Coccolithophore - Coccolithophore

Coccolithophore
Časová řada: pozdní trias - současnost[1]
Coccolithus pelagicus.jpg
Coccolithus pelagicus
Vědecká klasifikace
Doména:
Eukaryota
(bez hodnocení):
Diaphoretickes
(bez hodnocení):
Hacrobia
(bez hodnocení):
Haptophyta
Třída:
Prymnesiophyceae
Objednat:
Isochrysidales,
Coccolithales
Coccolithophore Gephyrocapsa oceanica

A coccolithophore (nebo coccolithophorid, od přídavného jména[2]) je jednobuněčný, eukaryotický fytoplankton (řasa ). Patří buď do království Protista, podle Robert Whittaker je Klasifikace pěti království nebo clade Hacrobia, podle novějšího systém biologické klasifikace. V Hacrobii jsou coccolithophorids v kmen nebo divize Haptophyta, třída Prymnesiophyceae (nebo Coccolithophyceae ).[3] Coccolithophorids se vyznačují speciálními uhličitan vápenatý nazývají se desky (nebo váhy) nejisté funkce kokcithové, které jsou také důležité mikrofosílie. Existují však druhy Prymnesiophyceae, kterým chybí kokokoliti (např. V rodu Prym hořečnatý ), takže ne každý člen Prymnesiophyceae je coccolithophorid.[4] Coccolithophores jsou téměř výlučně námořní a nacházejí se ve velkém počtu po celém území zóna slunečního záření z oceán.

Nejhojnější druh coccolithophore, Emiliania huxleyi, patří do řádu Isochrysidales a rodina Noëlaerhabdaceae.[3] Nachází se v mírný, subtropický, a tropický oceány.[5] To dělá E. huxleyi důležitou součástí planktonika základna velkého podílu mořské potravinové weby. Je to také nejrychleji rostoucí coccolithophore v laboratorních kulturách.[6] Je studován pro rozsáhlé květy tvoří se ve vodách vyčerpaných živinami po reformaci léta termoklin.[7][8] a pro jeho produkci molekul známých jako alkenony které běžně používají vědci o Zemi jako prostředek k odhadu minulosti povrchové teploty moře.[9] Coccolithophores jsou zvláště zajímavé pro ty, kteří studují na celém světě klimatická změna protože jako kyselost oceánu jejich coccoliths může být ještě důležitější jako a uhlíkový dřez.[10] Kromě toho se používají strategie managementu, aby se zabránilo květu kokokolithoforu souvisejícího s eutrofizací, protože tyto květy vedou ke snížení toku živin do nižších hladin oceánu.[11]

Struktura

Rozmanitost coccolithophores
Emiliania huxleyi (E), referenční druh pro studie coccolithophore, je v kontrastu s řadou dalších druhů pokrývajících biodiverzitu moderních coccolithophores. Všechny obrázky skenují elektronové mikrofotografie buněk shromážděných filtrací mořské vody z otevřeného oceánu. (A až N) Vyobrazený druh: (A) Coccolithus pelagicus, (B) Calcidiscus leptoporus, (C) Braarudosphaera bigelowii, (D) Gephyrocapsa oceanica, (E) Emiliania huxleyi, (Ž) Discosphaera tubifera, (G) Rhabdosphaera clavigera, (H) Calciosolenia murrayi, (I) Umbellosphaeraregularularis, (J) Gladiolithus flabellatus, (K a L) Florisphaera profunda, (M) Syracosphaera pulchraa (N) Helicosphaera carteri. Měřítko, 5 μm.
Evoluční historie coccolithophores
(A) Bohatství druhů Coccolithophore v průběhu času [kombinace heterococcoliths a nannoliths; údaje od Bown et al. (2004)[12]]. Q, čtvrtletní; N, neogen; Pal, paleogen; E / O, událost ledovcového nástupu eocenu / oligocenu; PETM, Paleocene / Eocene teplotní maximální oteplování; K / Pg, křída / paleogen; OAE, oceánská anoxická událost; T-OAE, toarciánská oceánská anoxická událost; T / J, trias / jura; P / T, perm / trias; hromadný zánik, hromadný zánik.
(B) Fosilní záznam hlavního kokokolithoforu biomineralizace inovace a morfoskupiny, včetně prvních zjevení murolitů (jednoduchých kokcolithů s úzkými, nástěnnými okraji), placolithové (kokcolithové se širokými štíty, které se vzájemně spojují a vytvářejí silné kokcofyly), holococcolithové (kokcolithové vytvořené z mikrokrystalů v haploidní fáze životního cyklu), Braarudosphaera (pětiúhelníkové, laminované nanolity vytvářející dodekaedrické kokosféry); Calciosolenia (odlišné, kosočtverečné murolith coccoliths), Coccolithus (rozsáhlý a hojný kenozoický rod), Isochrysidales (dominantní řád, který zahrnuje Emiliania, Gephyrocapsa, a Retikulofenestra). Významná hromadná vyhynutí a paleoceanografické / paleoklimatické události jsou označeny jako vodorovné čáry.[13]

Coccolithophores jsou sférické buňky o průměru 5–100 mikrometrů, uzavřené vápenatými deskami zvanými kokcithové, které mají průměr asi 2–25 mikrometrů. Každá buňka obsahuje dvě hnědé chloroplasty které obklopují jádro.[14]

Exoskeleton (koksféra)

Každý jednobuněčný plankton je uzavřen ve své vlastní sbírce kokcithové, kalcifikované šupiny, které tvoří jeho exoskeleton nebo koksféra.[15] Kokokoliti jsou vytvářeni uvnitř buňky a zatímco některé druhy udržují jedinou vrstvu po celý život, produkují pouze nové kokokolity, jak buňka roste, jiné nepřetržitě produkují a vrhají kokokolity.

