióz

(A) Mikrobiální interakce se pohybují od vzájemně prospěšných až po škodlivé pro jednoho nebo více partnerů. Modré dvojité šipky zdůrazňují, že vztahy se mohou pohybovat mezi klasifikacemi často ovlivněnými podmínkami prostředí. (B) Symbiózy hostitele a mikrobů by měly být brány v úvahu v kontextu mikrobiálních komunit, kde se hostitel účastní mnoha a často odlišných symbiotických vztahů. (C) Mikrobiální společenství jsou ovlivňována různými symbiózami mikrobů a mikrobů od spolupráce (např. Syntrofie nebo ko-metabolismu) až po konkurenci. Šipky zobrazují obecně prospěšné (modré) a škodlivé (červené) výsledky pro jednoho (jeden hrot šipky) nebo pro oba (dvojitý hrot šipky) člena. Stejně jako u symbióz hostitel-mikrob lze tyto vztahy považovat za plynulé a ovlivněné podmínkami prostředí.^[233]

Pojem holobiont původně definoval Dr. Lynn Margulis ve své knize z roku 1991 Symbióza jako zdroj evolučních inovací jako shromáždění a hostitel a mnoho dalších druhů žijících v něm nebo v jeho okolí, které společně tvoří diskrétní ekologická jednotka.^[234] Složky holobiontu jsou jednotlivé druhy nebo bionty, zatímco kombinované genom ze všech biontů je hologenome.^[235]

Koncept se od této původní definice následně vyvinul,^[236] se zaměřením pohybujícím se na mikrobiální druhy spojené s hostitelem. Holobiont tedy zahrnuje hostitele, virom, mikrobiom, a další členové, kteří všichni nějakým způsobem přispívají k fungování celku.^[237][238] Holobiont obvykle zahrnuje a eukaryot hostitel a všechny symbiotický viry, bakterie, houby atd., které žijí uvnitř nebo uvnitř.^[239]

Existuje však kontroverze o tom, zda lze holobionty považovat za jednotlivé evoluční jednotky.^[240]

• 

  Korálový holobiont ^[241]

• 

  Houbový holobiont ^[242]

• 

  Seagrass holobiont ^[243]

• 

  Změna podnebí a rhodolit holobiont ^[244]

Korály vytvářející útes jsou dobře studované holobionty, které zahrnují samotný korál (eukaryotický bezobratlý ve třídě Anthozoa ), fotosyntetický dinoflageláty volala zooxanthellae (Symbiodinium ) a související bakterie a viry.^[245] Koevoluční vzorce existují pro korálová mikrobiální společenství a korálovou fylogenezi.^[246]

Mořské jídlo web

Marine exportní produkce

Mořské mikroorganismy hrají ústřední roli v web mořských potravin.

The virový zkrat Pathway je mechanismus, který zabraňuje mořským mikrobiálním látkám částice organické hmoty (POM) z migrace nahoru trofické úrovně jejich recyklací do rozpuštěná organická hmota (DOM), které mohou mikroorganismy snadno absorbovat.^[247] Virový posun pomáhá udržovat rozmanitost v mikrobiálním ekosystému tím, že brání jedinému druhu mořských mikrobů v ovládnutí mikroprostředí.^[248] DOM recyklovaný cestou virového zkratu je srovnatelný s množstvím generovaným jinými hlavními zdroji mořského DOM.^[249]

Marine mikrobiální smyčka

Role hub v mořském uhlíkovém cyklu ^[250]

The virová zkratová cesta usnadňuje tok rozpuštěná organická hmota (DOM) a částice organické hmoty (POM) prostřednictvím webu s mořskými potravinami

Externí video
Tajný život planktonu

• 

  Pelagibacter všudypřítomný, nejhojnější bakterie v oceánu, hraje v celosvětovém měřítku významnou roli uhlíkový cyklus.

