Choanoflagellate - Choanoflagellate

Choanoflageláty
Časová řada: 900–0 Ma Nejsou známy žádné fosílie, důkazy molekulárních hodin pro původ 1050-800 Ma[1]
1singlelate.jpg
Codosiga sp.
Vědecká klasifikace E
Doména:Eukaryota
(bez hodnocení):Unikonta
(bez hodnocení):Obazoa
(bez hodnocení):Opisthokonta
(bez hodnocení):Holozoa
(bez hodnocení):Filozoa
(bez hodnocení):Choanozoa
Třída:Choanoflagellatea
Cavalier-Smith, 1998[2][3]
Zadejte druh
Monosiga brevicollis[4]
Objednávky a rodiny

sestra: Metazoa

Synonyma
  • Craspedmonadina Stein, 1878
  • Choanoflagellata Kent, 1880[5]
  • Craspedomonadaceae Senn, 1900
  • Craspedophyceae Chadefaud, 1960
  • Craspédomonadophycidées Bourrelly, 1968
  • Craspedomonadophyceae Hibberd, 1976
  • Choanomonadea Krylov a kol., 1980
  • Choanoflagellida Levine a kol., 1980, Lee a kol., 1985
  • Choanoflagellea Cavalier-Smith, 1997
  • Choanomonada Adl a kol. 2005[6]

The choanoflagellates jsou skupina volně žijících jednobuněčných a koloniálních bičíkatý eukaryoty považována za nejbližší žijící příbuzné zvířata. Choanoflagellates jsou límečky s límečkem, které mají vzájemně propojený nálevkovitý límec mikrovilli na základně bičíku. Choanoflageláty jsou schopné jak nepohlavní, tak sexuální reprodukce.[7] Mají výraznou buňku morfologie charakterizované vejcovitým nebo sférickým buněčným tělem 3–10µm v průměru s jedním apikálním bičíkem obklopeným límcem 30-40 mikroklků (viz obrázek). Pohyb bičíku vytváří vodní proudy, které mohou pohánět volné plavání choanoflagelátů přes vodní sloupec a pasti bakterie a detritus proti límci mikroklků, kde jsou tyto potraviny pohlceny. Toto krmení poskytuje kritické spojení v globálním měřítku uhlíkový cyklus, propojení trofické úrovně. Kromě svých kritických ekologických rolí jsou choanoflageláty obzvláště zajímavé pro evoluční biologové, kteří studují původ mnohobuněčnosti u zvířat. Jako nejbližší žijící příbuzní zvířat slouží choanoflageláty jako užitečný model pro rekonstrukce posledního jednobuněčného předka zvířat.

Etymologie

Choanoflagellate je hybridní slovo z řečtiny χοάνη khoánē význam "trychtýř"(kvůli tvaru límce) a latinského slova bičík.

Vzhled

Schéma buňky

Každý choanoflagellate má jeden bičík, obklopen prstenem z aktin - vyplněné výčnělky zvané mikroklky, tvořící válcovitý nebo kuželovitý límec (choanos v řečtině). Pohyb bičíku čerpá vodu přes límec a bakterie a detritus jsou zachyceny mikroklky a přijímány.[8] Vodní proudy generované bičík také tlačte volně plavecké buňky, jako v zvíře spermie. Naproti tomu většina ostatních bičíkovců je vytáhl jejich bičíky.

Kromě jediného apikálního bičíku obklopeného aktin -plněné mikrovilli který charakterizuje choanoflagellates, vnitřní organizaci organely v cytoplazma je konstantní.[9] Bičíkovec bazální tělo sedí u základny apikální bičík a druhý, ne bičíkový bazální tělo spočívá v pravém úhlu k bičíkové základně. The jádro zaujímá v buňce polohu od apikálu do středu a potravinové vakuoly jsou umístěny v bazální oblast cytoplazma.[9][10] Kromě toho je buněčné tělo mnoha choanoflagelátů obklopeno rozlišovacím znakem extracelulární matrix nebo periplast. Tyto buněčné kryty se velmi liší ve struktuře a složení a jsou používány taxonomy pro účely klasifikace. Mnoho choanoflagellates staví složité „domy“ ve tvaru koše, tzv lorica, z několika silikátových pásů slepených dohromady.[9] Funkční význam periplastu není znám, ale u přisedlých organismů se předpokládá, že napomáhá připojení k substrátu. U planktonických organismů se spekuluje, že periplast zvyšuje odpor, čímž působí proti síle generované bičíkem a zvyšuje účinnost krmení.[11]

