Myxozoa - Myxozoa
| Myxozoa | |
|---|---|
 | |
| Stupeň triaktinomyxonu Myxobolus cerebralis | |
Vědecká klasifikace  | |
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Cnidaria |
| (bez hodnocení): | Myxozoa Grassé, 1970 |
| Třídy | |
Myxozoa (etymologie: řecký: μύξα myxa „sliz“ nebo „hlen“[1] + tematická samohláska o + ζῷον zoon "zvíře"[2]) je neobsazený poddruh vodního, obligátně parazitický cnidarian zvířata a obsahuje nejmenší zvířata, která kdy žila. Bylo popsáno přes 2180 druhů[3] a některé odhady naznačují nejméně 30 000 neobjevených druhů.[4] Mnoho z nich má životní cyklus dvou hostitelů, který zahrnuje a Ryba a annelid červ nebo a bryozoan. Průměrná velikost a myxosporean výtrus obvykle se pohybuje od 10 μm do 20 μm,[5] zatímco spór malakosporejců (subclade Myxozoa) může být až 2 mm. Myxozoans může žít ve sladkovodních i mořských stanovištích.
Zatímco evoluční historie myxozoanů je stále aktivní oblastí výzkumu, nyní se rozumí, že myxozoany jsou vysoce odvozené cnidarians které prošly dramatickým vývojem z volného plavání, soběstačného stvoření podobného medúze do své současné podoby povinné parazity složený z pouhé hrsti buněk.[6] Jak se myxozoani vyvinuli v mikroskopické parazity, ztratili mnoho genů odpovědných za mnohobuněčný vývoj, koordinaci, komunikaci mezi buňkami a dokonce v některých případech i za aerobní dýchání.[7] Genomy některých myxozoanů nyní patří mezi nejmenší genomy ze všech známých druhů zvířat.[8]
Životní cyklus a patologie
Myxozoans jsou endoparazitická zvířata vykazující složité životní cykly, které ve většině známých případů zahrnují zprostředkující hostitel, obvykle ryba, ale ve vzácných případech obojživelníci[9], plazi[9], ptáci,[10] a savci;[11][12] a definitivní hostitel, obvykle annelid nebo ektoproct.
Bylo vyřešeno pouze asi 100 životních cyklů a existuje podezření, že mohou existovat nějaké výhradně pozemské.[13] Mechanismus infekce probíhá prostřednictvím spór chlopní, které mají mnoho forem, ale jejich hlavní morfologie je stejná: jeden nebo dva sporoplasty, které jsou skutečným infekčním agens, obklopené vrstvou oslabených buněk zvaných ventilové buňky, které mohou vylučovat vrstvu chránící potahování a tvarování plovoucích příloh. Do vrstvy ventilových buněk jsou integrovány dva až čtyři specializované kapulogenní buňky (v několika případech jeden nebo dokonce 15), z nichž každý nese polární kapsli obsahující stočená polární vlákna, extrudovatelnou organelu používanou pro rozpoznávání, kontakt a infiltraci.[14] Myxospores jsou přijímány annelids, ve kterém polární vlákna vytlačují ukotvit sporu do střevního epitelu. Otevření skořepinových chlopní umožňuje sporoplazmám proniknout do epitelu. Následně parazit prochází reprodukcí a vývojem ve střevní tkáni a nakonec v pansporocystě produkuje obvykle osm aktinosporických stád spor (aktinospory). Po uvolnění zralých aktinospór ze svých hostitelů se vznášejí ve vodním sloupci. [15] Při kontaktu s kůží nebo žábrami ryb pronikají sporoplazmy epitelem, následuje vývoj myxosporského stadia. Myxosporejské trophozoity se vyznačují stavem buňka v buňce, kde se sekundární (dceřiné) buňky vyvíjejí v mateřských (primárních) buňkách. Presporogonická stadia se množí, migrují nervovým nebo oběhovým systémem a vyvíjejí se do sporogonických stadií. V konečném místě infekce produkují zralé spory v mono- nebo disporických pseudoplasmodiích nebo polysporických plasmodiích.[16]
Vztahy mezi myxosporeany a jejich hostiteli jsou často vysoce rozvinuté a obvykle nemají za následek vážná onemocnění přirozeného hostitele. Infekce v Ryba hostitelé mohou být extrémně dlouhotrvající, potenciálně přetrvávající po celou dobu životnosti hostitele. Stále větší počet myxosporanů se však stal komerčně důležitým patogenem ryb, zejména v důsledku akvakultura kontaktování nových druhů s myxospory, kterým nebyly dříve vystaveny a na které jsou vysoce náchylné. Ekonomický dopad takových paraziti může být vážná, zvláště kde prevalence sazby jsou vysoké; mohou mít také závažný dopad na populace divokých ryb.