• 

  Mořský sníh je sprcha organických částic, která padá z horních vod do hlubokého oceánu ^[251] Je významným vývozcem uhlíku.

Velikost a klasifikace mořských částic^[252]
Převzato z Simon et al., 2002.^[253]

Mezikontinentální komunity

Řasa a bakteriální společenství pod antarktickým mořským ledem

Černý kuřák ve výškové části Snažte se hydrotermální průduchy.

Bakterie mohou být prospěšné. Tento Pompejský červ, an extremofilní najdete pouze na hydrotermální průduchy, má ochranný kryt z symbiotické bakterie.

Mikrobiální společenství mořského ledu (SIMCO) odkazují na skupiny mikroorganismy žijící uvnitř a na rozhraní mořský led u pólů. Ledová matice, kterou obývají, má silné vertikální přechody slanosti, světla, teploty a živin. Chemie mořského ledu je nejvíce ovlivněna slaností solanky, která ovlivňuje pH a koncentrace rozpuštěných živin a plynů. The solanka vytvořený během tání mořského ledu vytváří póry a kanály v mořském ledu, ve kterých mohou tyto mikroby žít. V důsledku těchto gradientů a dynamických podmínek se ve spodní vrstvě ledu nachází vyšší množství mikrobů, i když některé se nacházejí ve střední a horní vrstvě.^[254]

Hydrotermální průduchy jsou umístěny tam, kde tektonické desky se oddělují a šíří. To umožňuje vodě z oceánu vstoupit do zemské kůry, kde je zahříváno magmatem. Zvyšující se tlak a teplota tlačí vodu zpět z těchto otvorů, na cestě voda hromadí rozpuštěné minerály a chemikálie z hornin, se kterými se setkává. Průduchy lze charakterizovat teplotou a chemickým složením jako difuzní průduchy které uvolňují čistou relativně chladnou vodu obvykle pod 30 ° C, jako bílí kuřáci které emitují mléčně zbarvenou vodu při teplejších teplotách, asi 200 - 330 ° C a podobně černí kuřáci které emitují vodu ztemnělou nahromaděnými sraženinami sirníku při vysokých teplotách, asi 300-400 ° C.^[255]

Hydrotermální ventilační mikrobiální společenství jsou mikroskopické jednobuněčné organismy, které žijí a množí se v chemicky odlišné oblasti kolem hydrotermálních průduchů. Patří mezi ně organismy v mikrobiální rohože, volné plovoucí buňky a bakterie v endosymbiotikum vztahy se zvířaty. Protože v těchto hloubkách není sluneční světlo, dodává energii chemosyntéza kde symbiotické bakterie a archea tvoří dno potravinového řetězce a jsou schopny podporovat různé organismy, jako je obří trubkoví červi a Pompejské červy. Tyto organismy využívají tento symbiotický vztah k využívání a získávání chemické energie, která se uvolňuje v těchto hydrotermálních ventilačních oblastech.^[256] Chemolithoautotrofní bakterie získávají živiny a energii z geologické aktivity v hydrotermálním otvoru, aby fixovaly uhlík do organických forem.

Viry jsou také součástí mikrobiální komunity hydrotermálních ventilací a jejich vliv na mikrobiální ekologii v těchto ekosystémech je rostoucí oblastí výzkumu.^[257] Viry jsou nejhojnějším životem v oceánu a skrývají největší rezervoár genetické rozmanitosti.^[258] Protože jejich infekce jsou často smrtelné, představují významný zdroj úmrtnosti, a mají tak rozsáhlý vliv na biologické oceánografické procesy, vývoj a biogeochemické cyklování v oceánu.^[259] Byly však nalezeny důkazy o tom, že viry nalezené ve větracích stanovištích přijaly více mutualistic než parazitický evoluční strategie za účelem přežití extrémního a nestálého prostředí, ve kterém existují.^[260] Bylo zjištěno, že hlubinné hydrotermální průduchy mají vysoký počet virů, což naznačuje vysokou produkci virů.^[261] Stejně jako v jiných mořských prostředích hlubinné hydrotermální viry ovlivnit hojnost a rozmanitost prokaryoty a proto ovlivňují mikrobiální biogeochemické cyklování o lyžování jejich hostitelé k replikaci.^[262] Na rozdíl od jejich role jako zdroje úmrtnosti a kontroly populace se však předpokládá, že viry zlepšují přežití prokaryot v extrémních prostředích a fungují jako rezervoáry genetické informace. Interakce virosféry s mikroorganismy pod tlakem prostředí se proto považují za pomoc při přežití mikroorganismů prostřednictvím rozptýlení hostitelských genů prostřednictvím horizontální přenos genů.^[263]