Složení

Primární složkou kokokolitů je uhličitan vápenatý nebo křída. Uhličitan vápenatý je průhledný, takže fotosyntetická aktivita organismů není ohrožena zapouzdřením v koksféře.[16]

Formace

Kokokolity vyrábí a biomineralizace proces známý jako kokokolitogeneze.[14] K kalcifikaci kokokolitů obvykle dochází za přítomnosti světla a tyto váhy se během exponenciální fáze růstu produkují mnohem více než stacionární fáze.[17] I když to ještě není zcela pochopeno, proces biomineralizace je přísně regulován signalizace vápníku. Kalcit formace začíná v golgiho komplex kde proteinové šablony nukleují tvorbu CaCO3 krystaly a komplexní kyselé polysacharidy kontrolovat tvar a růst těchto krystalů.[18] Jak je každá stupnice vyráběna, je exportována v odvozeném od Golgiho váček a přidán na vnitřní povrch koksféry. To znamená, že naposledy vyrobené kokokolity mohou ležet pod staršími kokokolity.[19]V závislosti na fázi životního cyklu fytoplanktonu mohou být vytvořeny dva různé typy kokcolithů. Holococcoliths jsou produkovány pouze v haploidní fázi, postrádají radiální symetrii, a jsou složeny z kdekoli od stovek do tisíců podobných minutových (ca 0,1 µm) kosočtverečných kalcit krystaly. Předpokládá se, že tyto krystaly se tvoří alespoň částečně mimo buňku. Heterokokkolity se vyskytují pouze v diploidní fázi, mají radiální symetrii a jsou složeny z relativně malého počtu komplexních krystalických jednotek (méně než 100). I když jsou vzácné, byly v planktonu zaznamenávány přechody životního cyklu kokokolithoforů kombinované kokcoféry, které obsahují jak holococcolithy, tak heterococcolithy. A konečně, kokcoféry některých druhů jsou velmi modifikovány různými dodatky vyrobenými ze specializovaných kokokolitů.[20]

Funkce

Přesná funkce koksféry je nejasná, ale bylo navrženo mnoho potenciálních funkcí. Zřejmě kokcithové mohou chránit fytoplankton před predátory. Ukazuje se také, že jim pomáhá vytvářet stabilnější pH. Během fotosyntézy se z vody odstraňuje oxid uhličitý, čímž je bazičtější. Kalcifikace také odstraňuje oxid uhličitý, ale chemie za tím vede k opačné reakci pH; dělá vodu kyselejší. Kombinace fotosyntézy a kalcifikace se tedy navzájem vyrovnává, pokud jde o změny pH.[21] Kromě toho mohou tyto exoskeletony poskytovat výhodu při výrobě energie, protože kokokolitogeneze se zdá být vysoce spojená s fotosyntézou. Organické srážení uhličitanu vápenatého z roztoku hydrogenuhličitanu produkuje volný oxid uhličitý přímo v buněčném těle řasy, tento další zdroj plynu je pak k dispozici pro Coccolithophore pro fotosyntézu. Bylo navrženo, že mohou poskytovat bariéru podobnou buněčné stěně k izolaci intracelulární chemie z mořského prostředí.[22] Specifičtější, obranné vlastnosti kokokolitů mohou zahrnovat ochranu před osmotickými změnami, chemickým nebo mechanickým rázem a světlem s krátkou vlnovou délkou.[23] Rovněž bylo navrženo, že přidaná váha několika vrstev kokokolitů umožňuje organismu klesat k nižším vrstvám vody bohatším na živiny a naopak, že kokokolity dodávají vztlak a brání buňce v potopení do nebezpečných hloubek.[24] Bylo také navrženo, aby přídavky Coccolith sloužily několika funkcím, jako je inhibice pastvy zooplanktonem.[20]

Použití

Coccoliths jsou hlavní složkou křída, pozdně křídový skalní útvar, který v jižní Anglii široce vyčnívá a tvoří Bílé útesy Doveru a dalších podobných hornin v mnoha jiných částech světa.[8] V současné době jsou sedimentované kokokolity hlavní složkou vápenaté sliny které pokrývají až 35% oceánského dna a jsou místy silné kilometry.[18] Vzhledem k jejich hojnosti a širokému zeměpisnému rozpětí slouží kokcithové, které tvoří vrstvy tohoto bahna a křídový sediment vytvořený při jeho zhutňování, cenné mikrofosílie.