Choanoflagellates jsou buď volně plavat ve vodním sloupci, nebo přisedlý, ulpívající na substrátu přímo nebo prostřednictvím periplastu nebo tenkého stopky.[12] Ačkoli se choanoflageláty považují za přísně volně žijící a heterotrofní, řada příbuzných choanoflagellate, jako jsou členové Ichthyosporea nebo Mesomycetozoa, následujte a parazitický nebo patogenní životní styl.[13] Životní historie choanoflagelátů jsou špatně pochopeny. Mnoho druhů je považováno za osamělé; zdá se však, že kolonialita ve skupině několikrát nezávisle vznikala a koloniální druhy si udržují osamělé stádium.[12]

Ekologie

Kresba choanoflagelátové kolonie od Metchnikoff, 1886

Více než 125 existujících druhů choanoflagelátů[8] jsou známé, celosvětově distribuovány v námořní, brakický a sladkovodní prostředí od Arktidy po tropy, zabírající obě pelagický a bentický zóny. Ačkoli většina odběrů choanoflagelátů se objevila mezi 0 ma 25 m, byly získány z hloubky až 300 m ve volné vodě[14] a 100 m pod antarktickými ledovými příkrovy.[15] Předpokládá se, že existuje mnoho druhů kosmopolitní v globálním měřítku [např. Diaphanoeca grandis bylo nahlášeno z Severní Amerika, Evropa a Austrálie (OBIS)], zatímco u jiných druhů se uvádí, že mají omezené regionální distribuce.[16] Společně distribuované druhy choanoflagelátů mohou zaujímat zcela odlišná mikroprostředí, ale obecně je třeba ještě objasnit faktory, které ovlivňují distribuci a disperzi choanoflagelátů.

Počet druh, jako jsou ty v rod Proterospongie, forma jednoduchá kolonie,[8] planktonika shluky, které se podobají miniaturnímu shluku hroznů, ve kterém je každá buňka v kolonii bičována, nebo shluky buněk na jedné stopce.[9][17] V říjnu 2019 našli vědci nové chování choanoflagelátů v pásmu: zřejmě se mohou koordinovat a reagovat na světlo.[18]

Choanoflageláty se živí bakterie a propojit jinak nepřístupné formy uhlík na organismy vyšší v trofickém řetězci.[19] I dnes jsou důležité v uhlíkový cyklus a mikrobiální web s potravinami.[8] Existují určité důkazy o tom, že choanoflageláty také hodují na viry.[20]

Životní cyklus

The homeostáza vápníku moderní spermie (B) vypadá velmi podobně jako starověký choanoflagellát (A). Pokud chceme lépe pochopit roli mužská doplňková žláza juvenilní hormony (MAG-JHs), měli bychom se zeptat, které evolučně staré funkce by mohly být stimulovány přítomností juvenilního hormonu (nebo farnesol ) nebo inhibován jeho nepřítomností. Farnesol je v evoluci velmi starodávný a jeho použití sahá přinejmenším co se týče choanoflagelátů, které předcházely zvířatům.[21]

Choanoflageláty rostou vegetativně, přičemž více druhů prochází podélným štěpením;[10] je však třeba ještě objasnit reprodukční životní cyklus choanoflagelátů. Dokument zveřejněný v srpnu 2017 ukázal, že změny prostředí, včetně přítomnosti určitých bakterií, vyvolávají rojení a následnou sexuální reprodukci choanoflagelátů.[7] The ploidie úroveň není známa;[22] nicméně objev retrotranspozonů a klíčových genů zapojených do meiózy[23] dříve navrhli, aby použili sexuální reprodukce jako součást jejich životního cyklu. Některé choanoflagellates mohou podstoupit encystment, což zahrnuje zatažení bičíku a límce a zapouzdření v elektronově husté fibrilární stěně. Při přenosu na čerstvé médium dochází k vylučování; ačkoli to zbývá přímo pozorovat.[24] Další vyšetření choanoflagelátu životní cyklus bude informativní o mechanismech tvorby kolonií a atributech přítomných před vývoj živočišné mnohobuněčnosti.

