Clostridium botulinum - Clostridium botulinum

Clostridium botulinum
Clostridium botulinum 01.png
Clostridium botulinum obarvené hořec fialový.
Vědecká klasifikace Upravit
Doména:Bakterie
Kmen:Firmicutes
Třída:Clostridia
Objednat:Clostridiales
Rodina:Clostridiaceae
Rod:Clostridium
Druh:
C. botulinum
Binomické jméno
Clostridium botulinum
van Ermengem, 1896

Clostridium botulinum je Grampozitivní, ve tvaru tyče, anaerobní, tvorba spór, pohyblivý bakterie se schopností vyrábět neurotoxin botulinum.[1][2]

Botulotoxin může způsobit těžkou reakci ochablý paralytik onemocnění u lidí a jiných zvířat[2] a je nejúčinnějším toxinem, jaký lidstvo zná, přirozeným nebo syntetickým, s letální dávkou 1,3–2,1 ng / kg u lidí.[3]

C. botulinum je různorodá skupina patogenní bakterie původně seskupeny podle jejich schopnosti produkovat botulotoxin a nyní známé jako čtyři odlišné skupiny, C. botulinum skupiny I – IV, stejně jako některé kmeny Clostridium butyricum a Clostridium baratii, jsou bakterie odpovědné za produkci botulotoxinu.[1]

C. botulinum je zodpovědný za jídlo botulismus (požití preformovaného toxinu), dětský botulismus (střevní infekce toxinotvorná C. botulinum) a botulismus rány (infekce rány C. botulinum). C. botulinum vyrábí tepelně odolné endospory které se běžně vyskytují v půdě a jsou schopné přežít za nepříznivých podmínek.[1]

C. botulinum je obvykle spojena s vypouklostí konzervovaný jídlo; vypouklé, deformované plechovky jsou způsobeny vnitřním zvýšením tlaku způsobeným plynem produkovaným bakteriemi.[4]

Mikrobiologie

C. botulinum je Grampozitivní, ve tvaru tyče, tvořící spory bakterie. Je to obligátní anaerobní, znamenající, že kyslík je pro buňky jedovatý. Nicméně, C. botulinum toleruje stopy kyslíku v důsledku enzymu superoxiddismutáza, což je důležitá antioxidační obrana téměř ve všech buňkách vystavených kyslíku.[5] C. botulinum je schopen produkovat neurotoxin pouze během sporulace, k čemuž může dojít pouze v anaerobním prostředí. Jiné bakteriální druhy produkují spory v nepříznivém růstovém prostředí, aby zachovaly životaschopnost organismu a umožnily přežití v klidovém stavu, dokud nejsou spory vystaveny příznivým podmínkám.

C. botulinum je rozdělena do čtyř odlišných fenotypový skupin (I-IV) a je také klasifikován do sedmi sérotypy (A-G) na základě antigenicita produkovaného botulotoxinu.[6][7]

Skupiny

Zařazení do skupin je založeno na schopnosti organismu strávit komplex bílkoviny.[8][9] Studium na DNA a rRNA úroveň podporují dělení druhů do skupin I-IV. Většina ohnisek člověka botulismus jsou způsobeny skupinou I (proteolytická) nebo II (neproteolytická) C. botulinum. Organismy skupiny III způsobují hlavně choroby zvířat. Skupina IV C. botulinum neprokázalo se, že by způsoboval onemocnění lidí nebo zvířat.

Botulotoxin

Hlavní článek: Botulotoxin

Neurotoxin produkce je sjednocujícím rysem druhu. Osm druhů toxiny byly identifikovány, kterým je přiděleno písmeno (A – H), z nichž některé mohou způsobit onemocnění u lidí. Jsou odolné vůči degradaci enzymy nacházejícími se v gastrointestinálním traktu. To umožňuje, aby se požitý toxin absorboval ze střev do krevního řečiště.[3]Všechny typy botulotoxinu jsou však rychle zničeny zahřátím na 100 ° C po dobu 15 minut (900 sekund). Botulinum toxin, jedna z nejjedovatějších známých biologických látek, je neurotoxin produkovaný bakterií Clostridium botulinum. C. botulinum zpracovává osm antigenně odlišitelných exotoxinů (A, B, C1, C2, D, E, F a G).

Většina kmenů produkuje jeden typ neurotoxin, ale byly popsány kmeny produkující více toxinů. C. botulinum produkující toxiny typu B a F byly izolovány z případů lidského botulismu v roce 2006 Nové Mexiko a Kalifornie.[10] Typ toxinu byl označen Bf, protože toxin typu B byl nalezen v přebytku proti typu F. Podobně byly hlášeny kmeny produkující toxiny Ab a Af.

