Synechococcus - Synechococcus
Synechococcus | |
---|---|
![]() | |
Synechococcus Buňky PCC 7002 v DIC mikroskopii | |
Vědecká klasifikace ![]() | |
Doména: | Bakterie |
Kmen: | Sinice |
Třída: | Cyanophyceae |
Objednat: | Synechokoky |
Rodina: | Synechococcaceae |
Rod: | Synechococcus Nägeli, 1849 |
Druh | |
Viz text |

Synechococcus (z řečtiny synechos, postupně, a řecké kokkos, granule) je jednobuněčný sinice to je velmi rozšířené v mořské prostředí. Jeho velikost se pohybuje od 0,8 do 1,5µm. The fotosyntetický kokcidní buňky se nacházejí přednostně v dobře osvětlených povrchové vody kde může být velmi hojný (obvykle 1 000 až 200 000 buněk na ml). Mnoho sladkovodní druhy Synechococcus byly také popsány.
The genom z S. elongatus kmen PCC7002 má velikost 3 008 047 bp zatímco oceánský kmen WH8102 má genom o velikosti 2,4 Mbp.[1][2][3][Citace je zapotřebí ]
Úvod
Synechococcus je jednou z nejdůležitějších složek prokaryotický autotrofní pikoplankton v mírný na tropický oceány. Rod byl poprvé popsán v roce 1979,[4][5] a původně byla definována jako „malé jednobuněčné sinice s vejčitými až válcovitými buňkami, které se množí binárním traverzním štěpením v jedné rovině a postrádají pochvy“.[6] Tato definice rodu Synechococcus obsahovala organismy značné genetické rozmanitosti a později byla rozdělena do podskupin na základě přítomnosti pomocného pigmentu fykoerytrin. Mořské formy Synechococcus jsou kokcidní buňky o velikosti mezi 0,6 a 1,6 um. Oni jsou Gramnegativní buňky s vysoce strukturovanými buněčnými stěnami, které mohou obsahovat výstupky na jejich povrchu.[7] Elektronová mikroskopie často odhaluje přítomnost fosfátových inkluzí, glykogen granule, a co je důležitější, vysoce strukturované karboxysomy.
O buňkách je známo, že jsou pohyblivý klouzavou metodou[8] a nový necharakterizovaný, nefototaktický způsob plavání[9] to nezahrnuje bičíkový pohyb. Zatímco některé sinice jsou schopné fotoheterotrofní nebo dokonce chemoheterotrofní růst, vše mořské Synechococcus kmeny se jeví jako obligátní fotoautotrofy[10] které jsou schopné podporovat své požadavky na dusík pomocí dusičnanů, amoniaku nebo v některých případech močovina jako jediný zdroj dusíku. Marine Synechococcus O druzích se tradičně neuvažuje, že by fixovaly dusík.
V posledním desetiletí několik kmenů Synechococcus elongatus byly vyrobeny v laboratorních podmínkách, aby zahrnovaly dosud nejrychleji rostoucí sinice, Synechococcus elongatus UTEX 2973. S. elongatus UTEX 2973 je mutantní hybrid z UTEX 625 a nejvíce souvisí s S. elongatus PCC 7942 s 99,8% podobností[11] (Yu et al, 2015). Má nejkratší dobu zdvojnásobení za „1,9 hodiny v médiu BG11 při 41 ° C za nepřetržitého 500 μmolového fotonu · m − 2 · s − 1 bílého světla s 3% CO2”[12] (Racharaks et al, 2019).