Buněčná anatomie

V každé koksféře je uzavřena jedna buňka s membrána vázaný organely. Dvě velké chloroplasty s hnědou pigment jsou umístěny na obou stranách buňky a obklopují jádro, mitochondrie, Golgiho aparát, endoplazmatické retikulum a další organely. Každá buňka má také dvě bičíkovec struktur, které se podílejí nejen na pohyblivosti, ale také na mitóza a vznik cytoskelet.[25] U některých druhů funkční nebo zakrnělé haptonema je také přítomen.[23] Tato struktura je jedinečná haptophyty, cívky a odvíječe v reakci na podněty prostředí. Ačkoliv tomu nebylo dobře rozuměno, bylo navrženo, aby byl zapojen do zajetí kořisti.[25]

Ekologie

Phaeocystis kvést dovnitř Nord-Pas-de-Calais.
Globální distribuce doccolithophores v oceánu

Strategie životní historie

Životní cyklus coccolithophores je charakterizován střídáním diploidní a haploidní fáze. Střídají se od haploidní po diploidní fázi syngamie a od diploidního k haploidnímu redukční dělení buněk. Na rozdíl od většiny organismů se střídavými životními cykly je nepohlavní reprodukce mitózou možná v obou fázích životního cyklu.[19] Oba abiotický a biotické faktory může ovlivnit frekvenci každé fáze.[26]

Coccolithophores rozmnožovat nepohlavně přes binární dělení. V tomto procesu jsou kokokoliti z mateřské buňky rozděleni mezi dvě dceřiné buňky. Existují návrhy, které uvádějí možnou přítomnost procesu sexuální reprodukce v důsledku diploidních stádií kokokolitofórů, ale tento proces nebyl nikdy pozorován.[27]K nebo r - vybrané strategie kokcolitofór závisí na jejich stádiu životního cyklu. Pokud jsou coccolithophores diploidní, jsou vybrány r. V této fázi tolerují širší rozsah složení živin. Když jsou haploidní, jsou vybráni K a jsou často konkurenceschopnější ve stabilních prostředích s nízkým obsahem živin.[27] Většina coccolithophores je K stratég a obvykle se nacházejí na povrchových vodách chudých na živiny. Ve srovnání s jiným fytoplanktonem jsou špatnými konkurenty a prospívají na stanovištích, kde by jiný fytoplankton nepřežil.[16]Tyto dvě fáze životního cyklu kokokolitofór se vyskytují sezónně, kdy je v teplejších obdobích k dispozici více výživy a v chladnějších obdobích méně. Tento typ životního cyklu je znám jako složitý heteromorfní životní cyklus.[27]

Globální distribuce

Coccolithophores se vyskytují ve světových oceánech. Jejich distribuce se liší vertikálně stratifikovanými vrstvami v oceánu a geograficky různými časovými zónami.[28] Zatímco většina moderních coccolithophores může být lokalizována v jejich přidruženém stratifikátu oligotrofní podmínky, nejhojnější oblasti kokcolitofór, kde je nejvyšší druhová rozmanitost, se nacházejí v subtropických pásmech s mírným podnebím.[29] Zatímco teplota vody a množství intenzity světla vstupujícího na vodní hladinu jsou nejvlivnějšími faktory při určování, kde se druhy nacházejí, mořské proudy mohou také určit místo, kde se nacházejí určité druhy kokokolithor.[30]

Ačkoli se pohyblivost a tvorba kolonií liší podle životního cyklu různých druhů coccolithophore, často dochází ke střídání mezi pohyblivou, haploidní fází a nepohyblivou diploidní fází. V obou fázích je rozptýlení organismu do značné míry způsobeno oceánem proudy a oběhové vzorce.[18]

V Tichém oceánu bylo identifikováno přibližně 90 druhů se šesti samostatnými zónami vztahujícími se k různým tichomořským proudům, které obsahují jedinečná seskupení různých druhů coccolithophores.[31] Nejvyšší rozmanitost coccolithophores v Tichém oceánu byla v oblasti oceánu považované za střední severní zónu, což je oblast mezi 30 ÓN a 5 ÓN, složený ze severního rovníkového proudu a rovníkového protiproudu. Tyto dva proudy se pohybují v opačných směrech, na východ a na západ, což umožňuje silné promíchání vod a umožňuje osídlení této oblasti širokou škálou druhů.[31]

V Atlantském oceánu jsou nejhojnější druhy E. huxleyi a Florisphaera profunda s menšími koncentracemi druhu Umbellosphaera nepravidelný, Umbellosphaera tenuis a různé druhy Gephyrocapsa.[31] Hojnost druhů coccolithophore je velmi ovlivněna nutricline a termoklin hloubky. Tyto coccolithophores se hojně zvyšují, když jsou nutricline a thermocline hluboké, a klesají, když jsou mělké.[32]

Kompletní distribuce coccolithophores není v současné době známa a některé regiony, jako je Indický oceán, nejsou tak dobře studovány jako jiná místa v Tichém a Atlantickém oceánu. Je také velmi těžké vysvětlit rozdělení kvůli mnoha neustále se měnícím faktorům zahrnujícím vlastnosti oceánu, jako jsou pobřežní a rovníkové upwelling, čelní systémy, bentický prostředí, jedinečná oceánská topografie a kapsy izolované vysoké nebo nízké teploty vody.[20]

Horní fotická zóna má nízkou koncentraci živin, vysokou intenzitu světla a penetraci a obvykle vyšší teplotu. Dolní fotická zóna má vysokou koncentraci živin, nízkou intenzitu a penetraci světla a je relativně chladná. Střední fotická zóna je oblast, která obsahuje stejné hodnoty mezi hodnotami spodní a horní fotografické zóny.[29]

Větší coccolithophores
Calcidiscus leptoporus
Coccolithus braarudii
Scyphosphaera apsteinii
Porovnání velikosti s Emiliania huxleyi
Větší coccolithophores, jako jsou výše uvedené druhy, jsou méně početné než menší, ale všudypřítomné Emiliania huxleyi, ale jsou velmi kalcifikovaní a významně přispívají ke globální kalcifikaci.[33][34] Neoznačené stupnice 5 μm.

