Jed - Venom

Tento článek je o třídě biotoxinů. Pro další použití viz Venom (disambiguation).

Vosa žihadlo s kapkou jedu

Jed je sekrece obsahující jeden nebo více toxiny vyrobeno společností zvíře.[1] Jed se vyvinul u široké škály zvířat dravci a kořist a obojí obratlovců a bezobratlých.

Jedy zabíjejí působením nejméně čtyř hlavních tříd toxinů, a to nekrotoxiny a cytotoxiny, které zabíjejí buňky; neurotoxiny, které ovlivňují nervový systém; a myotoxiny, které poškozují svaly. Biologicky se jed odlišuje od jed v tom jsou jedy požívány, zatímco jed je dodáván kousnutím, bodnutím nebo podobnou akcí. Jedovatá zvířata způsobují desítky tisíc lidských úmrtí ročně. Toxiny v mnoha jedech však mají potenciál k léčbě široké škály nemocí.

Vývoj

Další informace: Vývoj hadího jedu

Použití jedu v široké škále taxony je příkladem konvergentní evoluce. Je těžké přesně určit, jak se tento rys stal tak intenzivně rozšířeným a diverzifikovaným. Multigenové rodiny, které kódují toxiny jedovatých zvířat, jsou aktivně vybráno, vytváření rozmanitějších toxinů se specifickými funkcemi. Jedy se přizpůsobují svému prostředí a obětem a podle toho se vyvíjejí, aby se staly maximálně efektivními a dravec je zvláštní kořist (zejména přesná) iontové kanály v kořisti). V důsledku toho se jedy specializují na standardní stravu zvířete.[2]

Mechanismy

Fosfolipáza A2, an enzym nalezen v včelí bodnutí.
Hlavní článek: Toxin

Jedy způsobují své biologické účinky prostřednictvím toxiny že obsahují; některé jedy jsou komplexní směsi toxinů různých typů. Mezi hlavní třídy toxinů v jedech patří:[3]

Taxonomický rozsah

Jedovatá zvířata

Venom je taxonomicky široce rozšířen a vyskytuje se jak u bezobratlých, tak u obratlovců; u vodních a suchozemských živočichů; a mezi dravci i kořistí. Hlavní skupiny jedovatých zvířat jsou popsány níže.

Členovci

Mezi jedovaté členovce patří pavouci, kteří používají tesáky - část jejich chelicerae - do vstříkněte jed; a stonožky, které používají forcipules - upravené nohy - dodávat jed; spolu s štíři a bodnutí hmyz, které injikují jed bodnutím.

U hmyzu, jako je včely a vosy, Stinger je upravené zařízení pro kladení vajec - ovipositor. v Polistes fuscatus samice neustále uvolňuje jed, který obsahuje sexuální feromon, který u mužů vyvolává kopulační chování.[12] v Polistes exclamans, jed se používá jako poplašný feromon, koordinuje reakci s hnízdem a přitahuje blízké vosy k útoku na dravce.[13] v Dolichovespula arenaria, pozorovaný postřik jedu z jejich bodnutí byl pozorován u pracovníků ve velkých koloniích.[14] V ostatních případech jako Parischnogaster striatula „jed je aplikován po celém těle jako antimikrobiální ochrana.[15] Jed z Agelaia pallipes má inhibiční účinky na procesy jako chemotaxe a hemolýza což může vést k selhání orgánů.[16]

Mnoho housenky mají obranné jedové žlázy spojené se specializovanými štětinami na těle, známé jako urtikující chloupky, které mohou být pro člověka smrtelné (např Lonomia můra), ačkoli síla jedu se liší v závislosti na druhu.[17]

Včely syntetizují a používají kyselý jed (apitoxin ) způsobovat bolest těm, které bodají, aby bránili své úly a sklady potravin, zatímco vosy používají chemicky odlišný alkalický jed určený k paralyzování kořisti, takže jej lze naživu skladovat v potravinových komorách jejich mláďat. Použití jedu je mnohem rozšířenější než jen tyto příklady. Jiný hmyz, jako např skutečné chyby a mnoho mravenci, také produkují jed.[18] Alespoň jeden druh mravence (Polyrhachis ponory) bylo prokázáno, že používá jed místně pro sterilizaci patogenů.[19]

Ostatní bezobratlí

V několika je jedovatých bezobratlých phyla, počítaje v to Medúza například nebezpečné čtyřhranka[20] a mořské sasanky mezi Cnidaria,[21] mořští ježci mezi Ostnokožci,[22]a šneky[23] a hlavonožci počítaje v to chobotnice mezi Měkkýši.[24]

Obratlovci

Ryba

Hlavní článek: Jedovaté ryby

Jed se vyskytuje u asi 200 chrupavčitých ryb, včetně rejnoky, žraloci, a chiméry; the sumci (asi 1 000 jedovatých druhů); a 11 klady paprskovitých ryb (Acanthomorpha ), obsahující scorpionfishes (více než 300 druhů), stonefishes (více než 80 druhů), gurnardské bidýlka, blennies, králičí ryby, chirurgické ryby, někteří sametové ryby, někteří ropucha obecná, koráloví krkavci, červené sametové ryby, scats, rockfishes, hlubinné scorpionfishes, waspfishes, weevers, a hvězdáři.[25]

Obojživelníci

Někteří z obojživelníků mloci může vytlačovat ostrá žebra zakončená jedem.[26][27]

Plazi

Hlavní články: Hadí jed a Vývoj hadího jedu
Jed prérijní chřestýš, Crotalus viridis (vlevo) zahrnuje metaloproteinázy (příklad vpravo), které pomáhají strávit kořist, než ji had sežere.