Důkazy naznačují, že geny neurotoxinu byly předmětem horizontální přenos genů, pravděpodobně z virové (bakteriofág ) zdroj. Tato teorie je podporována přítomností integračních míst obklopujících toxin u některých kmenů C. botulinum. Tyto integrační weby jsou však degradovány (s výjimkou typů C a D), což naznačuje, že C. botulinum získal toxinové geny v evoluční minulosti docela daleko. K dalším přenosům však stále dochází prostřednictvím plazmidů a dalších mobilních prvků, na nichž jsou geny umístěny.[11]

Typy botulotoxinu

Pouze botulotoxin typy A, B, E, F a H způsobují onemocnění lidí. Typy A, B a E jsou spojeny s onemocněním přenášeným potravinami, přičemž typ E je specificky spojován s produkty z ryb. Typ C produkuje u ptáků klíční krk a typ D způsobuje botulismus u ostatních savců. S typem G není spojeno žádné onemocnění.[12] „Zlatým standardem“ pro stanovení typu toxinu je biologická zkouška na myších, ale geny pro typy A, B, E a F lze nyní snadno rozlišit pomocí kvantitativní PCR.[13] Vzhledem k tomu, že zatím není k dispozici žádný antitoxin typu H, objevený v roce 2013 a zdaleka nejsmrtelnější, jsou podrobnosti utajeny.[14]

Několik kmenů z organismů geneticky identifikovaných jako jiné Clostridium druhy způsobily lidský botulismus: C. butyricum produkoval toxin typu E.[15] a C. baratii produkoval toxin typu F.[16][17] Schopnost C. botulinum přirozený přenos genů neurotoxinu do jiných klostridií se týká, zejména v potravinářský průmysl, kde jsou konzervační systémy navrženy pouze k ničení nebo inhibici C. botulinum ale ne jiné Clostridium druh.

Fenotypové skupiny Clostridium botulinum
VlastnostiSkupina ISkupina IISkupina IIISkupina IV
Typy toxinůA, B, FB, E, FC, DG
Proteolýza+–slabý–
Sacharolýza–+––
Hostitel nemocičlověkčlověkzvíře–
Gen toxinuchromozom / plazmidchromozom / plazmidbakteriofágplazmid
Blízcí příbuzníC. sporogenes
C. putrificum		C. butyricum
C. beijerinickii		C. haemolyticum
C. novyi typ A		C. subterminale
C. haemolyticum

Laboratorní izolace

V laboratoři C. botulinum je obvykle izolován v siřičitanu tryptose cykloserin (TSC) růstové médium v ​​anaerobním prostředí s méně než 2% kyslíku. Toho lze dosáhnout několika komerční sady které používají chemickou reakci k nahrazení O2 s CO2. C. botulinum je lipáza -pozitivní mikroorganismus, který roste mezi pH 4.8 a 7.0 a nelze použít laktóza jako primární zdroj uhlíku, vlastnosti důležité pro biochemickou identifikaci.[18]

Historie taxonomie

Genomické informace
NCBI ID genomu726
Ploidyhaploidní
Velikost genomu3,91 Mb
Počet chromozomy1
Rok dokončení2007

C. botulinum byl poprvé uznán a izolován v roce 1895 Emile van Ermengem z doma vyléčeného šunka podílí se na propuknutí botulismu.[19] Izolát byl původně pojmenován Bacillus botulinus, po latinském slově pro klobásu, botulus. („Otrava klobásou“ byla běžným problémem v Německu 18. a 19. století a byla s největší pravděpodobností způsobena botulismem.)[20] Vždy se však zjistilo, že izoláty z následných ohnisek jsou anaerobní spórotvorné látky, takže Ida A. Bengtson navrhl, aby byl organismus umístěn do rodu Clostridiumjako rod Bacil byl omezen na aerobní spór tvořící tyče.[21]

Od roku 1959 byly označeny všechny druhy produkující botulinové neurotoxiny (typy A-G) C. botulinum. Podstatné fenotypové a genotypový existují důkazy k prokázání heterogenita v rámci druh. To vedlo k nové klasifikaci C. botulinum kmeny typu G jako nový druh, C. argentinense.[22]

Skupina I C. botulinum kmeny, které neprodukují botulotoxin, se označují jako C. sporogenes.[23]

Kompletní genom C. botulinum bylo sekvenováno v Wellcome Trust Sanger Institute v roce 2007.[24]

Patologie

Otrava botulismem může nastat v důsledku konzervovaných nebo domácích konzervovaných nízkokyselinových potravin, které nebyly zpracovány za použití správných konzervačních časů nebo tlaku.