Vliv globální změny klimatu na distribuci

Nedávné studie ukazují, že změna klimatu má přímé a nepřímé dopady na distribuci a produktivitu Coccolithophore. Budou nevyhnutelně ovlivněny zvyšujícími se teplotami a tepelným rozvrstvením horní vrstvy oceánu, protože se jedná o hlavní kontroly jejich ekologie, i když není jasné, zda by globální oteplování mělo za následek čistý nárůst nebo snížení coccolithophores. Protože se jedná o kalcifikující organismy, bylo navrženo okyselení oceánu kvůli zvýšení oxidu uhličitého může vážně ovlivnit coccolithophores.[32] Nedávné zvýšení CO2 zaznamenalo prudký nárůst populace coccolithophores.[35]

Role v potravinářském webu

Satelitní snímek: Mléčně modrá barva fytoplankton kvést dovnitř Barentsovo moře silně naznačuje, že obsahuje coccolithophores

Coccolithophores jsou jedním z hojnějších primárních producentů v oceánu. Proto významně přispívají k primární produktivita tropických a subtropických oceánů, ale přesně kolik toho ještě nebylo zaznamenáno.[36]

Závislost na živinách

Poměr mezi koncentracemi dusík, fosfor a křemičitan v určitých oblastech oceánu konkurenční dominance v komunitách fytoplanktonu. Každý poměr v zásadě zvyšuje pravděpodobnost ve prospěch obou rozsivky nebo jiné skupiny fytoplanktonu, jako jsou coccolithophores. Nízký poměr křemičitanu k dusíku a fosforu umožňuje kokokolithophorům překonat jiné druhy fytoplanktonu; jsou-li však poměry křemičitanu k fosforu k dusíku vysoké, pak jsou rozsivky vyřazeny vysoké kokolitofóry. Nárůst zemědělských procesů vede k eutrofizace vod a tedy v těchto prostředích s vysokým obsahem dusíku a fosforu a nízkým obsahem křemičitanů kvete coccolithophore.[11]

Dopad na produktivitu vodního sloupce

The kalcit v uhličitanu vápenatém umožňuje kokokolitům rozptýlit více světla, než absorbují. To má dva důležité důsledky: 1) Povrchové vody jsou světlejší, což znamená, že mají vyšší albedo a 2) je tam indukována fotoinhibice, což znamená, že fotosyntetická produkce je snížena kvůli nadbytku světla. V případě 1) vede vysoká koncentrace kokokolitů k současnému zvýšení teploty povrchové vody a snížení teploty hlubších vod. To má za následek více stratifikace ve vodním sloupci a snížení vertikálního míchání živin. Nedávná studie však odhaduje, že celkový účinek cococolitophores na zvýšení v radiační působení oceánu je menší než antropogenních faktorů.[37] Celkovým výsledkem velkých květů kokcolitofór je proto spíše pokles produktivity vodního sloupce než příspěvek ke globálnímu oteplování.

Interakce predátorů a kořistí

Jejich predátoři zahrnují běžné predátory všech fytoplanktonu včetně malých ryb, zooplanktonu a larev měkkýšů.[16][38] Viry specifické pro tento druh byly izolovány z několika míst po celém světě a zdá se, že hrají hlavní roli v dynamice jarního květu.

Toxicita

Nebyly hlášeny žádné environmentální důkazy o toxicitě coccolithophore, ale patří do třídy Prymnesiophyceae, které obsahují řády s toxickými druhy. V rodech byly nalezeny toxické druhy Prym hořečnatý Massart a Chrysochromulina Lokaj. Členové rodu Prym hořečnatý Bylo zjištěno, že produkují hemolytické sloučeniny, činidlo odpovědné za toxicitu. Některé z těchto toxických druhů jsou odpovědné za usmrcování velkých ryb a mohou se hromadit v organismech, jako jsou korýši; jeho přenos prostřednictvím potravinového řetězce. Při laboratorních zkouškách toxicity na členy oceánských rodů coccolithophore Emiliania, Gephyrocapsa, Calcidiscus a Coccolithus Ukázalo se, že jsou netoxické, stejně jako druhy pobřežního rodu Hymenomonas, nicméně několik druhů Pleurochrysis a Jomonlithus, oba pobřežní rody byly toxické Artemia.[38]

Interakce s komunitou

A kokcolithovirus, Virus Emiliania huxleyi 86 (šipka), infikování Emiliania huxleyi coccolithophore.[39][40] Tento obří mořský virus má jeden z největších známých virové genomy.[41]

Coccolithophorids se vyskytují převážně jako jednotlivé, volně plovoucí haploidní nebo diploidní buňky.[28]

Soutěž

Většina fytoplankton potřebují sluneční světlo a živiny z oceánu, aby přežili, takže se jim daří v oblastech s velkými vstupy vody bohaté na živiny, která se zvedá z nižších hladin oceánu. Většina coccolithophores, vyžaduje pouze sluneční světlo pro výrobu energie a má vyšší poměr absorpce dusičnanů než absorpce amonného (dusík je nutný pro růst a může být použit přímo z dusičnanů, ale ne amonných). Z tohoto důvodu se jim daří v nehybných prostředích chudých na živiny, kde ostatní fytoplankton hladoví.[42] Kompromisy spojené s těmito rychlejšími rychlostmi růstu však zahrnují menší poloměr buněk a nižší objem buněk než jiné typy fytoplanktonu.