Asi 450 druhů hadů je jedovatých.[25] Hadí jed je produkován žlázami pod okem ( dolní čelist ) a doručeny oběti trubkovými nebo nasměrovanými zuby. Hadové jedy obsahují různé druhy peptid toxiny, včetně proteázy, který hydrolyzovat proteinové peptidové vazby, nukleázy, které hydrolyzují fosfodiester dluhopisy DNA a neurotoxiny, které deaktivují signalizaci v nervovém systému.[28] Hadí jed způsobuje příznaky, jako je bolest, otok, nekróza tkání, nízký krevní tlak, křeče, krvácení (liší se podle druhu hada), paralýza dýchacích cest, selhání ledvin, kóma a smrt.[29] Hadí jed mohl pocházet z duplikace genů které byly vyjádřeny v slinné žlázy předků.[30][31]

Venom se vyskytuje u několika dalších plazů, jako je Mexická korálková ještěrka,[32] the gila monstrum,[33] a některé ještěrky monitorovací včetně varan komodský.[34] Hmotnostní spektrometrie ukázala, že směs proteinů přítomných v jejich jedu je stejně složitá jako směs proteinů nalezená v hadím jedu.[34][35]Některé ještěrky mají jedovou žlázu; tvoří hypotetický clade, Toxicofera, obsahující podřády Serpentes a Iguania a rodiny Varanidae, Anguidae, a Helodermatidae.[36]

Savci

Hlavní článek: Jedovatý savec

Euchambersia, vyhynulý rod therocephalians, Předpokládá se, že měl jedové žlázy připojené k jeho psím zubům.[37]

Několik druhů živých savců je jedovatých, včetně solenodony, rejsci, upíří netopýři, muž ptakopysk a pomalá loris.[25][38] Je známo, že rejsci mají jedovaté sliny a s největší pravděpodobností si vyvinuli svůj rys podobně jako hadi.[39] Přítomnost tarzálních ostruh podobných těm z ptakopysků u mnohaTherian Mammaliaformes Skupiny naznačují, že jed byl rodovou charakteristikou savců.[40]

Rozsáhlý výzkum ptakopysků ukazuje, že jejich toxin byl původně vytvořen duplikací genů, ale data poskytují důkazy, že další vývoj jedu ptakopysků se nespoléhá na genovou duplikaci tolik, jak se dříve myslelo.[41] Modifikované potní žlázy jsou to, co se vyvinulo do jedovatých žláz ptakopysků. I když je prokázáno, že se jed plazů a ptakopysků vyvinul nezávisle, předpokládá se, že existují určité proteinové struktury, které mají přednost ve vývoji toxických molekul. To poskytuje více důkazů o tom, proč se jed stal homoplastickým znakem a proč se konvergentně vyvinula velmi odlišná zvířata.[9]

Jed a lidé

Jedovatá zvířata vyústila v roce 2013 v 57 000 lidských úmrtí, oproti 76 000 úmrtím v roce 1990.[42]

Jedy, které se vyskytují u více než 173 000 druhů, mají potenciál k léčbě široké škály nemocí, které byly prozkoumány ve více než 5 000 vědeckých pracích.[33] Hadové jedy obsahují proteiny, které lze použít k léčbě stavů včetně trombóza, artritida, a nějaký rakoviny.[43][44] Gila monstrum jed obsahuje exenatid, který se používá k léčbě cukrovka typu 2.[33]

Solenopsiny extrahováno z požární mravenec jed prokázal biomedicínské aplikace, od léčby rakoviny až po psoriáza.[45][46]

Odolnost proti jedu

Koevoluční úpravy

Venom je využíván jako trofická zbraň mnoha druhy predátorů. Koevoluce mezi predátory a kořistí je hybnou silou odporu proti jedu, která se v živočišné říši několikrát vyvinula. Opakované interakce mezi dvěma druhy mohou generovat koevoluci.[47] Koevoluce mezi jedovatými predátory a kořistí odolnou vůči jedu je nejlépe popsána jako závod chemických zbraní.[48] Očekává se, že páry predátorů a kořistů se budou po stabilní dobu vzájemně sdružovat.[49] Jed se používá jako chemická zbraň druhů dravců. Protože predátor vydělává na vnímavých jedincích, přeživší jedinci jsou omezeni na ty, kteří jsou schopni se vyhnout predaci.[50] Fenotypy rezistence se typicky časem zvyšují, protože dravec je stále neschopnější podmanit si kořist, u které se vyvinul tento nový fenotyp rezistence.[51]

Cena vývoje odolnosti vůči jedu je u dravce a kořisti vysoká.[52] Rozvoj celé fyziologické rezistence je extrémně nákladný, nicméně maximalizuje šance na přežití u druhů kořisti a umožňuje dravým druhům expandovat do nevyužitých trofických výklenků. Pokud je možné, aby se zvíře vyhnulo predaci prostřednictvím něčeho méně nákladného, ​​jako je modifikace chování, je vývoj fyziologické modifikace zbytečný.[53]