Ekonomicky nejvýznamnějšími chorobami na světě způsobenými myxosporeas u kultivovaných ryb jsou PKD-Proliferativní onemocnění ledvin způsobené a Malacosporea člen, Tetracapsuloides bryosalmonae, a vířící nemoc způsobené a Myxosporea člen Myxobolus cerebralis; obě nemoci ovlivňují lososovití. Enteromyxóza je způsobeno Enteromyxum leei v kultivovaných lodích sparids, zatímco „Hamburgerova choroba“ nebo Proliferativní Gill nemoc je způsobeno Henneguya ictaluri v sumec a Sphaerospora renicola infekce se vyskytují v kapr obecný.
Anatomie
Myxozoans jsou velmi malá zvířata, obvykle 10–300 μm na délku.[17]
Stejně jako ostatní cnidariáni, které vlastní cnidocysty, které byly před objevem, že myxozoané jsou cnidariáni, označovány jako „polární tobolky“. Tyto cnidocysty střílejí tubuly jako u jiných cnidariánů; některé vstřikují látky hostiteli. Avšak tubuly postrádají háčky nebo ostny a u některých druhů jsou pružnější než u jiných cnidariánů.
Myxozoané druhotně prohráli epiteliální struktur, a nervový systém, střevo, a řasy. Většina chybí svaly, ačkoli někteří členové malacosporea udržovat svaly. Myxozoani během vývoje neprocházejí embryogenezí a ztratili pravdu gamety. [4] Místo toho se množí prostřednictvím mnohobuněčných spór. Tyto spory obsahují polární tobolky, které nejsou obvykle přítomny v somatických buňkách. Centrioly neúčastnit se jaderné divize myxozoanů. Buněčné dělení binární dělení je vzácné a buňky se místo toho dělí pomocí endogenní.[17]
V roce 2020 myxozoan Henneguya salminicola bylo zjištěno, že postrádá mitochondriální genom, a proto není schopen kyslíkového dýchání; bylo to první zvíře, které bylo jako takové pozitivně identifikováno. Jeho skutečný metabolismus není v současné době znám.[18]
Fylogenetika
Myxozoani byli původně zvažováni prvoky,[19] a byly zahrnuty mezi další nemotorické formy ve skupině Sporozoa.[20] Jak se jejich odlišná povaha vyjasnila během 18S ribozomální DNA (rDNA), byly přemístěny do metazoa. Podrobné klasifikaci v metazoa však dlouho bránily konfliktní důkazy rDNA: ačkoli 18S rDNA naznačovala afinitu s Cnidaria,[21] ostatní vzorky rDNA,[22][23] a HOX geny dvou druhů,[24] byly více podobné těm z Bilateria.
Objev, který Buddenbrockia plumatellae, červovitý parazit Bryozoans až 2 mm dlouhý, je myxozoan[22] zpočátku se zdálo, že posiluje argument pro bilaterální původ, protože plán těla je povrchně podobný. Bližší zkoumání to však odhalí Buddenbrockiaje podélná symetrie není dvojí, ale čtyřnásobná, což o tom zpochybňuje hypotéza.
Další testování vyřešilo genetickou hádanku získáním prvních tří dříve identifikovaných nenápadných genů HOX (Myx1-3) do bryozoan Cristatella mucedo a čtvrtý (Myx4) až Štika severní, příslušní hostitelé dvou odpovídajících vzorků Myxozoa[25]. To vysvětlovalo zmatek: původní experimenty používaly vzorky kontaminované tkáněmi z hostitelských organismů, což vedlo k falešně pozitivní výsledky o pozici mezi Bilateria. Pečlivější klonování 50 kódujících genů z Buddenbrockia pevně založil clade jako přísně modifikované členy kmene Cnidaria, s medusozoans jako jejich nejbližší příbuzní [25]. Podobnosti mezi polárními tobolkami myxozoanů a cnidarianem nematocysty byly kresleny po dlouhou dobu, ale obecně se předpokládalo, že jsou výsledkem konvergentní evoluce.