Potravinový botulismus„Známky a příznaky botulismu přenášeného potravinami obvykle začínají mezi 18 a 36 hodinami poté, co se toxin dostane do vašeho těla, ale mohou se pohybovat od několika hodin do několika dnů, v závislosti na množství požitého toxinu.“[25]

  • Dvojité vidění
  • Rozmazané vidění
  • Klesající víčka
  • Nevolnost, zvracení a křeče v břiše
  • Nezřetelná řeč
  • Problémy s dýcháním
  • Obtíž při polykání
  • Suchá ústa
  • Svalová slabost
  • Zácpa
  • Snížené nebo chybějící reakce hlubokých šlach, například v koleni.

Botulismus ranVětšina lidí, u nichž se vyvine botulismus z rány, injekčně podá léky několikrát denně, takže je těžké určit, jak dlouho trvá, než se projeví příznaky a příznaky po vstupu toxinu do těla. Mezi nejčastější u lidí, kteří si injekčně podávají heroin z černého dehtu, patří příznaky a příznaky botulismu rány:[25]

  • Obtíže s polykáním nebo mluvením
  • Slabost obličeje na obou stranách obličeje
  • Rozmazané nebo dvojité vidění
  • Klesající víčka
  • Problémy s dýcháním
  • Ochrnutí

Kojenecký botulismusPokud je dětský botulismus spojen s jídlem, jako je med, problémy obvykle začínají do 18 až 36 hodin po vstupu toxinu do těla dítěte. Mezi příznaky patří:

  • Zácpa (často první známka)
  • Disketové pohyby způsobené svalovou slabostí a problémy s ovládáním hlavy
  • Slabý pláč
  • Podrážděnost
  • Slintání
  • Klesající víčka
  • Únava
  • Obtížné sání nebo krmení
  • Ochrnutí[25]

Příznivé účinky botulotoxinu:Vyčištěný botulotoxin je zředěn lékařem k léčbě:

  • Vrozený sklon pánve
  • Spasmodická dysfázie (neschopnost svalů hrtanu)
  • Achalázie (striktura jícnu)
  • Strabismus (zkřížené oči)
  • Ochrnutí obličejových svalů
  • Selhání děložního čípku
  • Často bliká
  • Dodávka protinádorových léků[26]

Střevní toxémie u dospělých:Velmi vzácná forma botulismu, která se vyskytuje stejnou cestou jako dětský botulismus, ale vyskytuje se u dospělých. Vyskytuje se zřídka a sporadicky. Mezi příznaky patří:

  • Bolest břicha
  • Rozmazané vidění
  • Průjem
  • Dysartrie
  • Nerovnováha
  • Slabost v oblasti paží a rukou

[27]

C. botulinum na různých zeměpisných místech

Počet kvantitativní průzkumy pro C. botulinum výtrusy v prostředí naznačují prevalenci specifických typů toxinů v daných zeměpisných oblastech, které zůstávají nevysvětlené.

Severní Amerika

Typ A C. botulinum převládá půda vzorky ze západních oblastí, zatímco typ B je hlavním typem nalezeným ve východních oblastech.[28] Organismy typu B byly proteolytického typu I. Usazeniny z Velká jezera regionu byly zkoumány po propuknutí botulismu mezi komerčně chovanými Ryba a byly detekovány pouze spory typu E.[29][30][31] V průzkumu byly kmeny typu A izolovány z půd, které byly neutrální na zásaditý (průměrné pH 7,5), zatímco kmeny typu B byly izolovány z mírně kyselé půdy (průměrné pH 6,23).

Evropa

C. botulinum typ E je převládající ve vodních sedimentech v Norsku a Švédsku,[32] Dánsko,[33] Nizozemsko, polské pobřeží Baltského moře a Rusko.[28] Typ E. C. botulinum bylo navrženo jako pravda vodní organismu, což bylo naznačeno korelací mezi úrovní kontaminace typu E a zaplavením půdy mořskou vodou. Když země vyschla, úroveň typu E se snížila a typ B se stal dominantní.

V půdě a sedimentech ze Spojeného království, C. botulinum převládá typ B. Obecně je výskyt v půdě obvykle nižší než v usazenina. V Itálii byl průzkum proveden v blízkosti Řím zjistil nízkou úroveň kontaminace; všechny kmeny byly proteolytické C. botulinum typy A nebo B.[34]

Austrálie

C. botulinum Bylo zjištěno, že typ A je přítomen ve vzorcích půdy z horských oblastí Victoria.[35] Organismy typu B byly detekovány v mořském bahně z Tasmánie.[36][je nutné ověření ] Typ A C. botulinum byl nalezen v Sydney předměstí a typy A a B byly izolovány z městský oblastech. V dobře definované oblasti oblasti Darling-Downs v Queensland, studie prokázala prevalenci a perzistenci C. botulinum typ B po mnoha případech botulismu v koně.