Zvířata odolná vůči jedu

Obratlovci

Asijská chocholatka
Hlavní článek: Pens-tailed treeshrew § Odolnost vůči alkoholu

Jediné známé rejsci perocasí savci které konzumují alkohol každou noc, kromě lidí. Podle studie o rejscích v Malajsii tráví několik hodin za noc konzumací ekvivalentních 10 až 12 sklenic vína s obsahem alkoholu až 3,8% přirozeným pitím fermentovaný nektar z bertamská dlaň. Tento nektar obsahuje jednu z nejvyšších koncentrací alkoholu ze všech přírodních potravin. Třepatka ohnivá často konzumuje velké množství tohoto nektaru, přičemž nevykazuje žádné známky intoxikace. Měření a biomarker z rozklad etanolu naznačují, že to mohou metabolizovat cestou, která není tak těžce využívána lidé. Předpokládá se, že jejich schopnost přijímat velké množství alkoholu byla evoluční adaptace v fylogenní strom. Jaký je však prospěch z tohoto požití alkoholu u stromů, nebo jaké důsledky konzistentního vysokého obsahu alkoholu v krvi mohou ovlivnit jejich fyziologii, jsou nejasné.[54]

Kalifornie sysel a chřestýš severní Pacifik
Chřestýš severní Pacifik (Crotalis viridis oraganus)

Jedním z nejvíce prozkoumaných případů odolnosti proti jedu je kalifornský sysel, který je odolný vůči jedu chřestýša severního Pacifiku. Dvojice dravec-kořist existovala po generace. Opakované interakce podporovaly vývoj obrany proti hadímu jedu v kalifornských syselech. Vědci našli důkazy podporující teorii, že rezistence vůči jedu je vedena koevolucí mezi těmito populacemi kalifornských syslů.[55] Používají vychytávání toxinů, aby potlačili účinky hemolytických toxinů svých dravců chřestýšů, což prokázalo fyziologickou odolnost vůči chřestýši jedu. Odpor u těchto syslů je závislý na populaci. V oblastech, kde jsou populace chřestýšů velmi husté, dochází k významnému zvýšení odolnosti veverek ve srovnání s populacemi, kde jsou chřestýši vzácní.[56] Chřestýši prokázali místní adaptace v účinnosti svého jedu, aby překonali veverky odolné vůči jedu.[57]

Úhoři a mořští hadi

Mezi toxicitou a rezistencí stále probíhá evoluční soutěž. Odpor úhořů vůči jedu mořských hadů je dobrým příkladem koevoluce mezi páry predátorů a kořistí. Jed mořského hada se skládá z komplexních směsí neurotoxinů, myotoxinů, nefrotoxinů a dalších netoxických látek.[58] Složení jedu mořského hada je druhově specifické. Největším důkazem toho v případě koevoluce je, že úhoři, kteří jsou upřednostňováni mořskými hady jako kořistí, mají neobvykle vysoké tolerance vůči jedu mořského hada.[59] Studie analyzovaly rezistenci čtyř druhů úhořů na dva různé mořské hady: jeden je dietní univerzál a druhý je odborník na úhoře.[60] Úhoři byli odolnější vůči jedu mořského hada specializovaného na úhoře. Ryby, které nejsou kořistí, vykazovaly velmi nízkou úroveň odolnosti vůči jedu mořských hadů, což dále podporovalo koevoluci.[61] Genetické mechanismy umožňující klaunům interakci s mořskými sasankami jsou stále poněkud nejasné.[62] Pouze 10 známých druhů sasanek je hostitelem klaunů a pouze určité páry sasanek a klaunů jsou navzájem kompatibilní.[63][64]

Ocellaris clownfish (Amphiprion ocellaris) s hostitelskou sasankou

Všechny mořské sasanky produkují jedy dodávané prostřednictvím vypouštění nematocyst a slizničních sekretů. Toxiny se skládají z peptidů a bílkovin. Používají se k získávání kořisti ak odrazování predátorů působením bolesti, ztráty svalové koordinace a poškození tkání. Klauni mají ochrannou sliznici, která působí jako chemická kamufláž nebo makromolekulární mimikry zabraňující „nesamostatnému“ rozpoznání sasankami a výboji nematocyst.[65] Mořská sasanka vnímá rybu jako své „já“ s největší pravděpodobností stejným mechanismem, který zabraňuje vypouštění nematocyst, když se její chapadla dostanou do vzájemného kontaktu.[66] Clownfish vykazují buď přísnou specifičnost hostitele, nebo jsou obecně zastánci prostředí a mohou se spojovat s různými druhy mořských sasanek.[67] U některých druhů bylo zjištěno, že se hlen klaunů během aklimatizace mění, aby se podobal hlenu konkrétních druhů mořských sasanek.[67]Pro Clownfish je vztah s mořskou sasankou povinný. V některých případech se jedná o povinný vztah i pro sasanky. Interakce mezi nimi je ve všech případech vzájemně výhodná. Klauni a sasanky jsou jedním z nejpřesvědčivějších případů symbiózy. Vztah poskytuje vzájemnou ochranu před predátory a výměnu živin. Odlišný přírodní výběr podporuje adaptivní diverzifikaci prostřednictvím ekologické speciace. Schopnost klaunů používat sasanky jako hostitele se vyvinula 4 nezávislé časy. Povinný vztah mezi klaunem a mořskou sasankou umožnil vyzařování klaunů.[68]