Taxonomové nyní uznávají zastaralou podskupinu Actinosporea jako životní cyklus fáze Myxosporea.[26]
Molekulární hodiny naznačují, že myxozoani a jejich nejbližší příbuzní, polypodiozoa, sdíleli svého posledního společného předka s medusazoans asi před 600 miliony let, během Ediacaran doba.[4]
Taxonomie
Zdá se jasné, že myxozoani patří do kmene Cnidaria, i když mají mnoho rozdílů. Z tohoto důvodu prošla taxonomie mixozoanů velkými a důležitými změnami v úrovních generické, rodinné a podřádové klasifikace. Byla tedy navržena nová klasifikace v kmeni Cnidaria s taxonomickou revizí založenou na sporech až po úroveň pohlaví.[27]
| Kmen: Cnidaria | |
| Podkmen: Myxozoa (bez hodnocení)[27] | |
| Třída: Malacosporea | Třída: Myxosporea (pokračování) |
| Objednat: Malacovalvulida | Objednat: Bivalvulida |
| Rodina: Saccosporidae | Rodina: Myxobilatidae |
| Rod: Buddenbrockia, Tetracapsuloides | Rod: Myxobilatus, Acauda, Hoferellus |
| Třída: Myxosporea | Rodina: Chloromyxidae |
| Objednat: Bivalvulida | Rod: Chloromyxum, Caudomyxum, Agarella |
| Podřád: Variisporina | Rodina: Coccomyxidae |
| Rodina: Sphaeromyxidae | Rod: Coccomyxa, Auerbachia, Globospora |
| Rod: Sphaeromyxa | Rodina: Alatosporidae |
| Rodina: Myxidiidae | Rod: Alatospora, Pseudalatospora, Renispora |
| Rod: Myxidium, Zschokkella, Enteromyxum, Sigmomyxa, Soricimyxum, Cystodiscus | Rodina: Parvicapsulidae |
| Rodina: Ortholineidae | Rod: Parvicapsula, Neoparvicapsula, Gadimyxa |
| Rod: Ortholinea, Neomyxobolus, Cardimyxobolus, Triangula, Kentmoseria | Podřád: Platysporina |
| Rodina: Sinuolineidae | Rodina: Myxobolidae |
| Rod: Sinuolinea, Myxodavisia, Myxoproteus, Bipteria, Paramyxoproteus, Neobipteria, Schulmania, Noblea, Latyspora | Rod: Myxobolus, Spirosuturia, Unicauda, Dicauda, Phlogospora, Laterocaudata, Henneguya, Hennegoides, Tetrauronema, Thelohanellus, Neothelohanellus, Neohenneguya, Trigonosporus |
| Rodina: Fabesporidae | Objednat: Multivalvulida |
| Rod: Fabespora | Rodina: Trilosporidae |
| Rodina: Ceratomyxidae | Rod: Trilospora, Unicapsula |
| Rod: Ceratomyxa, Meglitschia, Ellipsomyxa, Ceratonova | Rodina: Kudoidae |
| Rodina: Sphaerosporidae | Rod: Kudoa |
| Rod: Sphaerospora, Wardia, Palliatus | Rodina: Spinavaculidae |
| Rod: Octospina | |
| *Incertae sedis v Multivalvulida: Trilosporoides | |
Kmen: Cnidaria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Reference
- ^ μύξα. Liddell, Henry George; Scott, Robert; Řecko-anglický lexikon na Projekt Perseus
- ^ .ον. Liddell, Henry George; Scott, Robert; Řecko-anglický lexikon na Projekt Perseus
- ^ Chang, E. Sally; Neuhof, Moran; Rubinstein, Nimrod D .; Diamant, Arik; Philippe, Hervé; Huchon, Dorothée; Cartwright, Paulyn (01.12.2015). „Genomické vhledy do evolučního původu Myxozoa v Cnidarii“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 112 (48): 14912–14917. doi:10.1073 / pnas.1511468112. ISSN 1091-6490. PMC 4672818. PMID 26627241.