Pigmenty
Hlavní fotosyntetický pigment v Synechococcus je chlorofyl a, zatímco jeho hlavní doplňkové pigmenty jsou fykobiliprotein.[5] Čtyři běžně uznávaní fykobiliny jsou fykocyanin, alophycocyanin, alophycocyanin B a fykoerytrin.[13] Kromě toho Synechococcus také obsahuje zeaxanthin ale není znám žádný diagnostický pigment pro tento organismus. Zeaxanthin se také nachází v Prochlorococcus, červené řasy a jako vedlejší pigment u některých chlorofyty a eustigmatofyty. Podobně se fykoerytrin vyskytuje také v rodofyty a nějaký kryptomonády.[10]
Fylogeneze
Fylogenetické popis Synechococcus je obtížné. Izoláty jsou morfologicky velmi podobné, přesto vykazují a Obsah G + C. v rozmezí od 39 do 71%,[10] ilustrující velkou genetickou rozmanitost tohoto prozatímního taxonu. Zpočátku byly učiněny pokusy rozdělit skupinu do tří podskupin, každá se specifickým rozsahem genomického obsahu G + C.[14] Pozorování, že samotné izolace otevřeného oceánu téměř pokrývají celé spektrum G + C, to však naznačuje Synechococcus se skládá z alespoň několika druhů. Bergey's Manual (Herdman et al. 2001) nyní rozděluje Synechococcus do pěti shluků (ekvivalent k rodům) na základě morfologie, fyziologie a genetických vlastností.
Skupina 1 zahrnuje relativně velké (1–1,5 µm) nepohyblivé obligátní fotoautotrofy, které vykazují nízkou toleranci vůči solím. Referenční kmeny pro tento klastr jsou PCC6301 (dříve Anacycstis nidulans) a PCC6312, které byly izolovány ze sladké vody v Texas a Kalifornie, resp.[6] Skupina 2 se také vyznačuje nízkou tolerancí solí. Buňky jsou povinné fotoautrotrofy, chybí jim fykoerythrin a jsou termofilní. Referenční kmen PCC6715 byl izolován z horkého pramene v Yellowstonský národní park.[15] Skupina 3 zahrnuje námořní pěchotu bez fykoerytrinu Synechococcus druhy, které jsou euryhalin, tj. schopné růstu v mořském i sladkovodním prostředí. Některé kmeny, včetně referenčního kmene PCC7003, jsou fakultativní heterotrofy a vyžadují vitamin B12 pro růst. Klastr 4 obsahuje jediný izolát PCC7335. Tento kmen je obligátní námořní.[16] Tento kmen obsahuje fycoerthrin a byl nejprve izolován z přílivová zóna v Puerto Peñasco, Mexiko.[6] Poslední shluk obsahuje to, co bylo dříve označováno jako „námořní shluky A a B“ Synechococcus. Tyto buňky jsou skutečně mořské a byly izolovány od pobřežního i otevřeného oceánu. Všechny kmeny jsou obligátní fotoautrofy a mají průměr kolem 0,6–1,7 µm. Tento klastr je však dále rozdělen na populaci, která obsahuje (klastr 5.1) nebo neobsahuje (klastr 5.2) fykoerythrin. Referenčními kmeny jsou WH8103 pro kmeny obsahující fykoerythrin a WH5701 pro kmeny, které postrádají tento pigment.[17]
Více nedávno, Badger et al. (2002) navrhli rozdělení sinic na α- a β-podskupinu na základě typu rbcL (velká podjednotka ribulóza 1,5-bisfosfátkarboxyláza / oxygenáza ) nalezené v těchto organismech.[18] a-sinice byly definovány tak, aby obsahovaly formu IA, zatímco β-sinice byly definovány tak, aby obsahovaly formu IB tohoto genu. Na podporu této divize Badger et al. analyzovat fylogenezi karboxysomálních proteinů, které podporují toto dělení. Také dva konkrétní transport hydrogenuhličitanu systémy se zdají být nalezeny pouze v α-sinicích, kterým chybí karboxysomální karboanhydrázy.