Virová infekce a koevoluce

Obří Viry obsahující DNA je známo, že lyticky infikovat zejména coccolithophores E. huxleyi. Zdá se, že tyto viry, známé jako viry E. huxleyi (EhV), infikují diploidní fázi životního cyklu potaženou koksférou téměř výlučně. Bylo navrženo, že jelikož haploidní organismus není infikován, a proto není ovlivněn virem, koevoluční „závody ve zbrojení „Mezi coccolithophores a těmito viry nenásleduje klasiku Rudá královna evoluční rámec, ale místo toho ekologická dynamika „Cheshire Cat“.[43] Novější práce naznačují, že virová syntéza sfingolipidy a indukce programovaná buněčná smrt poskytuje přímější odkaz ke studiu podobného Red Queen koevoluční ve zbrojení alespoň mezi kokkolithoviry a diploidním organismem.[26]

Důležitost v globální změně klimatu

Část série na
Plankton
Plankton collage.jpg
Taxonomické skupiny

Dopad na uhlíkový cyklus

Coccolithophores mají dlouhodobé i krátkodobé účinky na uhlíkový cyklus. Výroba kokokolitů vyžaduje příjem rozpuštěného anorganického uhlíku a vápníku. Uhličitan vápenatý a oxid uhličitý jsou vyráběny z vápníku a hydrogenuhličitan následující chemickou reakcí:

Ca.2+ + 2 HCO3− ⇌ CaCO3 + CO2 + H2Ó.[44]

Protože coccolithophores jsou fotosyntetické organismy, jsou schopny použít část CO2 uvolněno při kalcifikační reakci pro fotosyntéza.[45]

Produkce uhličitanu vápenatého však pohání alkalitu povrchu dolů a v podmínkách nízké alkality CO2 je místo toho vypuštěn zpět do atmosféry.[46]V důsledku toho vědci předpokládali, že velké květy kokokolitophor mohou krátkodobě přispět ke globálnímu oteplování.[47] Obecněji přijímanou myšlenkou však je, že dlouhodobě kokokolitophory přispívají k celkovému snížení atmosférického CO2 koncentrace. Během kalcifikace jsou absorbovány dva atomy uhlíku a jeden z nich je zachycen jako uhličitan vápenatý. Tento uhličitan vápenatý klesá ve spodní části oceánu ve formě kokokolitů a stává se součástí sedimentu; coccolithophores tedy poskytují jímku emitovaného uhlíku a zprostředkovávají účinky emisí skleníkových plynů.[47]

Evoluční reakce na okyselování oceánů

Výzkum to také naznačuje okyselení oceánu kvůli zvyšujícím se koncentracím CO2 v atmosféře může ovlivnit kalcifikační aparát coccolithophores. To může nejen ovlivnit okamžité události, jako je zvýšení populace nebo produkce kokokolitu, ale také to může vyvolat evoluční adaptace coccolithophore druhů po delší dobu. Například coccolithophores používají H+ iontové kanály neustále pumpovat H+ ionty z buňky během produkce kokokolitu. To jim umožňuje vyhnout se acidóza, protože produkce kokokolitu by jinak produkovala toxický přebytek H+ ionty. Když je funkce těchto iontových kanálů narušena, kokcolitofory zastaví proces kalcifikace, aby se zabránilo acidóze, a tak vytvoří zpětnovazební smyčka.[48] Nízký oceán zásaditost, narušuje funkci iontového kanálu, a proto vyvíjí evoluční selektivní tlak na coccolithophores a činí je (a další oceánské kalcifikátory) zranitelnými vůči acidifikaci oceánu.[49] V roce 2008 polní důkazy naznačující zvýšení kalcifikace nově vytvořených oceánských sedimentů obsahujících kokokolitophory posílily vůbec první experimentální údaje ukazující, že nárůst oceánského CO2 Koncentrace má za následek zvýšení kalcifikace těchto organismů. Snižování kokokolitové hmoty souvisí jak se zvyšujícími se koncentracemi CO2 a klesající koncentrace CO32– ve světových oceánech. Předpokládá se, že tato nižší kalcifikace ohrožuje coccolithophores v ekologické nevýhodě. Některé druhy mají rádi Calcidiscus leptoporustímto způsobem ovlivněny nejsou, zatímco nejhojnější druhy coccolithophore, E. huxleyi může být (výsledky studie jsou smíšené).[48][50] Rovněž byly nalezeny vysoce kalcifikované kokokolithophoridy v podmínkách nízkého CaCO3 nasycení v rozporu s předpovědi.[10] Pochopení účinků zvyšování acidifikace oceánů na druhy coccolithophore je naprosto nezbytné pro předpovídání budoucího chemického složení oceánu, zejména jeho uhličitanové chemie. Životaschopná ochranná a řídící opatření budou pocházet z budoucího výzkumu v této oblasti. Skupiny jako evropské CALMARO[51] monitorují reakce populací cococolithophore na různé hodnoty pH a pracují na stanovení environmentálně vhodných opatření kontroly.