Použití a detekce

C. botulinum se používá k přípravě léčiv Botox, Dysport, Xeomin, a Neuroblok slouží k selektivní paralýze svalů k dočasnému uvolnění svalové funkce. Má další “off-label "lékařské účely, jako je léčba silné bolesti obličeje, například bolesti způsobené trigeminální neuralgie.

Botulotoxin produkovaný C. botulinum je často považován za potenciál biologická zbraň protože je to tak silné, že to trvá asi 75 nanogramy zabít člověka (LD50 1 ng / kg,[37] za předpokladu, že průměrný člověk váží ~ 75 kg); 1 kilogram z toho by stačil na zabití celé lidské populace. Pro srovnávací účely by čtvrtina typické hmotnosti písku (350 ng) botulotoxinu představovala pro člověka smrtelnou dávku.

Typ testu "ochrana myši" nebo "biologická zkouška na myši" určuje typ C. botulinum přítomný toxin monoklonální protilátky. Enzymově vázaný imunosorbentní test (ELISA ) s digoxigenin -značené protilátky lze také použít k detekci toxinu,[38] a kvantitativní PCR dokáže detekovat toxinové geny v organismu.[13]

Podmínky růstu a prevence

Viz také: Botulismus § Prevence

C. botulinum je půdní bakterie. Spory mohou přežít ve většině prostředí a je velmi těžké je zabít. Mohou přežít teplotu vroucí vody na hladině moře, takže mnoho potravin je konzervováno tlakovým varem, který dosahuje ještě vyšších teplot, dostatečných k usmrcení spór.

C. botulinum je obligátní anaerobní který je v přírodě široce distribuován a předpokládá se, že je přítomen na všech povrchech potravin. Jeho optimální růstová teplota je v rozmezí mezofilní rozsah. Ve formě spór je to nejvíce tepelně odolný patogen, který může přežít v potravinách s nízkým obsahem kyselin a růst a produkovat toxin. Toxin napadá nervový systém a zabije dospělého v dávce kolem 75 ng.[37] Tento toxin se detoxikuje udržováním jídla při teplotě 100 ° C po dobu 10 minut.

Růstu bakterie lze zabránit vysokou kyselost, vysoký poměr rozpuštěných cukr, vysoké hladiny kyslíku, velmi nízké hladiny vlhkosti nebo skladování při teplotách pod 3 ° C (38 ° F) pro typ A. Například v nízkokyselé konzervované zelenině, jako je zelené fazole které nejsou dostatečně zahřáté, aby zabíjely spory (tj. tlakové prostředí), mohou poskytnout médiu bez kyslíku pro růst a produkci toxinu. Nakládané okurky jsou však dostatečně kyselé, aby zabránily růstu; i když jsou výtrusy přítomny, nepředstavují pro spotřebitele žádné nebezpečí. Miláček, kukuřičný sirup a další sladidla mohou obsahovat spory, ale spory nemohou růst ve vysoce koncentrovaném roztoku cukru; když je však sladidlo zředěno v trávicím systému kojence s nízkým obsahem kyslíku a kyselinami, spory mohou růst a produkovat toxin. Jakmile kojenci začnou jíst pevnou stravu, zažívací šťávy se stanou příliš kyselými, aby bakterie mohla růst.

Kontrola botulismu přenášeného potravinami způsobená C. botulinum je založen téměř výhradně na tepelné destrukci (zahřívání) spor nebo inhibici klíčení spór na bakterie a umožnění růstu buněk a produkci toxinů v potravinách. Podmínky podporující růst závisí na různých podmínkách faktory prostředí Růst C. botulinum je riziko v potravinách s nízkým obsahem kyselin, jak je definováno při pH nad 4,6[39] i když růst je významně zpomalen na pH pod 4,9. Byly hlášeny některé případy a specifické podmínky pro udržení růstu s pH pod 4,6.[40][41]

Diagnóza

Lékaři mohou zvážit diagnózu botulismu na základě klinického obrazu pacienta, který klasicky zahrnuje akutní nástup bilaterálních lebečních neuropatií a symetrickou sestupnou slabost.[42][43] Mezi další klíčové rysy botulismu patří absence horečky, symetrické neurologické deficity, normální nebo pomalý srdeční rytmus a normální krevní tlak a žádné senzorické deficity s výjimkou rozmazaného vidění.[44][45] Pečlivá anamnéza a fyzikální vyšetření mají zásadní význam pro diagnostiku typu botulismu a pro vyloučení dalších stavů s podobnými nálezy, jako je například Guillain-Barreův syndrom, mrtvice, a myasthenia gravis. V závislosti na typu uvažovaného botulismu mohou být indikovány různé diagnostické testy.

