Zooxanthellae - Zooxanthellae

Zooxanthellae je hovorový výraz pro jednobuněčný dinoflageláty kteří jsou schopni žít symbióza s různými mořskými bezobratlými včetně demospongy, korály, Medúza, a nudibranchs. Nejznámější zooxanthellae jsou z čeledi Symbiodiniaceae,[1] ale některé jsou známy z rodu Amphidinium, a další taxony, dosud neidentifikované, může mít podobnou spřízněnost s endosymbiontem.[2] Pravda Zooxanthella K.brandt je vzájemný radiolarian Collozoum inerme (Joh. Müll., 1856)[3] a systematicky umístěny do Peridiniales.[4] Další skupinou jednobuněčných eukaryot, která se účastní podobných endosymbiotických vztahů v mořských i sladkovodních stanovištích, jsou zelené řasy zoochlorellae.[5]
Zooxanthellae jsou fotosyntetický organismy, které obsahují chlorofyl a a chlorofyl c, stejně jako dinoflagelátové pigmenty peridinin a diadinoxanthin. Poskytují nažloutlé a nahnědlé barvy typické pro mnoho hostitelských druhů.[2] Během dne poskytují hostiteli produkty organického uhlíku z fotosyntézy, někdy zajišťují až 90% energetické potřeby hostitele pro metabolismus, růst a reprodukci. Na oplátku dostávají živiny, oxid uhličitý a vyvýšenou polohu s přístupem na sluneční světlo.[6][7]
Morfologie a klasifikace
Zooxanthellae lze seskupit do tříd Bacillariophyceae, Cryptophyceae, Dinophyceae, a Rhodophycaeae a rodů Amphidinium, Gymnázium, Aureodinium, Gyrodinium, Prorocentrum, Scrippsiella, Gloeodiniuma nejčastěji Symbiodinium.[8] Zooxanthellae rodu Symbiodinium patří do celkem osmi fylogenetických subtypů A-H, diferencovaných prostřednictvím své nukleární ribozomální DNA a DNA chloroplastů.[9]
Zooxanthellae jsou autotrofy obsahující chloroplasty složený z thylakoidů přítomných ve shlucích tří.[8] A pyrenoid vyčnívá z každého chloroplastu a je spolu s chloroplastem obalena silným škrobnatým obalem. V cytoplazmě buňky existují také lipidové vakuoly, oxalát vápenatý krystaly, diktyozomy a mitochondrie.[8] Buněčná stěna zooxanthellae se u různých druhů liší strukturou. Jedna struktura se skládá z vnější membrány, střední vrstvy kompaktní s elektrony a tenké vnitřní vrstvy. U jiných druhů tvoří vlastnosti této vnitřní vrstvy s nízkou hustotou celou strukturu buněčné stěny.[8] Pod buněčnou stěnou je buněčná membrána a pod buněčnou membránou jsou fekální váčky.[8]
DNA v buňce existuje ve formě chromatinových cívek těsně zhutněných dohromady.[8] Je kondenzován v jádru vedle atypického histon doplněk.[10][11][12] DNA obsahuje ribozomální RNA (rRNA), která je složená a má podobnou morfologii jako rRNA u archeobakterií. To naznačuje, že RNA je důležitá pro balení DNA v zooxanthellae.[10] Zooxanthellae, kromě všech ostatních dinoflagelátů, obsahují ve svých genomech 5-hydroxymethylmuracil a thymidin, na rozdíl od jiných eukaryotických genomů.[10]
Životní historie
Zooxanthellae střídají mezi fázemi života vyjádřenými jako cysty a jako pohyblivé organismy ve vodním sloupci.[13][14] V zooxanthellae rodu Gymnázium, jeden možný životní cyklus buňky začíná jako nezralá cysta, která dosáhne dospělosti, poté se rozdělí a vytvoří ještě jednou nezralou cystu. Jakmile vyroste do starší buňky, přestane být užitečná. V životním cyklu pohyblivé buňky zooxanthellae je její nejmladší fáze známá jako zoosporangium, které dospívá do zoospory schopné pohyblivosti. Tato pohyblivá buňka produkuje a uvolňuje gamety pro reprodukci.[14]
Vegetativní fáze
Vegetativní fáze v životním cyklu zooxanthellae je převládající formou organismu.[13] V této formě má jednobuněčný organismus tenkou buněčnou stěnu. Na rozdíl od zoospory obsahuje zooxanthella řadu chloroplastů. Jakmile však buňka dále roste, chloroplastů se hojně snižuje.[13] Vegetativní buňka se buď rozdělí na dvě oddělené dceřiné buňky, nebo přejde do stadia cysty.[13]
Cystická stadia