Hluboká biosféra a temná hmota

Fluorescenční mikroskopie různých pikoplankton v oceánu, z nichž většinu nelze účinně studovat, protože odolávají pokusům o laboratorní kulturu

The hluboká biosféra je ta část biosféra který se nachází pod několika prvními metry povrchu. Rozkládá se nejméně 5 kilometrů pod kontinentálním povrchem a 10,5 kilometru pod mořským povrchem s teplotami, které mohou překročit 100 ° C.

Živé organismy nad povrchem konzumují organickou hmotu a kyslík. Níže nejsou k dispozici, takže využívají „poživatiny“ (dárci elektronů ), jako je vodík uvolňovaný z hornin různými chemickými procesy, metan, sloučeniny se sníženým obsahem síry a amonium. „Dýchají“ akceptory elektronů jako jsou dusičnany a dusitany, oxidy manganu a železa, oxidované sloučeniny síry a oxid uhličitý.

Ve větších hloubkách je velmi málo energie a metabolismus může být až milionkrát pomalejší než na povrchu. Buňky mohou žít tisíce let před rozdělením a není znám žádný limit jejich věku. Podpovrch tvoří asi 90% biomasa v bakteriích a archaeách a 15% z celkové biomasy pro biosféru. Rovněž se nalézají eukaryoty, většinou mikroskopické, ale zahrnující vícebuněčný život. Viry jsou také přítomny a infikují mikroby.

Neidentifikovaný sférický řasový mikroorganismus, součást mikrobiální temná hmota

Prostředí podpovrchového života

V roce 2018 vědci z Deep Carbon Observatory oznámil to formy života, včetně 70% bakterií a archea na Zemi, v celkovém objemu biomasy 23 miliard tun uhlík, dostát 4,8 km (3,0 mil) hluboko v podzemí, včetně 2,5 km (1,6 mil) pod mořským dnem.^{[264][265][266]} V roce 2019 byly objeveny mikrobiální organismy žijící 7 900 stop (2400 m) pod povrchem, dýchající síru a jíst kameny jako např pyrit jako jejich pravidelný zdroj potravy.^{[267][268][269]} K tomuto objevu došlo v nejstarší známé vodě na Zemi.^[270]

Tyto aerobní mikroorganismy, které se nacházejí hluboko v organicky chudých sedimentech, jsou v kvazi suspendované animaci asi 100 milionů let

V roce 2020 vědci uvedli, že našli nejdelší formy života, jaké kdy existovaly: aerobní mikroorganismy, které byly v kvazi pozastavená animace až 101,5 milionu let. Mikroorganismy byly nalezeny v organicky chudé sedimenty 68,9 metrů (226 stop) pod mořské dno v Jižní Pacifik Gyre (SPG), „nejsmrtelnější místo v oceánu“.^[271][272]