Kingsnakes

Obyvatel Ameriky z jihovýchodní Kanady do jižního Ekvádoru, rodu Kingsnakes Lampropeltis, jsou stahovače, které se živí mnoha jedovatými hady.[69] Aby se Kingsnakes živili jedovatými hady, vyvinuli si spíše odpor, než aby postupně zvyšovali svou odolnost vůči bodu imunity, jak to má mnoho druhů. V současné době je známo, že úrovně odporu Kingsnakes jsou stanoveny po celou dobu jeho životnosti a nebylo zjištěno, že by se měnily s věkem nebo expozicí. Předpokládá se, že Kingsnakes vyvinuli tuto evoluční adaptaci prostřednictvím procesu zvaného koevoluční závod ve zbrojení s přirozeným výběrem v popředí.[51] Predátoři Kingsnake, kteří byli o něco lépe schopni tolerovat účinky jedu, s větší pravděpodobností přežili s výslednou genocidou Kingsnakes, která ze své podstaty nebyla dostatečně odolná. Zatímco současně, jedovatí hadi s účinnějším jedem pravděpodobněji přežili dravou povahu Kingsnakes, a tak stupňovali závod ve zbrojení.

Povaha závodů ve zbrojení však dala Kingsnakes podmínku. Kingsnakes vyvinuli odolnost pouze vůči jedu hadů, které jsou v jejich bezprostředním prostředí, jako jsou měděné hlavy, vatové houby a severoamerické chřestýši, ale ne vůči jedu například královských kobry nebo černých mamb. I přes geografické hranice se odolnost vůči jedu Kingsnake u jednotlivých druhů lišila. Zjistili, že krev z východních králů (Lampropeltis getula) měl nejširší spektrum ochrany proti testovaným jedům a byl nejúčinnější při neutralizaci mnoha jedů chřestýšů, ale nejméně účinný proti jedu měděné hlavy. Krev z královských hadů z Floridy a pobřeží Mexického zálivu byla nejúčinnější při neutralizaci jedu měděných hlav a vatovitých hub. Mole Kingsnake (Lampropeltis calligaster) krev je asi tak 75% účinná při neutralizaci Mojave Rattlesnake (Crotalus scutulatus) jed jako krev východních Kingsnakes. Šedá pruhovaný Kingsnakes (L. alterna) mají mírný neutralizační potenciál proti Western Diamondback (C. atrox) jed, ale žádný proti Eastern Diamondback (C. adamanteus) jed.[70]