Nejběžnějšími fázemi v historii života zooxanthella po vegetativní fázi jsou cysty, dělící se cysty a degenerované cysty.[14] Cysty mají silnou buněčnou stěnu, přesto si zachovávají složení cytoplazmy a tvoří většinu seskupených zooxanthella v hostitelských tkáních. Tato fáze buňky poskytuje hostiteli červenohnědý odstín.[14] Dělicí cysty tvoří čtvrtinu složení klastrů zooxanthellae v hostitelských tkáních a jsou vyjádřeny jako buněčná stadia, kde dvě dceřiné buňky zůstávají navázané, ale mají jednotlivé buněčné stěny. Degenerované cysty jsou přítomny v klastrech, i když jsou vzácné, a ztrácejí velkou část své vzájemné výhody pro hostitele, ve kterém sídlí, kvůli snížení fotosyntetické účinnosti.[14] Mladá stadia zoosporangia a pohyblivá zoospora, i když jsou pozorována v životních cyklech zooxanthellae, jsou mezi klady mnohem vzácnější. Zoospora spočívá v zoosporangiu, dokud nepraskne buněčná stěna cysty. Zooxanthellae je pohyblivý, pouze pokud pochází jako zoospora.[14]
Pohyblivost
Zooxanthellae ve fázi zoospore vykazují pohyblivost jako pohyb vpřed nebo krouživý pohyb.[14] Při pohybu vpřed se organismus otáčí kolem osy zadního bičíku a současně se pohybuje ve vodním sloupci. Zoospora krouží přes vodní sloupec připojením zadního bičíku k substrátu.[14]
Ekologie
Získání endosymbiontu


Zooxanthellae jsou zvláště spojeny s budováním útesů korály ale obývají také jiné bezobratlé a protistů; jejich hostitelé zahrnují mnoho mořské sasanky, Medúza, nudibranchs jisté mlži jako obří škeble Tridacna, houby a ploché červy stejně jako některé druhy radiolariáni a foraminiferans.[15] V hostitelských organismech je přítomno mnoho různých druhů zooxanthellae, každý druh má své vlastní adaptivní schopnosti a stupeň tolerance vůči různým faktorům prostředí.[2]

Mladistvý organismus nebo nově vzniklý kolonie může získat své zooxanthellae pohlavním rozmnožováním nebo přímo z prostředí. Vejce, ze kterého se jedinec vyvinul, mohlo být již v době oplodnění infikováno zooxanthellae, nebo buňky symbiontu mohly být přeneseny z matky v období, během kterého byla larva napadena rodičem. Alternativně může nový jedinec získat zooxanthellae přímo z mořské vody, ve které dinoflageláty volně žijí v některých fázích svého životního cyklu. Některé kamenné korály používají chemotaxe s infekcí v důsledku emise chemického atraktantu korály. Infekce může také nastat po požití infikované fekální hmoty hostitelem nebo kořistí, ve které jsou již symbionti ubytováni. Takové nepřímé získávání může vést k tomu, že nový hostitel bude infikován druhem zooxanthelly odlišným od druhu přítomného u jeho rodiče.[2]
Symbióza s korály
Zooxanthella v symbióze s korály je obsažena ve vakuolách gastrodermálních buněk hostitele a je rodu Symbiodinium.[16] Zooxanthellae poskytují živiny hostitelským hostitelům ve formě cukrů, glycerolu a aminokyselin a na oplátku získává oxid uhličitý, fosfáty a sloučeniny dusíku.[17][16] Korál vystavený stresovým faktorům prostředí může mít za následek vyloučení zooxanthellae z hostitelských tkání. To zase odstraní korál jeho barvy v tomto jevu, známém jako bělení korálů kde nyní transparentní tkáně korálu odhalují jeho vnitřní, bílou kosterní strukturu.[16] Rozdíly v slanosti, intenzitě světla, teplotě, znečištění, sedimentaci a nemoci mohou všechny ovlivnit fotosyntetickou účinnost zooxanthellae nebo vést k vyloučení z jejich vzájemných vztahů.[16]
Fyziologické mechanismy vylučování endosymbiontu zůstávají ve výzkumu, ale předpokládá se, že zahrnují různé způsoby oddělení zooxanthellae nebo gastrodermálních buněk od hostitelských korálů.[16] Během bělení mohou celé gastrodermální buňky obsahující zooxanthellae hostitele opustit. V ostatních případech zůstávají gastrodermální buňky v hostitelských tkáních, ale zooxanthellae obsažené ve vakuolách mohou být samostatně poškozeny nebo mohou fyzicky opustit buňky a celé okolní prostředí.[16]
Reference
- ^ LaJeunesse, Todd C .; Parkinson, John Everett; Gabrielson, Paul W .; Jeong, Hae Jin; Reimer, James Davis; Voolstra, Christian R .; Santos, Scott R. (20. srpna 2018). „Systematická revize Symbiodiniaceae zdůrazňuje starověk a rozmanitost korálových endosymbiontů“. Aktuální biologie. 28 (16): 2570–2580.e6. doi:10.1016 / j.cub.2018.07.008. PMID 30100341.