Biologové to dosud nedokázali kultura v laboratoři drtivá většina mikroorganismů. To platí zejména pro bakterie a archea a je to způsobeno nedostatkem znalostí nebo schopností zajistit požadované růstové podmínky.^[273][274] Termín mikrobiální temná hmota se začalo používat k popisu mikroorganismů, o kterých vědci vědí, že tam jsou, ale nebyli schopni kultivovat, a jejichž vlastnosti proto zůstávají nepolapitelné.^[273] Mikrobiální temná hmota nesouvisí s temná hmota fyziky a kosmologie, ale je to tzv. obtížnost efektivního studia. Je těžké odhadnout jeho relativní velikost, ale akceptovaný hrubý odhad je, že méně než jedno procento mikrobiálních druhů v daném ekologický výklenek je kultivovatelný. V posledních letech se vyvíjí snaha dešifrovat více mikrobiální temné hmoty pomocí učení jejich genom DNA sekvence ze vzorků prostředí^[275] a poté získáním poznatků o jejich metabolismu z jejich sekvenovaného genomu a podporou znalostí potřebných pro jejich kultivaci.

Mikrobiální rozmanitost

Odhady mikrobiálních druhů se počítají ve třech doménách života

Bakterie jsou nejstarší a nejvíce biologicky rozmanitou skupinou, následovanou Archeaou a houbami (nejnovější skupiny). V roce 1998, předtím, než začalo probíhat povědomí o rozsahu mikrobiálního života, Robert M. May ^[276] Odhaduje se, že na planetě byly 3 miliony druhů živých organismů. Ale v roce 2016, Locey a Lennon ^[277] Odhaduje se, že počet druhů mikroorganismů může být až 1 bilion.^[278]

Srovnávací zastoupení známé a odhadované (malá skříňka) a dosud neznámé (velká skříňka) mikrobiální rozmanitosti, která platí pro mořské i suchozemské mikroorganismy. Textová pole odkazují na faktory, které nepříznivě ovlivňují znalosti o mikrobiální rozmanitosti, která na planetě existuje.^[278]

Techniky odběru vzorků

Strategie pro odběr vzorků planktonu podle velikostních tříd a četnosti
Modré pozadí označuje filtrovaný objem potřebný k získání dostatečného počtu organismů pro analýzu.
Skutečné objemy, ze kterých se odebírají vzorky organismů, se vždy zaznamenávají.^[279]

Identifikace mikroorganismů

Velké objemy vzorků planktonu lze rychle analyzovat
pomocí moderních zobrazovacích technik.^[279]

Velké objemy vzorků planktonu lze také rychle analyzovat techniky sekvenování.^[279]

Tradičně fylogeneze mikroorganismů bylo odvozeno a jejich taxonomie byla založena na základě studií o morfologie. Vývoj v roce 2006 molekulární fylogenetika umožnily stanovit evoluční vztah druhů analýzou hlubších charakteristik, jako jsou jejich DNA a protein sekvence, například ribozomální DNA.^[280] Nedostatek snadno dostupných morfologických znaků, jako jsou ty, které jsou přítomny v zvířata a rostliny, zvláště brání časnému úsilí při klasifikaci bakterií a archea. To vedlo k chybné, zkreslené a zmatené klasifikaci, jejíž příklad je uveden Carl Woese, je Pseudomonas jehož etymologie ironicky odpovídala jeho taxonomii, konkrétně „falešné jednotce“.^[281] Mnoho bakteriálních taxonů bylo překlasifikováno nebo předefinováno pomocí molekulární fylogenetiky.

Poslední vývoj v roce 2006 molekulární sekvenování umožnily navrácení genomy in situ, přímo ze vzorků životního prostředí a vyhýbání se nutnosti kultivace. To vedlo například k rychlému rozšíření znalostí o rozmanitosti bakteriální kmen. Tyto techniky jsou vyřešeny genomem metagenomika a jednobuněčná genomika.