Dopad na mikrofosilní záznam

Coccolith fosílie jsou prominentní a cenné vápnitý mikrofosílie (vidět Mikropaleontologie ). Zvláště zajímavé jsou fosilie pocházející z doby Palaeocen-Eocene Thermal Maximum Před 55 miliony let. Předpokládá se, že toto období nejvíce přímo odpovídá současným úrovním CO2 V oceáně.[52] Nakonec byly použity terénní důkazy fosilií kokcolithoforů ve skále, které ukázaly, že hlubinný fosilní záznam nese rocková předpojatost podobný tomu, který je široce přijímán, že ovlivňuje pozemní fosilní záznam.[53]

Dopad na oceány

Kokolitophoridy pomáhají regulovat teplotu oceánů. Prosperují v teplých mořích a uvolňují DMS (dimethylsulfid ) do vzduchu jehož jádra pomáhají vytvářet silnější mraky, které blokují slunce. Když se oceány ochladí, počet kokokolitophoridů klesá a množství mraků také klesá. Když je méně mraků blokujících slunce, teplota také stoupá. Tím se udržuje přírodní rovnováha a rovnováha.[Citace je zapotřebí ]

Viz také

Reference

  1. ^ Bown, P.R .; Lees, J. A.; Young, J. R. (17. srpna 2004). „Vývoj a rozmanitost vápenatého nanoplanktonu v čase“. V Thierstein, Hans R .; Young, Jeremy R. (eds.). Coccolithophores - od molekulárních procesů po globální dopad. Berlín: Springer. 481–508. ISBN  9783540219286..
  2. ^ Mezinárodní asociace nanoplanktonů
  3. ^ A b Hay, W.W .; Mohler, H.P .; Roth, P.H .; Schmidt, R.R .; Boudreaux, J. E. (1967), „Vápnitá zonace nannoplanktonu v kenozoiku pobřeží Mexického zálivu a karibsko-antilské oblasti a transoceanská korelace“, Transakce asociace geologických společností v Perském zálivu, 17: 428–480.
  4. ^ Schaechter, Moselio (2012). Eukaryotické mikroby. Akademický tisk. p. 239. ISBN  978-0-12-383876-6. Citováno 30. ledna 2015.
  5. ^ „Biogeografie a šíření mikroorganismů: přehled zdůrazňující protisty“, Acta Protozoologica, 45 (2): 111–136, 2005
  6. ^ Buitenhuis, Erik T .; Pangerc, Tanja; Franklin, Daniel J .; Le Quéré, Corinne; Malin, Gill (2008), „Růstové rychlosti šesti kmenů kokcithithipu jako funkce teploty“, Limnologie a oceánografie, 53 (3): 1181–1185, Bibcode:2008LimOc..53.1181B, doi:10.4319 / lo.2008.53.3.1181, S2CID  16601834
  7. ^ Egge, JK; Aksnes, DL (1992), „Silikát jako regulační živina v soutěži o fytoplankton“, Série pokroku v ekologii moří, 83 (2): 281–289, Bibcode:1992MEPS ... 83..281E, doi:10 3354 / meps083281
  8. ^ A b „Život na hranici zraku - Scott Chimileski, Roberto Kolter | Harvard University Press“. www.hup.harvard.edu. Citováno 2018-01-26.
  9. ^ Bentaleb, I .; et al. (1999), „Silikát jako regulační živina v soutěži o fytoplankton“, Marine Chemistry, 64 (4): 301–313, doi:10.1016 / S0304-4203 (98) 00079-6.
  10. ^ A b Smith, H.E.K .; et al. (2012), „Převaha silně kalcifikovaných kokokolithophorů při nízké saturaci CaCO3 během zimy v Biskajském zálivu“, Sborník Národní akademie věd, 109 (23): 8845–8849, Bibcode:2012PNAS..109,8845S, doi:10.1073 / pnas.1117508109, PMC  3384182, PMID  22615387
  11. ^ A b Yunev, O.A .; et al. (2007), „Trendy v oblasti živin a fytoplanktonu na západním šelfu Černého moře v reakci na kulturní eutrofizaci a změny klimatu“, Estuarine, Coastal and Shelf Science, 74 (1–2): 63–67, Bibcode:2007ECSS ... 74 ... 63R, doi:10.1016 / j.ecss.2007.03.030
  12. ^ Bown P. R., Lees J. A. a Young J. R. (2004) „Evoluce a rozmanitost vápnitého nannoplanktonu v čase“. In: Coccolithophores: From Molecular Processes to Global Impacts, H. Thierstein, J. R. Young (Eds.), Springer, strany 481–508
  13. ^ Monteiro, FM, Bach, LT, Brownlee, C., Bown, P., Rickaby, RE, Poulton, AJ, Tyrrell, T., Beaufort, L., Dutkiewicz, S., Gibbs, S. a Gutowska, MA ( 2016) „Proč mořský fytoplankton kalcifikuje“. Vědecké zálohy, 2(7): e1501822. doi:10.1126 / sciadv.1501822. CC-BY icon.svg Materiál byl zkopírován z tohoto zdroje, který je k dispozici pod a Mezinárodní licence Creative Commons Attribution 4.0.
  14. ^ A b Moheimani, N.R .; Webb, J.P .; Borowitzka, M.A. (2012), „Bioremediace a další potenciální aplikace řas kokokolithophoridů: přehled. Bioremediace a další potenciální aplikace řas kokokolithophoridů: přehled“, Výzkum řas, 1 (2): 120–133, doi:10.1016 / j.algal.2012.06.002