Potravinový botulismus: měla by být provedena analýza toxinů v séru biotestem u myší, protože prokázání toxinů je diagnostické.[46]

Botulismus rány: Je třeba pokusit se o izolaci C. botulinum z místa rány, protože růst bakterií je diagnostický.[47]

Enterální a kojenecký botulismus pro dospělé: izolace a růst C. botulinum ze vzorků stolice je diagnostická.[48] Kojenecký botulismus je diagnóza, která na pohotovosti často chybí.

Další testy, které mohou být užitečné při vyloučení dalších podmínek, jsou:

Ošetření a vakcíny

V případě diagnózy nebo podezření na botulismus by pacienti měli být okamžitě hospitalizováni, a to i v případě, že diagnóza a / nebo testy čekají na schválení. Pokud existuje podezření na botulismus, pacienti by měli být okamžitě léčeni antitoxinovou terapií, aby se snížila úmrtnost. Okamžitá intubace se také velmi doporučuje, protože respirační selhání je primární příčinou úmrtí na botulismus.[52][53][54]

V Kanadě jsou v současné době k dispozici pouze 3 antitoxinové terapie, které jsou přístupné prostřednictvím programu Health Canada Special Access Program (SAP).[55] 3 typy antitoxinových terapií jsou: 1) GivalentoSmithKline trojmocné typy ABE, 2) NP-018 (heptavalentní) typy A až G a 3) BabyBIG®, Botulism Immune Globulin Intravenózní (lidský) (BIG-IV) pro dětské pacienty věk jednoho roku.[56]

Výsledky se pohybují mezi jedním a třemi měsíci, ale při rychlých intervencích se úmrtnost na botulismus pohybuje od méně než 5 procent do 8 procent.[57]