- ^ A b C d Birkeland, Charles (1997). Život a smrt korálových útesů. Springer Science & Business Media. 98–99. ISBN 978-0-412-03541-8.
- ^ Brandt, K. (1881). „Über das Zusammenleben von Thieren und Algen“ [O koexistenci zvířat a řas]. Archiv für Anatomie und Physiologie / Physiologische Abteilung (v němčině). 1881: 570–574.
- ^ Gottschling, M .; McLean, T.I. (2013). "Nový domov pro malé symbionty: Dinofyty určené jako Zooxanthella jsou Peridiniales a vzdáleně příbuzní Symbiodinium". Molekulární fylogenetika a evoluce. 67 (1): 217–222. doi:10.1016 / j.ympev.2013.01.003. PMID 23333735.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ Hoek, Christiaan; Mann, David; Jahns, H. M. (1995). Algae: An Introduction to Phycology. Cambridge University Press. p. 278. ISBN 978-0-521-31687-3.
- ^ Ruppert, Edward E .; Fox, Richard, S .; Barnes, Robert D. (2004). Zoologie bezobratlých, 7. vydání. Cengage Learning. p. 122. ISBN 978-81-315-0104-7.
- ^ Lohr, Jayme; Munn, Colin B .; Wilson1, William H. (2007). "Charakterizace latentní virové infekce symbiotických zooxanthellae". Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 73 (9): 2976–2981. doi:10.1128 / AEM.02449-06. PMC 1892877. PMID 17351090.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ A b C d E F Wakefield, Timothy; Farmář, Mark; Kempf, Stephen (2000). "Upravený popis jemné struktury in situ" Zooxanthellae "Rod Symbiodinium". Biologický bulletin. 199 (1): 76–84. doi:10.2307/1542709. JSTOR 1542709. PMID 10975645.
- ^ Berkelmans, Ray; van Oppen, Madeleine J.H. (2006). „Role zooxanthellae v tepelné toleranci korálů:„ nuget naděje “pro korálové útesy v éře změny klimatu“. Sborník Královské společnosti B. 273 (1599): 2305–2312. doi:10.1098 / rspb.2006.3567. PMC 1636081. PMID 16928632.
- ^ A b C Stat, Michael; Carter, Dee; Hoegh-Guldberg, Ove (2006). „Evoluční historie hostitelů Symbiodinium a Scleractinian - Symbióza, rozmanitost a dopad změny klimatu“. Perspektivy v ekologii rostlin, evoluci a systematice. 8: 23–43. doi:10.1016 / j.ppees.2006.04.001.
- ^ Herzog, M .; Soyer-Gobillard, M. (1981). „Charakteristické rysy dinoflagellátového chromatinu. Absence nukleosomů u primitivního druhu Prorocentrum micans“. European Journal of Cell Biology. 23 (2): 295–302. PMID 6258920.
- ^ Rizzo, P.J. (1981). "Srovnávací aspekty bazických proteinů chromatinu v dinoflagelátech". BioSystems. 14 (3–4): 433–443. doi:10.1016/0303-2647(81)90048-4. PMID 6175358.
- ^ A b C d Freudenthal, Hugo (1962). „Symbiodinium gen. Nov. A Symbiodinium microadriaticum sp. Nov., A Zooxanthella: Taxonomy, Life Cycle, and Morphology *“. The Journal of Protozoology. 9 (1): 45–52. doi:10.1111 / j.1550-7408.1962.tb02579.x.
- ^ A b C d E F G h Steele, Dunbar (1975). „Fáze v životní historii symbiotické zooxanthelly v peletách extrudovaných hostitelem ITS Aiptasia Tagetes (Duch. A Mich.) (Coelenterata, Anthozoa)“. Biologický bulletin. 149 (3): 590–600. doi:10.2307/1540389. JSTOR 1540389. PMID 29324193.
- ^ Trench, R.K. (1997). „Rozmanitost symbiotických dinoflagelátů a vývoj symbióz mikrořas a bezobratlých“. In Lessios, H.A .; MacIntyre, I.G. (eds.). Sborník příspěvků z osmého Mezinárodního symposia korálových útesů, Panama, 24. – 29. Června 1996. 2. Balboa, Panama: Smithsonian Tropical Research Institute. 1275–86. OCLC 833272061.
- ^ A b C d E F Ladrière, Ophélie; Compère, Philippe; Decloux, Nicole; Vandewalle, Pierre; Poulicek, Mathieu (2008). "Morfologické změny zooxanthellae u bělených hostitelů cnidarian". Cahiers de Biologie Marine. 49 (3). hdl:2268/6020.
- ^ Muscatine, L; Porter, James W. (1977). „Reef Corals: Mutualistic Symbioses Adapted to Nutrient-Poor Environment“. BioScience. 27 (7): 454–460. doi:10.2307/1297526. JSTOR 1297526.