Důkazy o sexuální reprodukci byly hlášeny u druhů choanoflagellate Salpingoeca rosetta.[25][26] Byly hlášeny také důkazy o přítomnosti konzervovaných meiotické geny v choanoflagellates Monosiga brevicollis a Monosiga ovata.[27]

Biomineralizace křemíku

Acanthoecid choanoflagellates produkují extracelulární strukturu koše známou jako lorica. Lorica se skládá z jednotlivých pobřežních proužků vyrobených z biokompozitu oxidu křemičitého. Každý pobřežní proužek je vytvořen v buňce choanoflagelátu a poté je vylučován na povrch buňky. U nudiform choanoflagellates probíhá lorica montáž pomocí řady chapadel, jakmile bylo vyrobeno dostatečné množství pobřežních proužků, které by zahrnovaly celou lorica. U tektiformních choanoflagelátů se pobřežní proužky shromažďují v nastaveném uspořádání pod límcem. Během buněčného dělení nová buňka bere tyto pobřežní proužky jako součást cytokineze a sestavuje vlastní loricu pouze pomocí těchto dříve vyrobených pásů.[28]

Choanoflagellátová biosilicifikace vyžaduje koncentraci kyselina křemičitá uvnitř buňky. To se provádí pomocí proteinů Silicon Transporter (SIT). Analýza choanoflagellátových SIT ukazuje, že jsou podobné křemíkovým transportérům typu SIT rozsivky a další tváření křemene stramenopiles. Rodina genů SIT vykazuje malou nebo žádnou homologii s jinými geny, dokonce i s geny v nesilikátových choanoflagelátech nebo stramenopilech. To naznačuje, že rodina genů SIT se vyvinula prostřednictvím události postranního přenosu genů mezi Acanthoecids a Stramenopiles. Toto je pozoruhodný případ horizontální přenos genů mezi dvěma vzdáleně příbuznými eukaryotickými skupinami a poskytl vodítka pro biochemii a interakce křemíku a proteinu jedinečné rodiny genů SIT.[29]

Klasifikace

Vztah k metazoanům

Dujardin, francouzský biolog zajímající se o vývoj prvoků, zaznamenal morfologické podobnosti choanoflagelátů a houbových choanocytů a navrhl možnost blízkého vztahu již v roce 1841.[11] V posledním desetiletí byl tento předpokládaný vztah mezi choanoflageláty a zvířaty potvrzen nezávislými analýzami více nespojených sekvencí: 18S rDNA, geny kódující nukleární proteiny a mitochondriální genomy (Steenkamp a kol., 2006; Burger a kol., 2003;[13] Wainright a kol., 1993). Důležité je, že srovnání sekvencí mitochondriálního genomu z choanoflagelátu a tří hub potvrzuje umístění choanoflagelátů jako outgroup Metazoa a popírají možnost, že se choanoflageláty vyvinuly z metazoanů (Lavrov, et al., 2005). Konečně nedávné studie genů exprimovaných v choanoflagellatech odhalily, že choanoflageláty syntetizují homology metazoanových buněčných signálních a adhezivních genů.[30] (King, 2003) Sekvenování genomu ukazuje, že mezi živými organismy jsou choanoflageláty nejtěsněji příbuzné zvířatům.[8]Vzhledem k tomu, že choanoflageláty a metazoany spolu úzce souvisejí, slibují srovnání mezi oběma skupinami, že poskytnou vhled do biologie jejich posledního společného předka a prvních událostí v metazoan vývoj. The choanocyty (také známé jako "buňky s límečkem") houby (považovány za nejzákladnější metazoa) mají stejnou základní strukturu jako choanoflageláty. Límečkové buňky se nacházejí v jiných zvířecích skupinách, jako je např stužkové,[31] což naznačuje, že to byl morfologie jejich posledního společného předka. Poslední společný předek zvířat a choanoflagelátů byl jednobuněčný, snad tvořil jednoduché kolonie; na rozdíl od toho poslední společný předek všech eumetazoan zvířata byl mnohobuněčný organismus s diferencovanými tkáněmi, jednoznačným „tělesným plánem“ a embryonálním vývojem (včetně gastrulace).[8] Načasování rozdělení těchto linií je obtížné omezit, ale bylo to pravděpodobně v pozdním prekambrii,>600 před miliony let.[8]