Viz také

Reference

  1. ^ "jed " na Dorlandův lékařský slovník
  2. ^ Kordiš, D .; Gubenšek, F. (2000). „Adaptivní vývoj multigenních rodin zvířecích toxinů“. Gen. 261 (1): 43–52. doi:10.1016 / s0378-1119 (00) 00490-x. PMID  11164036.
  3. ^ Harris, J. B. (září 2004). „Živočišné jedy a nervový systém: co neurolog potřebuje vědět“. Journal of Neurology, Neurosurgery & Psychiatry. 75 (doplnit_3): iii40 – iii46. doi:10.1136 / jnnp.2004.045724. PMC  1765666. PMID  15316044.
  4. ^ Raffray M, Cohen GM; Cohen (1997). „Apoptóza a nekróza v toxikologii: kontinuum nebo odlišné způsoby buněčné smrti?“. Pharmacol. Ther. 75 (3): 153–177. doi:10.1016 / s0163-7258 (97) 00037-5. PMID  9504137.
  5. ^ Dutertre, Sébastien; Lewis, Richard J. (2006). "Toxinové poznatky o nikotinových acetylcholinových receptorech". Biochemická farmakologie. 72 (6): 661–670. doi:10.1016 / j.bcp.2006.03.027. PMID  16716265.
  6. ^ Nicastro, G; Franzoni, L; de Chiara, C; Mancin, A. C .; Giglio, J. R .; Spisni, A. (květen 2003). „Struktura řešení krotaminu, kanálu Na + ovlivňujícího toxin z jedu Crotalus durissus terrificus“. Eur. J. Biochem. 270 (9): 1969–1979. doi:10.1046 / j.1432-1033.2003.03563.x. PMID  12709056. S2CID  20601072.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  7. ^ Griffin, P. R .; Aird, S. D. (1990). "Nový malý myotoxin z jedu prérijní chřestýš (Crotalus viridis viridis)". FEBS Lett. 274 (1): 43–47. doi:10.1016 / 0014-5793 (90) 81325-I. PMID  2253781. S2CID  45019479.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  8. ^ Samejima Y .; Aoki, Y; Mebs, D. (1991). "Aminokyselinová sekvence myotoxinu z jedu chřestýše východní (Crotalus adamanteus)". Toxicon. 29 (4): 461–468. doi:10.1016 / 0041-0101 (91) 90020-r. PMID  1862521.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  9. ^ A b Whittington, C. M .; Papenfuss, A. T .; Bansal, P .; Torres, A. M .; Wong, E. S .; Deakin, J. E.; Graves, T .; Alsop, A .; Schatzkamer, K .; Kremitzki, C .; Ponting, C. P .; Temple-Smith, P .; Warren, W. C .; Kuchel, P. W .; Belov, K. (červen 2008). „Defensiny a konvergentní vývoj genů ptakopysků a jedů plazů“. Výzkum genomu. 18 (6): 986–094. doi:10,1101 / gr. 7149808. PMC  2413166. PMID  18463304.
  10. ^ Sobral, Filipa; Sampaio, Andreia; Falcão, Soraia; Queiroz, Maria João R.P .; Calhelha, Ricardo C .; Vilas-Boas, Miguel; Ferreira, Isabel C.F.R. (2016). „Chemická charakterizace, antioxidační, protizánětlivé a cytotoxické vlastnosti včelího jedu shromážděného v severovýchodním Portugalsku“ (PDF). Potravinová a chemická toxikologie. 94: 172–177. doi:10.1016 / j.fct.2016.06.008. hdl:10198/13492. PMID  27288930.
  11. ^ Peng, Xiaozhen; Dai, Zhipan; Lei, Qian; Liang, Long; Yan, Shuai; Wang, Xianchun (duben 2017). "Cytotoxické a apoptotické aktivity extraktu z pavouka černého proti HeLa buňkám". Experimentální a terapeutická medicína. 13 (6): 3267–3274. doi:10,3892 / etm.2017.4391. PMC  5450530. PMID  28587399.
  12. ^ Post David, Jeanne Robert (1983). "Venom: Zdroj sexuálního feromonu v sociální vosy Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)". Journal of Chemical Ecology. 9 (2): 259–266. doi:10.1007 / bf00988043. PMID  24407344. S2CID  32612635.
  13. ^ Post Downing, Jeanne (1984). „Poplachová reakce na jed sociálními vosy Polistes exclamans a P. fuscatus“. Journal of Chemical Ecology. 10 (10): 1425–1433. doi:10.1007 / BF00990313. PMID  24318343. S2CID  38398672.
  14. ^ Greene, Alex. „Letecká žlutá bunda Dolichovespula Arenaria.“ Academia.edu. Department of Entomology - Washington State University, n.d. Web. 25. září 2014.
  15. ^ Baracchi, David (leden 2012). „Od individuální po kolektivní imunitu: Role jedu jako antimikrobiálního činidla ve společnostech vosy Stenogastrinae“. Journal of Insect Physiology. 58 (1): 188–193. doi:10.1016 / j.jinsphys.2011.11.007. hdl:2158/790328. PMID  22108024.
  16. ^ Baptista-Saidemberg, Nicoli; et al. (2011). „Profilování peptidomu jedu od sociální vosy Agelaia pallipes pallipes". Journal of Proteomics. 74 (10): 2123–2137. doi:10.1016 / j.jprot.2011.06.004. PMID  21693203.
  17. ^ Pinto, Antônio F. M .; Berger, Markus; Reck, José; Terra, Renata M. S .; Guimarães, Jorge A. (15. prosince 2010). „Jed Lonomia obliqua: Účinky in vivo a molekulární aspekty spojené s hemoragickým syndromem“. Toxicon. 56 (7): 1103–1112. doi:10.1016 / j.toxicon.2010.01.013. PMID  20114060.