Kompletní fylogenetický strom 16S rRNA sekvencí z Synechococcus odhalilo alespoň 12 skupin, kterým morfologicky odpovídá Synechococcus, ale neodvozují se od společného předka. Navíc bylo odhadnuto na základě molekulárního datování jako první Synechococcus linie se objevila před 3 miliardami let v termálních pramenech s následným zářením do mořského a sladkovodního prostředí.[19]
Ekologie a distribuce
Synechococcus bylo pozorováno, že se vyskytuje v koncentracích v rozmezí od několika buněk do 106 buněk na ml prakticky ve všech oblastech oceánu eufotická zóna kromě vzorků z McMurdo Sound a Rossová ledová police v Antarktida.[10] Buňky jsou obecně mnohem bohatší v prostředích bohatých na živiny než v oligotrofním oceánu a upřednostňují horní, dobře osvětlenou část eufotické zóny.[20] Synechococcus Bylo také pozorováno, že se vyskytuje v hojném množství v prostředích s nízkým obsahem solí a / nebo nízkými teplotami. To je obvykle daleko v menšině Prochlorococcus ve všech prostředích, kde se vyskytují společně. Výjimkou z tohoto pravidla jsou oblasti trvale obohacených živin, jako jsou upwelling oblasti a pobřežní povodí.[20] V oblastech oceánů s nedostatkem živin, jako jsou centrální gyry, Synechococcus je zjevně vždy přítomen, i když pouze při nízkých koncentracích, které se pohybují od několika do 4 × 10³ buněk na ml.[21][22][23][24][25] Vertikálně Synechococcus je obvykle relativně rovnoměrně rozloženo po celém území smíšená vrstva a vykazuje afinitu k oblastem s vyšším osvětlením. Pod smíšenou vrstvou rychle klesá koncentrace buněk. Svislé profily jsou silně ovlivněny hydrologickými podmínkami a mohou být sezónně i prostorově velmi proměnlivé. Celkově, Synechococcus hojnost se často vyrovná té Prochlorococcus v vodní sloup. V Pacifiku s vysokým obsahem živin a nízkým obsahem chlorofylu pásmo a na mírných otevřených mořích, kde byla nedávno zavedena stratifikace, oba profily se navzájem rovnoběžně a vykazují maxima nadbytku právě kolem maxima podpovrchového chlorofylu.[21][22][26]
Faktory ovlivňující hojnost Synechococcus stále zůstávají špatně pochopeny, zejména s ohledem na to, že dokonce i v regionech nejvíce vyčerpaných živinami centrální gyres, kde je hojnost buněk často velmi nízká, je tempo růstu populace často vysoké a není drasticky omezené.[20] Faktory, jako je pastva, virová úmrtnost, genetická variabilita, adaptace na světlo a teplota, stejně jako živiny, jsou jistě zahrnuty, ale je třeba je zkoumat v přísném a globálním měřítku. Navzdory nejistotám pravděpodobně existuje vztah mezi koncentracemi dusíku v prostředí a Synechococcus hojnost,[20][23] s inverzním vztahem k Prochlorococcus[24] v horní části eufotická zóna, kde světlo neomezuje. Jedno prostředí, kde Synechococcus obzvláště dobře se daří pobřežním oblakům velkých řek.[27][28][29][30] Takový pera jsou pobřežně obohaceny o živiny, jako jsou dusičnany a fosfáty, které pohánějí velké množství fytoplankton kvete. Vysoká produktivita v pobřežních řekách pera je často spojován s velkou populací Synechococcus a zvýšená forma IA (sinice) rbcL mRNA.
Prochlorococcus se považuje za nejméně stokrát hojnější než Synechococcus v teplých oligotrofních vodách.[20] Za předpokladu průměrných koncentrací uhlíku v buňce se tedy odhaduje, že Prochlorococcus představuje v těchto vodách nejméně 22krát více uhlíku, a proto může mít pro svět mnohem větší význam uhlíkový cyklus než Synechococcus.
Druh
|
|
Viz také
- Fotosyntetický pikoplankton
- Prochlorococcus
- Gloeomargarita lithophora
- Synechocystis, další modelový organismus sinic
Reference
- ^ B. Palenik; B. Brahamsha; F. W. Larimer; M. Land; L. Hauser; P. Chain; J. Lamerdin; W. Regala; E. E. Allen; J. McCarren; I. Paulsen; A. Dufresne; F. Partensky; E. A. Webb & J. Waterbury (2003). „Genom pohyblivého mořského Synechococcus“. Příroda. 424 (6952): 1037–1042. Bibcode:2003 Natur.424.1037P. doi:10.1038 / nature01943. PMID 12917641.