Některé nedávné práce nepodporují sesterský vztah Choanoflagellates se zvířaty. Choanoflageláty mohou souviset s Ichthyosporea.[32]

Vnější vztahy Choanoflagellatea.[33]

Opisthokonta
Holomycota
 

Cristidiscoidea

 
 

Houby

 
 
Holozoa
 

Ichthyosporea

 
 
 

Corallochytrea

 
Filozoa
 

Filasterea

 
Choanozoa
 

Animalia

 
 

Choanoflagellatea

 
 
 
 
 
 

Fylogenetické vztahy

Choanoflageláty byly zahrnuty do Chrysophyceae až do Hibberda, 1975.[34] Nedávné molekulární fylogenetické rekonstrukce vnitřních vztahů choanoflagelátů umožňuje polarizaci vývoje postavy v kladu. Velké fragmenty atomu SSU a LSU ribozomální RNA, alfa tubulin, a protein tepelného šoku K vyřešení vnitřních vztahů a polarity znaků v choanoflagellate bylo použito 90 kódujících genů.[17] Každý ze čtyř genů vykazoval nezávisle podobné výsledky a analýzu kombinovaného souboru dat (zřetězené ) spolu se sekvencemi z jiných blízce příbuzných druhů (zvířata a houby ) ukazují, že choanoflageláty jsou silně podporovány jako monofyletický a potvrdit jejich pozici nejbližšího známého jednobuněčného žijícího příbuzného zvířat.

Dříve byla Choanoflagellida rozdělena do těchto tří rodin na základě složení a struktury jejich periplastů: Codonosigidae, Salpingoecidae a Acanthoecidae. Členům čeledi Codonosigidae se zdá, že postrádají periplast při zkoumání světelným mikroskopem, ale mohou mít jemnou vnější vrstvu viditelnou pouze elektronová mikroskopie. Rodina Salpingoecidae se skládá z druhů, jejichž buňky jsou uzavřeny v pevné tece, která je viditelná jak světelným, tak elektronovým mikroskopem. The theca je vylučovaná krytina převážně složená z celulóza nebo jiný polysacharidy.[35] O těchto divizích je nyní známo, že jsou paraphyletic, s konvergentním vývojem těchto forem rozšířeným. Třetí rodina choanoflagelátů, Acanthoecidae, byla podporována jako monofyletická skupina. Tento clade má a synapomorfie buněk nalezených v košovitém lorica, poskytujícím alternativní název „Loricate Choanoflagellates“. Acanthoecid lorica se skládá z řady křemičitý pobřežní pruhy uspořádané do druhově specifického lorica vzoru. “[9][11]

Choanoflagelátový strom založený na molekulární fylogenetice se dělí na tři dobře podporované klady.[17] Clade 1 a Clade 2 se skládají z kombinace druhů tradičně připisovaných Codonosigidae a Salpingoecidae, zatímco Clade 3 zahrnuje druhy ze skupiny taxonomicky klasifikované jako Acanthoecidae.[17] Mapování charakterových vlastností této fylogeneze naznačuje, že poslední společný předek choanoflagellates byl mořský organismus s diferencovaným životní cyklus s sedavý a pohyblivý etapy.[17]

Taxonomie

Choanoflageláty[3]

Genomy a transkriptomy

Dva druhy choanoflagellate mají své genomy plně sekvenovány, další dva druhy měly přepis data zveřejněna.

Monosiga brevicollis genom

Genom Monosiga brevicollis, se 41,6 miliony párů bází,[8] má podobnou velikost jako vláknité houby a jiné volně žijící jednobuněčné eukaryoty, ale je mnohem menší než u typických zvířat.[8] V roce 2010 fylogenomická studie odhalila přítomnost několika genů řas v genomu Monosiga brevicollis. To by mohlo být způsobeno skutečností, že v rané evoluční historii choanoflageláty konzumovaly řasy jako potravu prostřednictvím fagocytóza.[36] Carr a kol. (2010)[27] promítl M. brevicollis genom pro známé eukaryotický geny meiózy. Z 19 známých testovaných eukaryotických meiotických genů (včetně 8, které fungují v žádném jiném procesu kromě meiózy), bylo 18 identifikováno M. brevicollis. Přítomnost meiotických genů, včetně genů specifických pro meiózu, naznačuje, že meióza, a implicitně, sex je přítomen v choanoflagellates.