  15. ^ Falkowski, P.G .; Knoll, A.H. (29. srpna 2007). Vývoj primárních producentů v moři. Amsterdam, Boston: Elsevier Academic Press. ISBN  9780123705181.
  16. ^ A b C Hogan, M.C. ""Coccolithophores"V Clevelandu, Cutler J. (ed.). Encyklopedie Země. Washington, D.C .: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment.
  17. ^ Linschooten, Cornelis; et al. (1991), „Role cyklu světlo-tma a střední složení při výrobě kokokolitů Emiliania huxleyi (haptophyceae)“, Journal of Phycology, 27 (1): 82–86, doi:10.1111 / j.0022-3646.1991.00082.x
  18. ^ A b C de Vargas, C .; Aubrey, M.P .; Probert, I .; Young, J. (2007). „Od pobřežních lovců po oceánské farmáře.“. In Falkowski, P.G .; Knoll, A.H. (eds.). Původ a vývoj Coccolithophores. Boston: Elsevier. str. 251–285.
  19. ^ A b Young, J. R.; Karen, H. (2003). „Biomineralizace ve vezikulích: kalcit kokokolitů“. v Dove, P.M.; Yoreo, J.J .; Weiner, S. (eds.). Recenze v mineralogii a geochemii. Washington, DC: Mineralogická společnost Ameriky. 189–216.
  20. ^ A b C Young, J. R.; et al. (2009), „Coccolith function and morphogenesis: insights from appendage-having coccolithophores of the family syracosphaeraceae (haptophyta)“, Journal of Phycology, 45 (1): 213–226, doi:10.1111 / j.1529-8817.2008.00643.x, PMID  27033659
  21. ^ Mikroskopické mořské rostliny bioinženýrují své prostředí, aby zvýšily svůj vlastní růst - The Conversation
  22. ^ Westbroek, P .; et al. (1983), "Calcification in Coccolithophoridae: Wasteful or Functional?", Ekologické bulletiny: 291–299
  23. ^ A b Jordan, R.W. (2012), „Haptophyta“, eLS, doi:10.1002 / 9780470015902.a0001981.pub2, ISBN  978-0470016176
  24. ^ Irie, Takahiro; et al. (2010), „Zvyšování nákladů v důsledku okyselování oceánů vede k většímu kalcifikaci fytoplanktonu: optimální strategie růstu kokokolitophor“, PLOS ONE, 5 (10): e13436, Bibcode:2010PLoSO ... 513436I, doi:10.1371 / journal.pone.0013436, PMC  2955539, PMID  20976167
  25. ^ A b Billard, Chantal; Inouye, Isoa (17. srpna 2004). „Co je nového v biologii cococolithophore?“. V Thierstein, Hans R .; Young, Jeremy R. (eds.). Coccolithophores - od molekulárních procesů po globální dopad. Berlin: Springler. s. 1–29. ISBN  9783540219286..
  26. ^ A b Vardi, A .; et al. (2012), „Dynamika hostitel-virus a subcelulární řízení buněčného osudu v přirozené populaci cococolithophore“, Sborník Národní akademie věd, 109 (47): 19327–19332, Bibcode:2012PNAS..10919327V, doi:10.1073 / pnas.1208895109, PMC  3511156, PMID  23134731
  27. ^ A b C Houdan; Probert, já; Zatylny, C; Véron, B; Billard, C; et al. (2006), "Ekologie oceánských coccolithophores. I. Nutriční preference dvou stádií životního cyklu Coccolithus braarudii a Calcidiscus leptoporus", Vodní mikrobiální ekologie, 44: 291–301, doi:10.3354 / ame044291
  28. ^ A b Geisen, M .; et al. (17. srpna 2004). Msgstr "Změny na úrovni druhů v coccolithophores =". V Thierstein, Hans R .; Young, Jeremy R. (eds.). Coccolithophores - od molekulárních procesů po globální dopad. Berlin: Springler. s. 1–29. ISBN  9783540219286..
  29. ^ A b Jordan, R. W .; Chamberlain, A.H.L. (1997), „Biodiverzita mezi haptophytovými řasami“, Biodiverzita a ochrana, 6 (1): 131–152, doi:10.1023 / A: 1018383817777
  30. ^ Boeckel; Baumann, Karl-Heinz; Henrich, Rüdiger; Kinkel, Hanno; et al. (2006), „Coccolithové distribuční vzorce v povrchových sedimentech v jižním Atlantiku a jižním oceánu ve vztahu k gradientům prostředí“, Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 53 (6): 1073–1099, Bibcode:2006DSRI ... 53.1073B, doi:10.1016 / j.dsr.2005.11.006
  31. ^ A b C Okada; Honjo, Susumu; et al. (1973), „The distribution of oceanic coccolithophores in the Pacific“, Hlubinný výzkum a oceánografické souhrny, 20 (4): 355–374, Bibcode:1973DSROA..20..355O, doi:10.1016/0011-7471(73)90059-4
  32. ^ A b Kinkel, H .; et al. (2000), „Coccolithophores in the equatorial Atlantic Ocean: response to sezónní a pozdně kvartérní variabilita povrchových vod“, Námořní mikropaleontologie, 39 (1–4): 87–112, Bibcode:2000MarMP..39 ... 87K, doi:10.1016 / s0377-8398 (00) 00016-5