Reference

  1. ^ A b C Peck, MW (2009). Biologický plášť a genomová analýza Clostridium botulinum. Pokroky v mikrobiální fyziologii. 55. 183–265, 320. doi:10.1016 / s0065-2911 (09) 05503-9. ISBN  978-0-12-374790-7. PMID  19573697.
  2. ^ A b Lindström, M; Korkeala, H (duben 2006). „Laboratorní diagnostika botulismu“. Recenze klinické mikrobiologie. 19 (2): 298–314. doi:10.1128 / cmr.19.2.298-314.2006. PMC  1471988. PMID  16614251.
  3. ^ A b (2010). Kapitola 29. Clostridium, Peptostreptococcus, Bacteroides a další anaeroby. Ve filmu Ryan K.J., Ray C (Eds), Sherris Medical Microbiology, 5. vyd. ISBN  978-0-07-160402-4
  4. ^ Schneider, Keith R .; Silverberg, Rachael; Chang, Alexandra; Goodrich Schneider, Renée M. (9. ledna 2015). „Prevence nemocí přenášených potravinami: Clostridium botulinum“. edis.ifas.ufl.edu. Rozšíření IFAS na University of Florida. Citováno 7. února 2017.
  5. ^ Doyle, Michael P. (2007). Mikrobiologie potravin: základy a hranice. Stiskněte ASM. ISBN  978-1-55581-208-9.
  6. ^ Peck, MW; Stringer, SC; Carter, AT. (2011). „Clostridium botulinum v postgenomické éře“. Potravinový mikrobiol. 28 (2): 183–191. doi:10.1016 / j.fm.2010.03.005. PMID  21315972.
  7. ^ Shukla, HD; Sharma, SK. (2005). „Clostridium botulinum: chyba s krásou a zbraní“. Crit Rev Microbiol. 31 (1): 11–18. doi:10.1080/10408410590912952. PMID  15839401. S2CID  2855356.
  8. ^ L. V. Holdeman, J. B. Brooks. 1970. Variace mezi kmeny Clostridium botulinum a příbuznými klostridiemi. Protokoly první americké konference o toxických mikroorganismech v Japonsku. str. 278–286
  9. ^ L. D. S. Smith, G. Hobbs. 1974. Rod III Clostridium Prazmowski 1880, 23. In R. E. Buchanan, N. E. gibbons (eds.), Bergey's Manual of Determinative Bacteriology, 8. vyd. William & Wilkins, Baltimore. str. 551–572. ISBN  978-0-683-00603-2
  10. ^ Hatheway, C. L .; McCroskey, L. M. (1987). "Vyšetření stolice pro diagnostiku dětského botulismu u 336 pacientů". J. Clin. Microbiol. 25 (12): 2334–2338. doi:10.1128 / JCM.25.12.2334-2338.1987. PMC  269483. PMID  3323228.
  11. ^ Poulain, B; Popoff, MR (11. ledna 2019). „Proč jsou botulinum produkující neurotoxiny tak rozmanité a botulinové neurotoxiny tak toxické?“. Toxiny. 11 (1): 34. doi:10,3390 / toxiny11010034. PMC  6357194. PMID  30641949.
  12. ^ (2013). Kapitola 11. Gram-pozitivní bacily vytvářející spory: druhy Bacillus a Clostridium. In Brooks G.F., Carroll K.C., Butel J.S., Morse S.A., Mietzner T.A. (Eds), Jawetz, Melnick a Adelbergova lékařská mikrobiologie, 26. vyd. ISBN  978-0-07-179031-4
  13. ^ A b Satterfield BA, Stewart AF, Lew CS, Pickett DO, Cohen MN, Moore EA, Luedtke PF, O'Neill KL, Robison RA (2010). „Čtyřnásobný test PCR v reálném čase pro rychlou detekci a diferenciaci genů toxinu Clostridium botulinum A, B, E a F“. J. Med. Microbiol. 59 (Pt 1): 55–64. doi:10.1099 / jmm.0.012567-0. PMID  19779029.
  14. ^ „Botulotoxin typu H - nejsmrtelnější známý toxin bez objeveného známého antidota“. Zprávy o světě přírody. 15. října 2013. Citováno 13. dubna 2018.
  15. ^ Aureli, P .; Fenicia, L .; Pasolini, B .; Gianfrancesche, M .; Mccroskey, J. M .; Hatheway, C. L. (1986). „Dva případy dětského botulismu typu E způsobeného neurotoxigenním Clostridium botulinum v Itálii“. J. Infect. Dis. 154 (2): 207–211. doi:10.1093 / infdis / 154.2.207. PMID  3722863.
  16. ^ Hall, J. D .; McCroskey, L. M .; Pincomb, B. J .; Hatheway, C. L. (1985). „Izolace organismu připomínajícího Clostridium baratii, který produkuje botulinový toxin typu F od kojence s botulismem“. J. Clin. Microbiol. 21 (4): 654–655. doi:10.1128 / JCM.21.4.654-655.1985. PMC  271744. PMID  3988908.
  17. ^ Notermans, S .; Havellar, A. H. (1980). „Odstranění a inaktivace botulotoxinu při výrobě pitné vody z povrchových vod“. Antonie van Leeuwenhoek. 46 (5): 511–514. doi:10.1007 / BF00395840. S2CID  21102990.
  18. ^ Michael T. Madigan; John M. Martinko, vyd. (2005). Brockova biologie mikroorganismů (11. vydání). Prentice Hall. ISBN  978-0-13-144329-7.