Čárové kódy

Pelagibacter všudypřítomný, nejběžnější bakterie v oceánu

Marinomonas arctica, bakterie, která roste uvnitř mořského ledu v Arktidě při teplotách pod nulou

Bylo by obtížné důsledně oddělit tyto dva mikroby pouze pomocí obrázků. Pokud jsou však jejich čárové kódy vzájemně vyrovnány a jejich základny jsou zbarveny tak, aby je bylo vidět jasněji, je snadné zjistit, které základny se mezi těmito dvěma mikroby liší. Tímto způsobem lze rozlišit miliony různých druhů mikrobů.^[282]

DNA čárový kód zarovnání a srovnání mezi
dva druhy mořských bakterií na obrázku výše ^[282]

Metody používané ke studiu fytoplanktonu

Tři různé možnosti zpracování vzorku jsou použití surových vzorků, fixace nebo konzervace a filtrace. Pro mikroskopii a průtokovou cytometrii se surové vzorky měří buď okamžitě, nebo je nutné je zafixovat pro pozdější měření. Protože molekulární metody, pigmentová analýza a detekce molekulárních stopovacích látek obvykle vyžadují koncentrované buňky, zbytky filtru slouží k měření fytoplanktonu. Molekulární charakterizace a kvantifikace stopových molekul se provádí pomocí chromatografie, hmotnostní spektrometrie, a nukleární magnetická rezonance spektroskopie.^[283]

Externí video
Mikroby ve skutečnosti nevypadají jako nic - Seznamte se s mikrokosmem
Jak identifikovat mikroby - Seznamte se s mikrokosmem
Diferenciální interferenční kontrast (DIC) - Seznamte se s mikrokosmem

Metody identifikace mikroorganismů [284]
Chromogenní média	Mikroskopické techniky	Biochemické techniky	Molekulární techniky
Tradiční média	Světlé pole Tmavé pole SEM TEM CLSM bankomat Invertovaná mikroskopie	Spektrometrie     – FTIR     – Ramanova spektrometrie Hmotnostní spektrometrie     – GC     – LC     – MALDI-TOF     – ESI Elektrokinetická separace Mikrofluidní čip Metody slušnosti - Wickerhamova karta     – API - Křišťál BBL - Vitek - Biolog	PCR QPCR v reálném čase Rychlá PCR Sekvenování PCR RFLP PFGE Ribotyping WGS MALDI-TOF MS

Nové technologie sekvenování a hromadění sekvenčních dat vedly k posunu paradigmatu, který zdůraznil jak všudypřítomnost mikrobiálních společenství ve spojení s vyššími organismy, tak kritickou roli mikrobů ve zdraví ekosystému.^[285] Tyto nové možnosti přinesly revoluci mikrobiální ekologie, protože analýza genomů a metagenomů vysoce výkonným způsobem poskytuje účinné metody řešení funkčního potenciálu jednotlivých mikroorganismů i celých komunit v jejich přirozeném prostředí.^{[286][287][288]}

Používání omických dat

Technologie sekvenování DNA používané v námořní metagenomice

Proces objevování zahrnuje námořní vzorkování, Sekvenování DNA a generace generace. Objevují se dříve neznámé geny, dráhy a dokonce celé genomy. Tyto technologie úpravy genomu se používají k získání a úpravě cenných mikroorganismů pro produkci, zejména v mořské metagenomice. Organismy mohou být kultivovatelné nebo nekultivovatelné. Metagenomika poskytuje obzvláště cenné informace pro nekultivovatelné vzorky.^[289]

Omics je termín používaný neformálně k označení poboček biologie jejichž jména končí příponou -omika, jako genomika, proteomika, metabolomika, a glykomika. Cílem Omics je kolektivně charakterizovat a kvantifikovat zásoby biologických molekul, které se promítají do struktury, funkce a dynamiky organismu nebo organismů. Například, funkční genomika si klade za cíl identifikovat funkce co největšího počtu genů daného organismu. Kombinuje různé-omické techniky jako jsou transkriptomika a proteomika s nasycenými mutant sbírky.^[290][291]

Mnoho věcí nad rámec originálu genom se staly užitečnými a v posledních letech byly široce přijaty výzkumnými vědci. Přípona -omika může poskytnout snadnou zkratku pro zapouzdření pole; například an interaktomika studie je rozumně rozeznatelná v souvislosti s rozsáhlými analýzami interakcí gen-gen, protein-protein nebo protein-ligand, zatímco proteomika se stal pojmem pro studium bílkoviny ve velkém měřítku.