- ^ A b C Atkinson, Stephen D .; Bartoloměj, Jerri L .; Lotan, Tamar (01.08.2018). „Myxozoans: Prastarí metazoští paraziti našli domov v kmeni Cnidaria“. Zoologie. 129: 66–68. doi:10.1016 / j.zool.2018.06.005. ISSN 0944-2006. PMID 30170750.
- ^ Fiala, Ivan. 2008. Myxozoa. Verze 10. července 2008 (ve výstavbě). http://tolweb.org/Myxozoa/2460/2008.07.10 ve webovém projektu Strom života, http://tolweb.org/
- ^ „Mikroskopické parazitické medúzy vzdorují všemu, co víme, ohromují vědce - věda“. Haaretz. 2015-11-20.
- ^ Yahalomi, D .; Atkinson, S.D .; Neuhof, M .; Změny.; Philippe, H .; Cartwright, P .; Bartholomew, J.L .; Huchon, D. (24. února 2020). „Cnidarský parazit z lososa (Myxozoa: Henneguya) postrádá mitochondriální genom “. PNAS. 117 (10): 5358–5363. doi:10.1073 / pnas.1909907117. PMC 7071853. PMID 32094163.
- ^ Chang, E. S. (2015). „Genomické vhledy do evolučního původu Myxozoa v Cnidarii“. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 112 (48): 14912–7. Bibcode:2015PNAS..11214912C. doi:10.1073 / pnas.1511468112. PMC 4672818. PMID 26627241.
- ^ A b Eiras, Jorge C. (2005). „Přehled o myxosporských parazitech u obojživelníků a plazů“ (PDF). Acta Parasitologica. 50 (4): 267–275. ISSN 1230-2821.
- ^ Bartholomew, J.L .; Atkinson S.D .; Hallett, S.L .; Lowenstine, L.J .; Garner, M. M.; Gardiner, C.H .; Rideout, B.A .; Keel, M. K.; Brown, J.D. (2008). „Myxozoanský parazitismus u vodního ptactva“. International Journal for Parasitology. 38 (10): 1199–1207. doi:10.1016 / j.ijpara.2008.01.008. PMID 18342316.
- ^ Prunescu, Carol-Constantin; Prunescu, Paula; Lom, Jiří (2007). „První nález myxosporeanského vývoje od plasmodií po spory u suchozemských savců: Soricimyxum fegati gen. et sp. n. (Myxozoa) z Sorex araneus (Soricomorpha) " (PDF). Folia Parasitologica. 54 (3): 159–164. doi:10.14411 / fp.2007.022. PMID 19245186.
- ^ Csaba Székely; Gábor Cech; Stephen D. Atkinson; Kálmán Molnár; László Egyed; András Gubányi (2015). "Nový parazit myxozoanů suchozemských savců: popis Soricimyxum minuti sp. n. (Myxosporea) v trpasličí rejska Sorex minutus z Maďarska " (PDF). Folia Parasitologica. 62 (1): 45–49. doi:10.14411 / fp.2015.045. PMID 26370293.
- ^ Hallett, Sascha L .; Bartoloměj, Jerri L .; Atkinson, Stephen D .; Székely, Csaba (2015). "Myxozoans využívající homeotherms". V Okamura, B .; Gruhl, A .; Bartholomew, J.L. (eds.). Vývoj, ekologie a vývoj myxozoanů. Springer International Publishing. str. 125–138. doi:10.1007/978-3-319-14753-6_7. ISBN 978-3-319-14752-9.
- ^ Gruhl, Alexander (2015). „Kapitola 7 - Myxozoa“. V Wanninger, Andreas (ed.). Evoluční vývojová biologie bezobratlých 1: Úvod, non-bilateria, acoelomorpha, xenoturbellida, chaetognatha. 1. Springer Verlag Wien. str. 165–177. doi:10.1007/978-3-7091-1862-7_7. ISBN 978-3-7091-1861-0.