- ^ X. Chen a W. R. Widger (1993). "Mapa fyzického genomu jednobuněčných sinic Synechococcus sp. Kmen PCC 7002". Journal of Bacteriology. 175 (16): 5106–5116. doi:10.1128 / jb.175.16.5106-5116.1993. PMC 204977. PMID 8349551.
- ^ "Synechococcus sp. PCC 7002, kompletní genom". 2013-12-11. Citovat deník vyžaduje
| deník =
(Pomoc) - ^ P. W. Johnson & J. M. Sieburth (1979). „Chrookokoidní sinice v moři: všudypřítomná a různorodá fototrofní biomasa“. Limnologie a oceánografie. 24 (5): 928–935. Bibcode:1979LimOc..24..928J. doi:10,4319 / lo.1979.24.5.0928.
- ^ A b J. B. Waterbury; S. W. Watson; R. R. L. Guillard a L. E. Brand (1979). „Široce rozšířený výskyt jednobuněčné mořské planktonie sinic“. Příroda. 277 (5694): 293–294. Bibcode:1979 Natur.277..293W. doi:10.1038 / 277293a0.
- ^ A b C R. Rippka; J. Deruelles; J. B. Waterbury; M. Herdman a R. Y. Stanier (1979). „Obecná přiřazení, historie kmenů a vlastnosti čistých kultur sinic“. Společnost pro obecnou mikrobiologii. 111: 1–61. doi:10.1099/00221287-111-1-1.
- ^ F. O. Perkins; L. W. Haas; D. E. Phillips a K. L. Webb (1981). „Ultrastruktura námořní lodi Synechococcus vlastnit spinae ". Canadian Journal of Microbiology. 27 (3): 318–329. doi:10.1139 / m81-049. PMID 6786719.
- ^ R. W. Castenholz (1982). „Pohyblivost a daně“. V N. G. Carr; B. A. Whitton (eds.). Biologie sinic. University of California Press, Berkeley a Los Angeles. 413–439. ISBN 978-0-520-04717-4.
- ^ J. B. Waterbury; J. M. Willey; D. G. Franks; F. W. Valois a S. W. Watson (1985). "Cyanobacterium schopné plavecké pohyblivosti". Věda. 230 (4721): 74–76. Bibcode:1985Sci ... 230 ... 74W. doi:10.1126 / science.230.4721.74. PMID 17817167.
- ^ A b C d J. B. Waterbury; S. W. Watson; F. W. Valois a D. G. Franks (1986b). „Biologická a ekologická charakterizace jednobuněčných mořských sinic Synechococcus". Kanadský bulletin rybářských a vodních věd. 214: 71–120.
- ^ Yu, Jingjie; Liberton, Michelle; Cliften, Paul F .; Head, Richard D .; Jacobs, Jon M .; Smith, Richard D .; Koppenaal, David W .; Brand, Jerry J .; Pakrasi, Himadri B. (2015). „Synechococcus elongatus UTEX 2973, rychle rostoucí cyanobakteriální šasi pro biosyntézu pomocí světla a CO2“. Vědecké zprávy. 5 (1): 8132. Bibcode:2015NatSR ... 5E8132Y. doi:10.1038 / srep08132. ISSN 2045-2322. PMC 5389031. PMID 25633131.
- ^ Racharaks, Ratanachat; Peccia, Jordan (2019). "Kryokonzervace Synechococcus elongatus UTEX 2973". Journal of Applied Phycology. 31 (4): 2267–2276. doi:10.1007 / s10811-018-1714-9. ISSN 0921-8971.
- ^ R. Y. Stanier & G. Cohen-Bazire (1977). "Fototrofní prokaryota: sinice". Výroční přehled mikrobiologie. 31: 255–274. doi:10.1146 / annurev.mi.31.100177.001301. PMID 410354.
- ^ R. Rippka a G. Cohen-Bazire (1983). „Cyanobacteriales: legitimní řád založený na typových kmenech Cyanobacterium stanieri?". Annals of Microbiology. 134B: 21–36.