Salpingoeca rosetta genom

Genom Salpingoeca rosetta má velikost 55 megabází.[37] V genomu jsou přítomny homology buněčné adheze, geny metabolismu neuropeptidů a glykosfingolipidů.S. rosetta má sexuální životní cyklus a přechody mezi ním haploidní a diploidní fáze.[26] V reakci na omezení živin haploidní kultury S. rosetta stát se diploidním. Tento posun ploidie se shoduje s pářením, během kterého se malé, bičíkaté buňky spojují s většími bičíkatými buňkami. Existují také důkazy o historickém páření a rekombinace v S. rosetta.

S. rosetta je indukován k sexuální reprodukci mořskou bakterií Vibrio fischeri.[25] Jediný V. fischeri protein, EroS plně rekapituluje živou aktivitu podobnou afrodiziaku V. fisheri.

Monosiga ovata přepis

Datová sada EST z Monosiga ovata byla zveřejněna v roce 2006.[38] Hlavním nálezem tohoto transkriptomu byla choanoflagellátová Hogletova doména a osvětlila roli přeskupování domén ve vývoji Ježková signální dráha. M. ovata má alespoň čtyři eukaryotické meiotické geny.[27]

Stephanoeca diplocostata přepis

První transkriptom loricate choanoflagellate[29] vedlo k objevu choanoflagelátových křemíkových transportérů. Následně byly podobné geny identifikovány u druhého druhu loricate, Diaphanoeca grandis. Analýza těchto genů zjistila, že choanoflagellátové SIT vykazují homologii s křemíkovými transportéry typu SIT rozsivky a vyvinuli se skrz horizontální přenos genů.