  33. ^ Daniels, C.J., Sheward, R.M. a Poulton, A.J. (2014) „Biogeochemické důsledky srovnávacích rychlostí růstu Emiliania huxleyi a Coccolithus druh". Biogeovědy, 11(23): 6915–6925. {{doi | 10.5194 / bg-11-6915-2014).
  34. ^ Durak, GM, Taylor, AR, Walker, CE, Probert, I., De Vargas, C., Audic, S., Schroeder, D., Brownlee, C. a Wheeler, GL (2016) „Role pro křemelinu jako křemíkové transportéry ve vápenatých kokokolitophorech “. Příroda komunikace, 7: 10543. doi:10.1038 / ncomms10543. CC-BY icon.svg Materiál byl zkopírován z tohoto zdroje, který je k dispozici pod a Mezinárodní licence Creative Commons Attribution 4.0.
  35. ^ Gitau, Beatrice (28. listopadu 2015). „Co podporuje vzestup kokokolitofórů v oceánech?“. www.csmonitor.com. Christian Science Monitor. Citováno 30. listopadu 2015.
  36. ^ Rost, B .; Riebesell, U. (2004), „Coccolithophores a biologická pumpa: reakce na změny prostředí“ (PDF), Coccolithophores, 2: 99–125, CiteSeerX  10.1.1.455.2864, doi:10.1007/978-3-662-06278-4_5, ISBN  978-3-642-06016-8
  37. ^ Morrissey, J.F .; Sumich, J.L. (2012). Úvod do biologie mořského života. p. 67.
  38. ^ A b Houdan, A .; et al. (2004), „Toxicita pobřežních coccolithophores (Prymnesiophyceae, Haptophyta)“, Journal of Plankton Research, 26 (8): 875–883, doi:10.1093 / plankt / fbh079
  39. ^ „Virová zóna“. EXPASY. Citováno 15. června 2015.
  40. ^ ICTV. „Virus Taxonomy: 2014 Release“. Citováno 15. června 2015.
  41. ^ Největší známé virové genomy Giantviruses.org. Přístup: 11. června 2020.
  42. ^ Litchman, E .; et al. (2007), „Role funkčních znaků a kompromisů při strukturování společenstev fytoplanktonu: škálování z buněčné na ekosystémovou úroveň“, Ekologie Dopisy, 10 (12): 1170–1181, doi:10.1111 / j.1461-0248.2007.01117.x, PMID  17927770
  43. ^ Frada, M .; et al. (2008), „Úniková strategie„ Cheshire Cat “coccolithophore Emiliania huxleyi v reakci na virovou infekci ", Sborník Národní akademie věd, 105 (41): 15944–15949, Bibcode:2008PNAS..10515944F, doi:10.1073 / pnas.0807707105, PMC  2572935, PMID  18824682
  44. ^ Mejia, R. (2011), „Pomohou iontové kanály Coccolithophores přizpůsobit se acidifikaci oceánu?“, PLOS Biology, 9 (6): e1001087, doi:10.1371 / journal.pbio.1001087, PMC  3119655, PMID  21713029
  45. ^ Mackinder; Wheeler, Glen; Schroeder, Declan; Riebesell, Ulf; Brownlee, Colin; et al. (2010), „Molecular Mechanisms Underlying Calcification in Coccolithophores“, Geomikrobiologický deník, 27 (6–7): 585–595, doi:10.1080/01490451003703014
  46. ^ Bates; Michaels, Anthony F .; Knap, Anthony H .; et al. (1996), „Alkalinity changes in the Sargasso Sea; geochemical evidence of calfication?“, Marine Chemistry, 51 (4): 347–358, doi:10.1016/0304-4203(95)00068-2
  47. ^ A b Marsh, M.E. (2003), „Regulace tvorby CaCO3 v kokokolithophorech“, Srovnávací biochemie a fyziologie B, 136 (4): 743–754, doi:10.1016 / s1096-4959 (03) 00180-5, PMID  14662299
  48. ^ A b Beaufort, L .; et al. (2011), „Sensitivity of coccolithophores to carbonate chemistry and ocean acidification“, Příroda, 476 (7358): 80–3, doi:10.1038 / příroda10295, PMID  21814280
  49. ^ Tyrell, T .; et al. (1999), „Optické dopady květů oceánských coccolithophore“, Journal of Geophysical Research, 104 (C2): 3223–3241, Bibcode:1999JGR ... 104.3223T, doi:10.1029 / 1998jc900052
  50. ^ „Mohou mušle zachránit svět?“.
  51. ^ „cal.mar.o“.
  52. ^ Self-Trail, J.M .; et al. (2012), „Změny vápnité nanofosilní montáže napříč tepelným maximem paleocenu a eocenu: důkazy z nastavení police“, Námořní mikropaleontologie, 92–93: 61–80, Bibcode:2012MarMP..92 ... 61S, doi:10.1016 / j.marmicro.2012.05.003
  53. ^ Lloyd, G.T .; et al. (2011), „Kvantifikace zkreslení hlubinných hornin a fosilií pomocí kokcolithophorů“, Geologická společnost, Londýn, speciální publikace, 358 (1): 167–177, Bibcode:2011GSLSP.358..167L, doi:10.1144 / sp358.11

externí odkazy

Zdroje podrobných informací

Úvod do coccolithophores