  18. ^ Touchard, Axel; Aili, Samira; Fox, Eduardo; Escoubas, Pierre; Orivel, Jérôme; Nicholson, Graham; Dejean, Alain (20. ledna 2016). „Biochemický toxinový arzenál z mravenčích jedů“. Toxiny. 8 (1): 30. doi:10,3390 / toxiny8010030. ISSN  2072-6651. PMC  4728552. PMID  26805882.
  19. ^ Graystock, Peter; Hughes, William O. H. (2011). „Odolnost vůči chorobám u tkalcovského mravence, Polyrhachis se potápí a role žláz produkujících antibiotika“. Ekologie chování a sociobiologie. 65 (12): 2319–2327. doi:10.1007 / s00265-011-1242-r. S2CID  23234351.
  20. ^ Frost, Emily (30. srpna 2013). „Co je za tím bodnutím medúzy?“. Smithsonian. Citováno 30. září 2018.
  21. ^ Bonamonte, Domenico; Angelini, Gianni (2016). Vodní dermatologie: biotické, chemické a fyzikální látky. Springer International. str. 54–56. ISBN  978-3-319-40615-2.
  22. ^ Gallagher, Scott A. (2. srpna 2017). „Echinoderm Envenomation“. EMedicína. Citováno 12. října 2010.
  23. ^ Olivera, B. M .; Teichert, R. W. (2007). „Rozmanitost neurotoxických peptidů Conus: model společného farmakologického objevu“. Molekulární intervence. 7 (5): 251–260. doi:10,1124 / mi. 7.5.7. PMID  17932414.
  24. ^ Barry, Carolyn (17. dubna 2009). „Všechny chobotnice jsou jedovaté, říká studium“. národní geografie. Citováno 30. září 2018.
  25. ^ A b C Smith, William Leo; Wheeler, Ward C. (2006). „Venom Evolution Widespread in Fishes: A Fylogenetic Road Map for the Bioprospecting of Piscine Venoms“. Journal of Heredity. 97 (3): 206–217. doi:10.1093 / jhered / esj034. PMID  16740627.
  26. ^ Jedovatí obojživelníci (strana 1) - Plazi (včetně dinosaurů) a obojživelníci - Zeptejte se biologa Otázky a odpovědi. Askabiologist.org.uk. Citováno 2013-07-17.
  27. ^ Nowak, R. T .; Brodie, E. D. (1978). „Penetrace žeber a související adaptace antipredátorů v Salamandru Pleurodeles waltl (Salamandridae)“. Copeia. 1978 (3): 424–429. doi:10.2307/1443606. JSTOR  1443606.
  28. ^ Bauchot, Roland (1994). Hadi: Přírodní historie. Sterling. 194–209. ISBN  978-1-4027-3181-5.
  29. ^ "Hadí kousnutí". A. D. A. M. Inc. 16. října 2017. Citováno 30. září 2018.
  30. ^ Hargreaves, Adam D .; Swain, Martin T .; Hegarty, Matthew J .; Logan, Darren W .; Mulley, John F. (30. července 2014). „Omezení a nábor - duplikace genů a původ a vývoj toxinů hadích jedů“. Biologie genomu a evoluce. 6 (8): 2088–2095. doi:10.1093 / gbe / evu166. PMC  4231632. PMID  25079342.
  31. ^ Daltry, Jennifer C .; Wuester, Wolfgang; Thorpe, Roger S. (1996). "Dieta a vývoj hadího jedu". Příroda. 379 (6565): 537–540. Bibcode:1996 Natur.379..537D. doi:10.1038 / 379537a0. PMID  8596631. S2CID  4286612.
  32. ^ Cantrell, F. L. (2003). "Envenomation mexickým korálkovým ještěrem: kazuistika". Journal of Toxicology. Klinická toxikologie. 41 (3): 241–244. doi:10.1081 / CLT-120021105. PMID  12807305. S2CID  24722441.
  33. ^ A b C Mullin, Emily (29. listopadu 2015). „Databáze zvířecích jedů by mohla být přínosem pro vývoj léčiv“. Forbes. Citováno 30. září 2018.
  34. ^ A b Fry, B. G .; Wroe, S .; Teeuwisse, W .; et al. (Červen 2009). "Ústřední role jedu v predaci Varanus komodoensis (Komodo Dragon) a vyhynulý obr Varanus (Megalania) priscus". PNAS. 106 (22): 8969–8974. Bibcode:2009PNAS..106,8969F. doi:10.1073 / pnas.0810883106. PMC  2690028. PMID  19451641.
  35. ^ Fry, B.G .; Wuster, W .; Ramjan, S.F.R .; Jackson, T .; Martelli, P .; Kini, R. M. 2003c. Analýza Colubroidea hadí jedy kapalinovou chromatografií s hmotnostní spektrometrií: evoluční a toxinologické důsledky. Rapid Communications in Mass Spectrometry 17: 2047-2062.
  36. ^ Fry, B. G .; Vidal, N .; Norman, J. A .; Vonk, F. J .; Scheib, H .; Ramjan, S. F .; Kuruppu, S .; Fung, K .; Hedges, S. B .; Richardson, M. K .; Hodgson, W. C .; Ignjatovic, V .; Summerhayes, R .; Kochva, E. (únor 2006). "Časný vývoj systému jedů u ještěrek a hadů". Příroda. 439 (7076): 584–588. Bibcode:2006 Natur.439..584F. doi:10.1038 / nature04328. PMID  16292255. S2CID  4386245.
  37. ^ Benoit, J .; Norton, L. A .; Manger, P. R .; Rubidge, B. S. (2017). "Přehodnocení envenoming kapacity Euchambersia mirabilis (Therapsida, Therocephalia) pomocí technik skenování μCT ". PLOS ONE. 12 (2): e0172047. Bibcode:2017PLoSO..1272047B. doi:10.1371 / journal.pone.0172047. PMC  5302418. PMID  28187210.