Jakákoli daná technika omiky, použitá sama o sobě, nemůže dostatečně rozmotat složitost hostitelského mikrobiomu. K uspokojivému rozluštění složitosti interakcí hostitel-mikrobiom jsou zapotřebí přístupy multi-„komiksové“.^[292] Například, metagenomika, metatranscriptomics, metaproteomika a metabolomika všechny metody se používají k poskytování informací o metagenom.^[293]

Biogeochemické modelování založené na meta-omických datech ^[294]

Schematický koncepční rámec pro mořské biogeochemické modelování z environmentálních, obrazových a meta-fyzikických dat.^[295] Poloautomatický výpočetní kanál je schématizován pro kombinování biomarkerů s biogeochemickými daty ^[296] které lze začlenit do klasických biogeochemických modelů ^[297] pro vytvoření nové generace biogeochemických modelů založených na vlastnostech meta-omiky zvážením jejich příslušných vlastností. Cílem těchto nových přístupů umožňujících meta-omiku je zlepšit monitorování a predikci oceánských procesů při respektování složitosti planktonického systému.^[298][299]

Používání údajů omics s mořským fytoplanktonem ^[300]

Jako příklad toho, jak lze k informování použít údaje o moics s mořským fytoplanktonem Věda o Zemi, sekvence metatranscriptomu z přírodních společenstev fytoplanktonu byly použity k identifikaci fyziologických znaků (buněčná koncentrace ribozomy a jejich rRNA ) podporující adaptaci na podmínky prostředí (teplota). K testování významnosti identifikovaného fyziologického znaku pro buněčné buňky byl použit model mechanistického buněčného fytoplanktonu stechiometrie. Výběr prostředí v globálním modelu mořského ekosystému založeného na zvláštnostech poté spojoval vznikající strategie růstu a buněčné alokace s velkými modely světla, živin a teploty v povrchovém mořském prostředí. Globální předpovědi alokace celulárních zdrojů a stechiometrie (poměr N: P) byly konzistentní se vzory v metatranscriptomových datech ^[301] a zeměpisné šířky v elementárních poměrech mořského planktonu a organické hmoty.^[302] Trojrozměrný pohled na ribozom ukazuje rRNA v tmavě modré a tmavě červené barvě. Světlejší barvy představují ribozomální proteiny. Pásy nahoře ukazují četnost závislou na teplotě eukaryotický ribozomální protein S14.^[301]

Vidět...

• Brüwer, J.D. a Buck-Wiese, H. (2018) „Čtení knihy života - Omics jako univerzální nástroj napříč obory“. V: YOUMARES 8 - Oceans Across Boundaries: Learning from each other, strany 73–82. Springer. ISBN  9783319932842.

Antropogenní dopady

Mikroorganismy a změna klimatu v mořských a suchozemských biomech^[6]

V mořském prostředí, mikrobiální prvovýroba podstatně přispívá k CO₂ sekvestrace. Mořské mikroorganismy také recyklují živiny pro použití v web mořských potravin a v procesu uvolnění CO₂ do atmosféry. Mikrobiální biomasa a další organické látky (zbytky rostlin a živočichů) se v průběhu milionů let přeměňují na fosilní paliva. Naproti tomu spalování fosilní paliva osvobozuje skleníkové plyny za malý zlomek času. V důsledku toho uhlíkový cyklus je nevyvážený a atmosférický CO₂ úrovně budou nadále stoupat, dokud budou fosilní paliva nadále spalována.^[6]

Viz také

Reference