  19. ^ van Ergmengem, E. (1897). „Über einen neuen anaeroben Bacillus und seine Beziehungen Zum Botulismus“. Zentralbl. Hyg. Infektionskr. 26: 1–8.
  20. ^ Erbguth, Frank J. (březen 2004). „Historické poznámky o botulismu, Clostridium botulinum, botulotoxinu a myšlence terapeutického využití toxinu“. Poruchy pohybu. 19 (S8): S2 – S6. doi:10,1002 / mds.20003. PMID  15027048. S2CID  8190807.
  21. ^ Bengston, I. A. (1924). „Studie na dotčených organismech jako původcích v botulismu“. Hyg. Laboratoř. Býk. 136: 101.
  22. ^ Suen, J. C .; Hatheway, C. L .; Steigerwalt, A. G .; Brenner, D. J. (1988). „Clostridium argentinense sp.nov .: geneticky homogenní skupina složená ze všech kmenů Clostridium botulinum typu G a některých netoxigenních kmenů dříve identifikovaných jako Clostridium subterminale nebo Clostridium hastiforme“. Int. J. Syst. Bacteriol. 38: 375–381. doi:10.1099/00207713-38-4-375.
  23. ^ "Odmítnutí Clostridium putrificum a zachování Clostridium botulinum a Clostridium sporogenes Názor 69 ". International Journal of Systematic Bacteriology. 49: 339. 1999. doi:10.1099/00207713-49-1-339. PMID  10028279.
  24. ^ "Clostridium botulinum". Wellcome Trust Sanger Institute. 2007. Citováno 25. ledna 2016.
  25. ^ A b C „Příznaky botulismu“. Klinika Mayo. 13. června 2015. Citováno 25. ledna 2016.
  26. ^ Arnon SS, Schechter R, Inglesby TV, Henderson DA, Bartlett JG, Ascher MS, Eitzen E, Fine AD, Hauer J, Layton M, Lillibridge S, Osterholm MT, O'Toole T, Parker G, Perl TM, Russell PK, Swerdlow DL, Tonat K (2001). „Botulotoxin jako biologická zbraň: lékařská péče a péče o veřejné zdraví“. JAMA. 285 (8): 1059–1070. doi:10.1001 / jama.285.8.1059. PMID  11209178.
  27. ^ "Botulismus." Centra pro kontrolu a prevenci nemocí. Centers for Disease Control and Prevention, 2016. Web. 23. října 2016.
  28. ^ A b A. H. W. Hauschild. 1989. Clostridium botulinum. V M. P. Doyle, ed., Food-borne Bacterial Pathogens. Marcel Dekker, New York. 111–189
  29. ^ Bott, T. L .; Johnson, J .; Foster, E. M .; Sugiyama, H. (1968). „Možný původ výskytu ryb Clostridium botulinum typu E ve vnitrozemské zátoce (Green Bay of Michiganské jezero)“. J. Bacteriol. 95: 1542. doi:10.1128 / JB.95.5.1542-1547.1968. PMID  4870273.
  30. ^ Eklund, M. W .; Peterson, M. E.; Poysky, F. T .; Peck, L. W .; Conrad, J. F. (1982). „Botulismus u juvenilního lososa coho (Onocorhynchus kisutch) ve Spojených státech“. Akvakultura. 27: 1–11. doi:10.1016/0044-8486(82)90104-1.
  31. ^ Eklund, M. W .; Peterson, F. T. Poysky M. E .; Peck, L. W .; Brunson (1984). „Botulismus typu E u lososovitých a podmínky přispívající k propuknutí“. Akvakultura. 41 (4): 293–309. doi:10.1016/0044-8486(84)90198-4.
  32. ^ A. Johannsen. 1963. Clostridium botulinum ve Švédsku a přilehlých vodách. J. Appl. Bacteriol. 26: 43–47.
  33. ^ Huss, H. H. (1980). "Distribuce Clostridium botulinum". Appl. Environ. Microbiol. 39 (4): 764–769. doi:10.1128 / AEM.39.4.764-769.1980. PMC  291416. PMID  6990867.
  34. ^ Creti, R .; Fenicia, J .; Aureli, P. (1990). „Výskyt Clostridium botulinum v půdě poblíž Říma“. Curr. Microbiol. 20 (5): 317. doi:10.1007 / bf02091912. S2CID  44379501.
  35. ^ Eales, C. E .; Gillespie, J. M. (1947). „izolace Clostridium botulinum typu A z viktoriánských půd“. Aust. J. Sci. 10 (1): 20–21. PMID  20267540.
  36. ^ Ohye, W. J. Scott (1957). „Studie fyziologie Clostridium botulinum typu E.“ Aust. J. Biol. Sci. 10: 85–94. doi:10.1071 / BI9570085.
  37. ^ A b Fleming, Diane O. „Biologická bezpečnost: zásady a postupy“. Stiskněte ASM. 2000: 267.
  38. ^ Sharma, Shashi K .; Ferreira, Joseph L .; Eblen, Brian S .; Whitingand, Richard C. (2006). „Detekce neurotoxinů typu Clostridium botulinum typu A, B, E a F v potravinách pomocí zesíleného enzymově vázaného imunosorbentního testu s protilátkami značenými digoxigeninem“. Appl. Environ. Microbiol. 72 (2): 1231–1238. doi:10.1128 / AEM.72.2.1231-1238.2006. PMID  16461671.