  38. ^ Nekaris, K. Anne-Isola; Moore, Richard S .; Rode, E. Johanna; Fry, Bryan G. (27. září 2013). „Šílený, špatný a nebezpečný: biochemie, ekologie a vývoj jedu outloňů“. Journal of Venomous Animals and Toxins including Tropical Diseases. 19 (1): 21. doi:10.1186/1678-9199-19-21. PMC  3852360. PMID  24074353.
  39. ^ Ligabue-Braun, R .; Verli, H .; Carlini, C. R. (2012). "Jedovatí savci: recenze". Toxicon. 59 (7–8): 680–695. doi:10.1016 / j.toxicon.2012.02.012. PMID  22410495.
  40. ^ Jørn H. Hurum, Zhe-Xi Luo a Zofia Kielan-Jaworowska, Byli savci původně jedovatí ?, Acta Palaeontologica Polonica 51 (1), 2006: 1-11
  41. ^ Wong, E. S .; Belov, K. (2012). "Vývoj jedu prostřednictvím genových duplikací". Gen. 496 (1): 1–7. doi:10.1016 / j.gene.2012.01.009. PMID  22285376.
  42. ^ GBD 2013 Úmrtnost a příčiny smrti, spolupracovníci (17. prosince 2014). „Globální, regionální a národní věk-pohlaví specifická úmrtnost ze všech příčin a příčin specifické pro 240 příčin úmrtí, 1990–2013: systematická analýza studie Global Burden of Disease Study 2013“. Lanceta. 385 (9963): 117–171. doi:10.1016 / S0140-6736 (14) 61682-2. PMC  4340604. PMID  25530442.
  43. ^ Pal, S.K .; Gomes, A .; Dasgupta, S. C .; Gomes, A. (2002). "Hadí jed jako terapeutické látky: od toxinu po vývoj léku". Indian Journal of Experimental Biology. 40 (12): 1353–1358. PMID  12974396.
  44. ^ Holland, Jennifer S. (únor 2013). „Kousnutí, které léčí“. národní geografie. Citováno 30. září 2018.
  45. ^ Fox, Eduardo G.P .; Xu, Meng; Wang, Lei; Chen, Li; Lu, Yong-Yue (květen 2018). "Rychlé dojení čerstvého jedu z aculátových hymenopteranů". Toxicon. 146: 120–123. doi:10.1016 / j.toxicon.2018.02.050. PMID  29510162.
  46. ^ Fox, Eduardo Gonçalves Paterson (2021), Gopalakrishnakone, P .; Calvete, Juan J. (eds.), „Venom Toxins of Fire Ants“, Venom Genomics and Proteomics: Venom Genomics and Proteomics, Springer Nizozemsko, s. 1–16, doi:10.1007/978-94-007-6649-5_38-1 (neaktivní 10. listopadu 2020), ISBN  9789400766495CS1 maint: DOI neaktivní od listopadu 2020 (odkaz)
  47. ^ Arbuckle, Kevin; Rodríguez de la Vega, Ricardo C .; Casewell, Nicholas R. (prosinec 2017). „Koevoluce z toho vychází: Evoluční biologie a mechanismy rezistence na toxiny u zvířat“ (PDF). Toxicon. 140: 118–131. doi:10.1016 / j.toxicon.2017.10.026. PMID  29111116. S2CID  11196041.
  48. ^ Dawkins, Richard; Krebs, John Richard; Maynard Smith, J .; Holliday, Robin (21. září 1979). "Závody zbraní mezi druhy a uvnitř nich". Sborník královské společnosti v Londýně. Řada B. Biologické vědy. 205 (1161): 489–511. Bibcode:1979RSPSB.205..489D. doi:10.1098 / rspb.1979.0081. PMID  42057. S2CID  9695900.
  49. ^ McCabe, Thomas M .; Mackessy, Stephen P. (2015), Gopalakrishnakone, P .; Malhotra, Anita (eds.), „Evolution of Resistance to Toxins in Prey“, Evoluce jedovatých zvířat a jejich toxinů, Toxinology, Springer Nizozemsko, s. 1–19, doi:10.1007/978-94-007-6727-0_6-1, ISBN  978-94-007-6727-0
  50. ^ Nuismer, Scott L .; Ridenhour, Benjamin J .; Oswald, Benjamin P. (2007). „Antagonistická koevoluce zprostředkovaná fenotypovými rozdíly mezi kvantitativními vlastnostmi“. Vývoj. 61 (8): 1823–1834. doi:10.1111 / j.1558-5646.2007.00158.x. ISSN  1558-5646. PMID  17683426. S2CID  24103.
  51. ^ A b Holding, Matthew L .; Drabeck, Danielle H .; Jansa, Sharon A .; Gibbs, H. Lisle (1. listopadu 2016). „Odolnost vůči jedu jako model pro pochopení molekulárního základu komplexních koevolučních adaptací“. Integrativní a srovnávací biologie. 56 (5): 1032–1043. doi:10.1093 / icb / icw082. ISSN  1540-7063. PMID  27444525.
  52. ^ Calvete, Juan J. (1. března 2017). "Venomika: integrativní jed proteomika a dále". Biochemical Journal. 474 (5): 611–634. doi:10.1042 / BCJ20160577. ISSN  0264-6021. PMID  28219972.
  53. ^ Morgenstern, David; King, Glenn F. (1. března 2013). „Hypotéza o optimalizaci jedu se vrátila“. Toxicon. 63: 120–128. doi:10.1016 / j.toxicon.2012.11.022. ISSN  0041-0101. PMID  23266311.
  54. ^ Wiens, F .; Zitzmann, A .; Lachance, M.-A .; Yegles, M .; Pragst, F .; Wurst, F. M .; von Holst, D .; Guan, S.L .; Spanagel, R. (2008). "Chronický příjem fermentovaného květinového nektaru divokými rejsci". Sborník Národní akademie věd. 105 (30): 10426–10431. Bibcode:2008PNAS..10510426W. doi:10.1073 / pnas.0801628105. PMC  2492458. PMID  18663222.