- ^ El-Matbouli, M .; Hoffmann, R.W. (1998). "Světelné a elektronové mikroskopické studie chronologického vývoje Myxobolus cerebralis do aktinosporejské fáze v Tubifex tubifex". International Journal for Parasitology. 28 (1): 195–217. doi:10.1016 / s0020-7519 (97) 00176-8. PMID 9504346.
- ^ El-Matbouli, M .; Hoffmann, R.W .; Mandok, C. (1995). "Světelné a elektronové mikroskopické pozorování na triaktinomyxon-sporoplazmě Myxobolus cerebralis z epidermis do pstruha duhového (Oncorhynchus mykiss) chrupavka ". Journal of Fish Biology. 46 (6): 919–935. doi:10.1111 / j.1095-8649.1995.tb01397.x.
- ^ A b Canning, Elizabeth U .; Okamura, Beth (01.01.2003). „Biodiverzita a vývoj Myxozoa“. Pokroky v parazitologii. 56. Akademický tisk. 43–131. doi:10.1016 / S0065-308X (03) 56002-X. ISBN 978-0-12-031756-1. PMID 14710996.
- ^ Yahalomi, Dayana; Atkinson, Stephen D .; Neuhof, Moran; Chang, E. Sally; Philippe, Hervé; Cartwright, Paulyn; Bartoloměj, Jerri L .; Huchon, Dorothée (10.03.2020). „Cnidarský parazit z lososa (Myxozoa: Henneguya) postrádá mitochondriální genom“. Sborník Národní akademie věd. 117 (10): 5358–5363. doi:10.1073 / pnas.1909907117. ISSN 0027-8424. PMID 32094163.
- ^ Štolc, A. (1899). „Actinomyxidies, nouveau groupe de Mesozoaires parent des Myxosporidies“. Býk. Int. l'Acad. Sci. Bohème. 12: 1–12.
- ^ Edwin Lanfranco, 2007, Fylogenetická klasifikace organismů jiných než zvířata.
- ^ Smothers, J.F .; et al. (Září 1994). „Molekulární důkaz, že myxozoanští protisté jsou metazoani“. Věda. 265 (5179): 1719–1721. Bibcode:1994Sci ... 265.1719S. doi:10.1126 / science.8085160. PMID 8085160.
- ^ A b TAK JAKO. Monteiro; et al. (1. června 2002). „Sirotčí červ najde domov: Buddenbrockia je Myxozoan “. Mol. Biol. Evol. 19 (6): 968–71. doi:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004155. PMID 12032254.
- ^ J. Zrzavy a V. Hypsa (duben 2003). „Myxozoa, Polypodiuma původ Bilateria: Fylogenetická poloha „Endocnidozoa“ ve světle znovuobjevení Buddenbrockia". Kladistika. 19 (2): 164–169. Bibcode:2002clad.book ..... S. doi:10.1111 / j.1096-0031.2003.tb00305.x.
- ^ C. L. Anderson, E. U. Canning & B. Okamura (březen 1999). „Původ triploblastů pro Myxozoa?“. Příroda. 392 (6674): 346–347. Bibcode:1998 Natur.392..346A. doi:10.1038/32801. PMID 9537319.
- ^ A b E. Jímenez-Guri; et al. (Červenec 2007). "Buddenbrockia je červ cnidarian ". Věda. 317 (116): 116–118. Bibcode:2007Sci ... 317..116J. doi:10.1126 / science.1142024. PMID 17615357.
- ^ Kent M. L .; Margolis L .; Corliss J.O. (1994). „Zánik třídy protistů: taxonomické a nomenklaturní revize navržené pro kmen protistů Myxozoa Grasse, 1970“. Kanadský žurnál zoologie. 72 (5): 932–937. doi:10.1139 / z94-126.
- ^ A b C Fiala, Ivan; Bartošová-Sojková, Pavla; Whipps, Christopher M. (2015). "Klasifikace a fylogenetika Myxozoa". V Okamura, Beth; Gruhl, Alexander; Bartoloměj, Jerri L. (eds.). Vývoj, ekologie a vývoj myxozoanů. Springer International Publishing. str. 85–110. doi:10.1007/978-3-319-14753-6_5. ISBN 978-3-319-14752-9.