Galerie

Reference

  1. ^ Parfrey LW, Lahr DJ, Knoll AH, Katz LA (srpen 2011). „Odhad načasování časné eukaryotické diverzifikace pomocí multigenových molekulárních hodin“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 108 (33): 13624–9. Bibcode:2011PNAS..10813624P. doi:10.1073 / pnas.1110633108. PMC  3158185. PMID  21810989.
  2. ^ Cavalier-Smith T (1998). „Neomonada a původ zvířat a hub.“. In Coombs GH, Vickerman K, Sleigh MA, Warren A (eds.). Evoluční vztahy mezi prvoky. Londýn: Kluwer. 375–407.
  3. ^ A b Leadbeater BS (2015). Choanoflageláty: evoluce, biologie a ekologie. University of Birmingham. ISBN  978-0-521-88444-0.
  4. ^ King N, Westbrook MJ, Young SL, Kuo A, Abedin M, Chapman J a kol. (Únor 2008). „Genom choanoflagellate Monosiga brevicollis a původ metazoanů“. Příroda. 451 (7180): 783–8. Bibcode:2008Natur.451..783K. doi:10.1038 / nature06617. PMC  2562698. PMID  18273011.
  5. ^ Saville-Kent, W. (1880). Manuál Infusoria. London, sv. 1, s. 324, [1].
  6. ^ Nitsche F, Carr M, Arndt H, Leadbeater BS (2011). "Vyšší úroveň taxonomie a molekulární fylogenetiky Choanoflagellatea". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 58 (5): 452–62. doi:10.1111 / j.1550-7408.2011.00572.x. PMID  21895836.
  7. ^ A b „Bakteriální protein působí jako afrodiziakum pro choanoflageláty“.
  8. ^ A b C d E F G h i Král N „Westbrook MJ, Young SL, Kuo A, Abedin M, Chapman J a kol. (Únor 2008). „Genom choanoflagellate Monosiga brevicollis a původ metazoanů“. Příroda. 451 (7180): 783–8. Bibcode:2008Natur.451..783K. doi:10.1038 / nature06617. PMC  2562698. PMID  18273011.
  9. ^ A b C d E Leadbeater BS, Thomsen H (2000). „Objednat Choanoflagellida“. Ilustrovaný průvodce protozoa, druhé vydání. Lawrence: Společnost protozoologů. 451: 14–38.
  10. ^ A b Karpov S, Leadbeater BS (květen 1998). "Struktura a složení cytoskeletu v choanoflagelátech". Journal of Eukaryotic Microbiology. 45 (3): 361–367. doi:10.1111 / j.1550-7408.1998.tb04550.x.
  11. ^ A b C Leadbeater BS, Kelly M (2001). "Vývoj zvířat choanoflagellates a houby". Voda a atmosféra online. 9 (2): 9–11.
  12. ^ A b Leadbeater BS (únor 1983). „Životní historie a ultrastruktura nových mořských druhů Proterospongie (Choanoflagellida) ". J. Mar. Biol. Doc. SPOJENÉ KRÁLOVSTVÍ. 63 (1): 135–160. doi:10.1017 / S0025315400049857.
  13. ^ A b Mendoza L, Taylor JW, Ajello L (2002). „Třída mezomycetozoea: heterogenní skupina mikroorganismů na hranici mezi zvířaty a houbami“. Výroční přehled mikrobiologie. 56: 315–44. doi:10.1146 / annurev.micro.56.012302.160950. PMID  12142489. S2CID  14764188.
  14. ^ Thomsen H (1982). Planktonické choanoflageláty z Disko Bugtu v západním Grónsku s průzkumem mořského nanoplanktonu v této oblasti. Meddelelser om Gronland, Bioscience. 8. s. 3–63. ISBN  978-87-635-1149-0.
  15. ^ Buck KR, Garrison DL (červen 1988). „Distribuce a hojnost choanoflagelátů (Acanthoecidae) v zóně ledové hrany ve Weddellově moři v Antarktidě.“ Mar. Biol. 98 (2): 263–269. doi:10.1007 / BF00391204.
  16. ^ Thomsen H, Buck K, Chavez F (1991). „Choanoflagellates ve vodách střední Kalifornie: taxonomie, morfologie a seskupení druhů“. Ofélie. 33 (2): 131–164. doi:10.1080/00785326.1991.10429736.
  17. ^ A b C d E Carr M, Leadbeater BS, Hassan R, Nelson M, Baldauf SL (říjen 2008). „Molekulární fylogeneze choanoflagelátů, sesterská skupina Metazoa“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 105 (43): 16641–6. Bibcode:2008PNAS..10516641C. doi:10.1073 / pnas.0801667105. PMC  2575473. PMID  18922774.
  18. ^ „Nově objevené mikroorganismy se spojují, vyklopte'". HHMI.org. Citováno 2019-10-29.
  19. ^ Butterfield NJ (1. dubna 1997). „Ekologie planktonu a přechod proterozoik-fanerozoik“. Paleobiologie. 23 (2): 247–262. doi:10.1017 / S009483730001681X.
  20. ^ Wu, Katherine J. (24. září 2020). „Nic nejí viry, je to tak? Seznamte se s některými hladovými protisty: Nové genetické důkazy staví případ, že jednobuněčné mořské mikroby mohou virům sekat“. The New York Times. str. D3 (29. září 2020, tisk). Citováno 1. prosince 2020.