  55. ^ Poran, Naomie S .; Coss, Richard G .; Benjamini, Eli (1. ledna 1987). „Odpor veverek kalifornských (Spermophilus Beecheyi) vůči jedu chřestýše severního Pacifiku (Crotalus Viridis Oreganus): Studie adaptivní variace“. Toxicon. 25 (7): 767–777. doi:10.1016/0041-0101(87)90127-9. ISSN  0041-0101. PMID  3672545.
  56. ^ Coss, Richard G .; Poran, Naomie S .; Gusé, Kevin L .; Smith, David G. (1. ledna 1993). „Development of Antisnake Defence in California Ground Squirrels (Spermophilus Beecheyi): II. Microevolutionary Effects of Relaxed Selection from Rattlesnakes“. Chování. 124 (1–2): 137–162. doi:10.1163 / 156853993X00542. ISSN  0005-7959.
  57. ^ Holding, Matthew L .; Biardi, James E .; Gibbs, H. Lisle (27. dubna 2016). „Koevoluce funkce jedu a rezistence vůči jedu u dravce chřestýše a jeho kořistí veverky“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 283 (1829): 20152841. doi:10.1098 / rspb.2015.2841. PMC  4855376. PMID  27122552.
  58. ^ Heatwole, Harold; Poran, Naomie S. (15. února 1995). "Odolnosti sympatických a alopatrických úhořů vůči jedům mořských hadů". Copeia. 1995 (1): 136. doi:10.2307/1446808. JSTOR  1446808.
  59. ^ Heatwole, Harold; Powell, Judy (květen 1998). „Odolnost úhořů (Gymnothorax) vůči jedu mořských kraitů (Laticauda colubrina): zkouška koevoluce“. Toxicon. 36 (4): 619–625. doi:10.1016 / S0041-0101 (97) 00081-0. PMID  9643474.
  60. ^ Zimmerman, K. D .; Heatwole, Harold; Davies, H. I. (1. března 1992). „Časy přežití a odolnost vůči jedu mořského hada (Aipysurus laevis) pěti druhy kořistí“. Toxicon. 30 (3): 259–264. doi:10.1016/0041-0101(92)90868-6. ISSN  0041-0101. PMID  1529461.
  61. ^ Fautin, Daphne G. (1991). „Symbióza sasanek: co se ví a co ne“. Citovat deník vyžaduje | deník = (Pomoc)
  62. ^ Mebs, Dietrich (15. prosince 2009). „Chemická biologie vzájemných vztahů mořských sasanek s rybami a korýši“. Toxicon. Cnidarian toxiny a jedy. 54 (8): 1071–1074. doi:10.1016 / j.toxicon.2009.02.027. ISSN  0041-0101. PMID  19268681.
  63. ^ da Silva, Karen Burke; Nedosyko, Anita (2016), Goffredo, Stefano; Dubinsky, Zvy (eds.), "Sea Anemones and Anemonefish: A Match Made in Heaven", Cnidaria, minulost, současnost a budoucnost: Svět Medúzy a jejích sester, Springer International Publishing, s. 425–438, doi:10.1007/978-3-319-31305-4_27, ISBN  978-3-319-31305-4
  64. ^ Nedosyko, Anita M .; Young, Jeanne E .; Edwards, John W .; Silva, Karen Burke da (30. května 2014). „Hledání toxického klíče k odhalení tajemství sasanky a symbiózy sasanek“. PLOS ONE. 9 (5): e98449. Bibcode:2014PLoSO ... 998449N. doi:10.1371 / journal.pone.0098449. ISSN  1932-6203. PMC  4039484. PMID  24878777.
  65. ^ Mebs, D. (1. září 1994). „Symbióza sasanek: Zranitelnost a odolnost ryb vůči toxinu sasanky“. Toxicon. 32 (9): 1059–1068. doi:10.1016/0041-0101(94)90390-5. ISSN  0041-0101. PMID  7801342.
  66. ^ Lubbock, R .; Smith, David Cecil (13. února 1980). „Proč nejsou klauni bodnutí mořskými sasankami?“. Sborník královské společnosti v Londýně. Řada B. Biologické vědy. 207 (1166): 35–61. Bibcode:1980RSPSB.207 ... 35L. doi:10.1098 / rspb.1980.0013. S2CID  86114704.
  67. ^ A b Litsios, Glenn; Kostiková, Anna; Salamin, Nicolas (22. listopadu 2014). „Speciální klaunští hostitelé jsou všeobecní zástupci v oblasti životního prostředí“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 281 (1795): 20133220. doi:10.1098 / rspb.2013.3220. PMC  4213602. PMID  25274370.
  68. ^ Litsios, Glenn; Sims, Carrie A .; Wüest, Rafael O .; Pearman, Peter B .; Zimmermann, Niklaus E .; Salamin, Nicolas (2. listopadu 2012). „Mutualismus s mořskými sasankami spustil adaptivní záření klaunů“. BMC Evoluční biologie. 12 (1): 212. doi:10.1186/1471-2148-12-212. ISSN  1471-2148. PMC  3532366. PMID  23122007.
  69. ^ Conant, Roger, 1909-2003. (1975). Polní průvodce pro plazy a obojživelníky z východní a střední Severní Ameriky ([2d ed.] Ed.). Boston: Houghton Mifflin. ISBN  0-395-19979-4. OCLC  1423604.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  70. ^ Weinstein, Scott A .; DeWitt, Clement F .; Smith, Leonard A. (prosinec 1992). "Variabilita jedu neutralizujících vlastností séra hadů rodu Colubrid Lampropeltis". Herpetology Journal. 26 (4): 452. doi:10.2307/1565123. JSTOR  1565123. S2CID  53706054.