- ^ D. L. Dyer a R. D. Gafford (1961). "Některé vlastnosti termofilní modrozelené řasy". Věda. 134 (3479): 616–617. Bibcode:1961Sci ... 134..616D. doi:10.1126 / science.134.3479.616. PMID 13725365.
- ^ J. B. Waterbury a R. Y. Stanier (1981). "Izolace a růst sinic z mořského a hypersalinního prostředí". Ve Starru; Stulp; Truper; Balows & Schleeper (eds.). Prokaryoty: příručka o stanovištích, izolaci a identifikaci bakterií, svazek 1. Springer-Verlag, Berlín. str. 221–223. ISBN 978-0-387-08871-6.
- ^ J. B. Waterbury a J. M. Willey (1988). Izolace a růst mořských planktonních sinic. Metody v enzymologii. 167. str. 100–105. doi:10.1016/0076-6879(88)67009-1. ISBN 978-0-12-182068-8.
- ^ M. R. Badger; D. Hanson & G. D. Price (2002). „Vývoj a rozmanitost CO2 mechanismus koncentrace v sinicích ". Funkční biologie rostlin. 29 (3): 161–175. doi:10.1071 / PP01213.
- ^ Dvořák, Petr; Casamatta, Dale A .; Poulíčková, Aloisie; Hašler, Petr; Ondřej, Vladan; Změny, Remo (2014-11-01). „Synechococcus: 3 miliardy let globální dominance“. Molekulární ekologie. 23 (22): 5538–5551. doi:10,1111 / mec.12948. ISSN 1365-294X. PMID 25283338.
- ^ A b C d E F. Partensky, J. Blanchot, D. Vaulot (1999a). „Diferenciální distribuce a ekologie Prochlorococcus a Synechococcus v oceánských vodách: přehled“. V Charpy L, Larkum AWD (eds.). Mořské sinice. Ne. NS 19. Bulletin de l'Institut Oceanographique Monaco, sv. NS 19. Oceanographique v Museu, Monako. 457–475.
- ^ A b W. K. W. Li (1995). "Složení ultraphytoplanktonu ve středním severním Atlantiku" (PDF). Série pokroku v ekologii moří. 122: 1–8. Bibcode:1995MEPS..122 .... 1L. doi:10,3 354 / meps122001.
- ^ A b R. J. Olson; S. W. Chisholm; E. R. Zettler a E. V. Armbrust (1990b). "Velikost pigmentu a distribuce Synechococcus v severním Atlantiku a Tichém oceánu". Limnologie a oceánografie. 35: 45–58. doi:10.4319 / lo.1990.35.1.0045.
- ^ A b J. Blanchot; M. Rodier & A. LeBouteiller (1992). „Vliv událostí jižního kmitu El Niño na distribuci a hojnost fytoplanktonu v tropickém oceánu západního Pacifiku na 165 ° východní délky“ (abstraktní stránka). J. Plank. Res. 14 (1): 137–156. doi:10.1093 / plankt / 14.1.137.
- ^ A b L. Campbell a D. Vaulot (1993). "Fotosyntetická struktura komunity pikoplanktonu na stubtropickém severním Tichém oceánu na novém Havaji (stanice ALOHA)". Deep-Sea Research Part I. 40 (10): 2043–2060. Bibcode:1993DSRI ... 40.2043C. doi:10.1016/0967-0637(93)90044-4.
- ^ J. Blanchot a M. Rodier (1996). „Výskyt a biomasa pikofytoplanktonu v západním tropickém Tichém oceánu během roku El Nino 1992: výsledky z průtokové cytometrie“. Deep-Sea Research Part I. 43 (6): 877–895. doi:10.1016 / 0967-0637 (96) 00026-X.
- ^ M. R. Landry; J. Kirshtein a J. Constantinou (1996). „Hojnosti a distribuce populací pikoplanktonu v centrálním rovníkovém Pacifiku od 12 ° severní šířky do 12 ° jižní šířky, 140 ° západní délky“. Hlubinný výzkum, část II. 43 (4–6): 871–890. Bibcode:1996DSRII..43..871L. doi:10.1016/0967-0645(96)00018-5.