  21. ^ De Loof, A. a Schoofs, L. (2019) „Způsob působení farnesolu,„ ušlechtilého “neznámého zejména v homeostáze Ca (2+) a jeho juvenilních esterů hormonů v evoluční retrospektivě“. Frontiers in Neuroscience, 13: 141. doi:10,3389 / fnins.2019.00141.
  22. ^ Claus Nielsen. Evoluce zvířat: Vzájemné vztahy živé fyly. 3. vyd. Claus Nielsen. Oxford, Velká Británie: Oxford University Press, 2012, s. 14.
  23. ^ Carr M, Leadbeater BS, Baldauf SL (2002). "Zachované meiotické geny poukazují na sex v choanoflagellates". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 57 (1): 56–62. doi:10.1111 / j.1550-7408.2009.00450.x. PMID  20015185.
  24. ^ Leadbeater BS, Karpov SA (září – říjen 2000). „Tvorba cyst ve sladkovodním kmeni choanoflagellate Desmarella moniliformis Kent“. The Journal of Eukaryotic Microbiology. 47 (5): 433–9. doi:10.1111 / j.1550-7408.2000.tb00071.x. PMID  11001139.
  25. ^ A b Woznica A, Gerdt JP, Hulett RE, Clardy J, King N (září 2017). „Páření v nejbližším příbuzném zvířat je vyvoláno bakteriální chondroitinázou“. Buňka. 170 (6): 1175–1183.e11. doi:10.1016 / j.cell.2017.08.005. PMC  5599222. PMID  28867285.
  26. ^ A b Levin TC, král N (listopad 2013). „Důkazy o sexu a rekombinaci v choanoflagellate Salpingoeca rosetta“. Aktuální biologie. 23 (21): 2176–80. doi:10.1016 / j.cub.2013.08.061. PMC  3909816. PMID  24139741.
  27. ^ A b C Carr M, Leadbeater BS, Baldauf SL (2010). "Zachované meiotické geny poukazují na sex v choanoflagellates". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 57 (1): 56–62. doi:10.1111 / j.1550-7408.2009.00450.x. PMID  20015185.
  28. ^ Leadbeater BS, Yu Q, Kent J, Stekel DJ (leden 2009). „Trojrozměrné obrazy choanoflagellate loricae“. Řízení. Biologické vědy. 276 (1654): 3–11. doi:10.1098 / rspb.2008.0844. PMC  2581655. PMID  18755674.
  29. ^ A b Marron AO, Alston MJ, Heavens D, Akam M, Caccamo M, Holland PW, Walker G (duben 2013). „Rodina křemíkových transportérů křemeliny v křemičitých loriátových choanoflagelátech“. Řízení. Biologické vědy. 280 (1756): 20122543. doi:10.1098 / rspb.2012.2543. PMC  3574361. PMID  23407828.
  30. ^ Král N, Carroll SB (Prosinec 2001). „Receptorová tyrosinkináza z choanoflagelátů: molekulární pohledy na časný vývoj zvířat“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 98 (26): 15032–7. Bibcode:2001PNAS ... 9815032K. doi:10.1073 / pnas.261477698. PMC  64978. PMID  11752452.
  31. ^ Cantell C, Franzén Å, Sensenbaugh T (říjen 1982). "Ultrastruktura multicilárních límcových buněk v pilidiové larvě Lineus bilineatus (Nemertini) ". Zoomorfologie. 101 (1): 1–15. doi:10.1007 / BF00312027.
  32. ^ Corsaro D, Walochnik J, Venditti D, Müller KD, Hauröder B, Michel R (prosinec 2014). „Znovuobjevení Nucleophaga amoebae, nového člena Rozellomycota“. Parazitologický výzkum. 113 (12): 4491–8. doi:10.1007 / s00436-014-4138-8. PMID  25258042.
  33. ^ Torruella, Guifré; Mendoza, Alex de; Grau-Bové, Xavier; Antó, Meritxell; Chaplin, Mark A .; Campo, Javier del; Eme, Laura; Pérez-Cordón, Gregorio; Whipps, Christopher M. (2015). „Fylogenomika odhaluje konvergentní vývoj životního stylu u blízkých příbuzných zvířat a hub“. Aktuální biologie. 25 (18): 2404–2410. doi:10.1016 / j.cub.2015.07.053. PMID  26365255.
  34. ^ Reviers, B. de. (2006). Biologia e Filogenia das Algas. Editora Artmed, Porto Alegre, str. 156.
  35. ^ (Adl a kol., 2005)
  36. ^ Sun G, Yang Z, Ishwar A, Huang J (prosinec 2010). "Řasy geny v nejbližších příbuzných zvířat". Molekulární biologie a evoluce. 27 (12): 2879–89. doi:10.1093 / molbev / msq175. PMID  20627874.
  37. ^ Fairclough SR, Chen Z, Kramer E, Zeng Q, Young S, Robertson HM, Begovic E, Richter DJ, Russ C, Westbrook MJ, Manning G, Lang BF, Haas B, Nusbaum C, King N (únor 2013). „Vývoj premetazoanového genomu a regulace buněčné diferenciace v choanoflagellate Salpingoeca rosetta“. Genome Biology. 14 (2): R15. doi:10.1186 / gb-2013-14-2-r15. PMC  4054682. PMID  23419129.
  38. ^ Snell EA, Brooke NM, Taylor WR, Casane D, Philippe H, Holland PW (Únor 2006). „Neobvyklý choanoflagelátový protein uvolněný autokatalytickým zpracováním Hedgehog“. Řízení. Biologické vědy. 273 (1585): 401–7. doi:10.1098 / rspb.2005.3263. PMC  1560198. PMID  16615205.

externí odkazy