- ^ J. H. Paul; B. Wawrik a A. Alfreider (2000). „Mikro- a makrodiverzita v rbcL sekvence v populacích fytoplanktonu z jihovýchodního Mexického zálivu “ (PDF). Série pokroku v ekologii moří. 198: 9–18. Bibcode:2000MEPS..198 .... 9P. doi:10 3354 / meps198009.
- ^ B. Wawrik; D. John; M. Gray; D. A. Bronk & J. H. Paul (2004). „Přednostní příjem amoniaku za přítomnosti zvýšené koncentrace dusičnanů fytoplanktonem v oblaku Mississippi na moři“. Vodní mikrobiální ekologie. 35: 185–196. doi:10,3 354 / ame035185.
- ^ B. Wawrik a J. H. Paul (2004). „Fytoplanktonová komunitní struktura a produktivita podél osy oblaku Mississippi“. Vodní mikrobiální ekologie. 35: 175–184. doi:10,3354 / ame035185.
- ^ B. Wawrik; J. H. Paul; L. Campbell; D. Griffin; L. Houchin; A. Fuentes-Ortega & F. Müller-Karger (2003). „Vertikální struktura komunity fytoplanktonu spojená s pobřežním oblakem v Mexickém zálivu“ (PDF). Série pokroku v ekologii moří. 251: 87–101. Bibcode:2003MEPS..251 ... 87W. doi:10 3354 / meps251087.
Další čtení
- L. Campbell; H. Liu; H. A. Nolla a D. Vaulot (1997). „Roční variabilita fytoplanktonu a bakterií v subtropickém severním Tichém oceánu na stanici ALOHA během akce ENSO v letech 1991–1994“. Deep-Sea Research Part I. 44 (2): 167–192. Bibcode:1997DSRI ... 44..167C. doi:10.1016 / S0967-0637 (96) 00102-1.
- L. Campbell; H. A. Nolla a D. Vaulot (1994). „Význam Prochlorococcus pro strukturu komunity ve střední části severního Tichého oceánu“. Limnologie a oceánografie. 39 (4): 954–961. Bibcode:1994LimOc..39..954C. doi:10.4319 / lo.1994.39.4.0954.
- F. Partensky; J. Blanchot; F. lantoin; J. Neveux a D. Marie (1996). „Vertikální struktura pikofytoplanktonu na různých trofických lokalitách tropického severovýchodního Atlantiku“. Deep-Sea Research Part I. 43 (8): 1191–1213. Bibcode:1996DSRI ... 43.1191P. doi:10.1016/0967-0637(96)00056-8.
- F. Partensky; L. Guillou; Simon & D. Vaulot (1997). „Nedávný pokrok v používání molekulárních technik k hodnocení genetické rozmanitosti mořských fotosyntetických mikroorganismů“. Vie et Milieu. 47: 367–374.
- F. Partensky; W. R. Hess a D. Vaulot (1999b). „Prochlorococcus, mořský fotosyntetický prokaryot globálního významu“. Recenze mikrobiologie a molekulární biologie. 63 (1): 106–127. doi:10.1128 / MMBR.63.1.106-127.1999. PMC 98958. PMID 10066832.
- F. Partensky; N. Hoepffner; W. K. W. Li; O. Ulloa a D. Vaulot (1993). „Fotoaklimatizace kmenů Prochlorococcus sp. (Prochlorophyta) izolovaných ze severního Atlantiku a Středozemního moře“. Fyziologie rostlin. 101 (1): 295–296. doi:10.1104 / pp.101.1.285. PMC 158675. PMID 12231684.
- J. B. Waterbury; S. W. Watson; F. W. Valois; D. G. Franks (1986a). „Biologická a ekologická charakterizace jednobuněčných mořských sinic Synechococcus". V W. K. W. Li (ed.). Fotosyntetický pikoplankton. Ministerstvo rybářství a oceánů, Ottawa, Kanada. 71–120.
externí odkazy
- J. Komárek & M. D. Guiry (2006-07-17). "Synechococcus Nägeli 1849: 56 ". AlgaeBase.