  39. ^ „Pokyny pro komerční zpracovatele okyselených a nízkokyselinových konzervovaných potravin“. US Food and Drug Administration. Citováno 8. října 2016.
  40. ^ Lund, Barbara M .; Graham, Ann F .; Franklin, Jeremy G. (červen 1987). "Vliv kyselého pH na pravděpodobnost růstu proteolytických kmenů Clostridium botulinum". International Journal of Food Microbiology. 4 (3): 215–226. doi:10.1016/0168-1605(87)90039-0.
  41. ^ Raatjes, G. J. M .; Smelt, J. P. P. M. (4. října 1979). „Clostridium botulinum může růst a tvořit toxin při hodnotách pH nižších než 4,6“. Příroda. 281 (5730): 398–399. Bibcode:1979 Natur.281..398R. doi:10.1038 / 281398a0. PMID  39257. S2CID  4360451.
  42. ^ Cherington, M. (červen 1998). "Klinické spektrum botulismu". Muscle & Nerve. 21 (6): 701–710. doi:10.1002 / (sici) 1097-4598 (199806) 21: 6 <701 :: aid-mus1> 3.0.co; 2-b. ISSN  0148-639X. PMID  9585323.
  43. ^ Cai, Shuowei; Singh, Bal Ram; Sharma, Shashi (duben 2007). „Diagnostika botulismu: od klinických příznaků po testy in vitro“. Kritické recenze v mikrobiologii. 33 (2): 109–125. doi:10.1080/10408410701364562. ISSN  1040-841X. PMID  17558660. S2CID  23470999.
  44. ^ "Diagnostika a léčba | Botulismus | CDC". www.cdc.gov. Citováno 2017-10-08.
  45. ^ „Botulismus: Vzácná, ale závažná otrava jídlem“. Klinika Mayo. Citováno 2017-11-18.
  46. ^ Lindström, Miia; Korkeala, Hannu (duben 2006). „Laboratorní diagnostika botulismu“. Recenze klinické mikrobiologie. 19 (2): 298–314. doi:10.1128 / CMR.19.2.298-314.2006. ISSN  0893-8512. PMC  1471988. PMID  16614251.
  47. ^ Akbulut, D .; Grant, K. A .; McLauchlin, J. (září 2005). „Zlepšení laboratorní diagnostiky botulismu a tetanu v ráně mezi injekčními uživateli nelegálních drog pomocí PCR v reálném čase pro fragmenty genů neurotoxinu“. Journal of Clinical Microbiology. 43 (9): 4342–4348. doi:10.1128 / JCM.43.9.4342-4348.2005. ISSN  0095-1137. PMC  1234055. PMID  16145075.
  48. ^ Dezfulian, M; McCroskey, L M; Hatheway, CL; Dowell, V R (březen 1981). "Selektivní médium pro izolaci Clostridium botulinum z lidských výkalů". Journal of Clinical Microbiology. 13 (3): 526–531. doi:10.1128 / JCM.13.3.526-531.1981. ISSN  0095-1137. PMC  273826. PMID  7016901.
  49. ^ O'Suilleabhain, P .; Low, P. A .; Lennon, V. A. (leden 1998). „Autonomní dysfunkce u Lambert-Eatonova myastenického syndromu: sérologické a klinické koreláty“. Neurologie. 50 (1): 88–93. doi:10.1212 / ml.50.1.88. ISSN  0028-3878. PMID  9443463. S2CID  39437882.
  50. ^ Mechem, C. C .; Walter, F. G. (červen 1994). „Zranění botulismu“. Veterinární a humánní toxikologie. 36 (3): 233–237. ISSN  0145-6296. PMID  8066973.
  51. ^ Taraschenko, Olga D .; Powers, Karen M. (červen 2014). „Neurotoxinem indukovaná paralýza: případ paralýzy klíšťat u 2letého dítěte“. Dětská neurologie. 50 (6): 605–607. doi:10.1016 / j.pediatrneurol.2014.01.041. ISSN  1873-5150. PMID  24679414.
  52. ^ Witoonpanich, Rawiphan; Vichayanrat, Ekawat; Tantisiriwit, Kanit; Wongtanate, Manas; Sucharitchan, Niwatchai; Oranrigsupak, Petchdee; Chuesuwan, Aphinya; Nakarawat, Weeraworn; Tima, Ariya (březen 2010). „Analýza přežití při respiračním selhání u pacientů s botulismem přenášeným potravinami“. Klinická toxikologie. 48 (3): 177–183. doi:10.3109/15563651003596113. ISSN  1556-9519. PMID  20184431. S2CID  23108891.
  53. ^ Sandrock, C.E .; Murin, S. (srpen 2001). „Klinické prediktory respiračního selhání a dlouhodobý výsledek u botulismu rány souvisejícího s heroinem v černém dehtu“. Hruď. 120 (2): 562–566. doi:10,1378 / hrudník. 120.2.562. ISSN  0012-3692. PMID  11502659.
  54. ^ Wongtanate, Manas; Sucharitchan, Niwatchai; Tantisiriwit, Kanit; Oranrigsupak, Petchdee; Chuesuwan, Aphinya; Toykeaw, Sukumal; Suputtamongkol, Yupin (srpen 2007). „Známky a příznaky prediktivní pro respirační selhání u pacientů s botulismem přenášeným potravinami v Thajsku“. American Journal of Tropical Medicine and Hygiene. 77 (2): 386–389. doi:10.4269 / ajtmh.2007.77.386. ISSN  0002-9637. PMID  17690419.
  55. ^ Kanada, zdraví. „Botulismus - průvodce pro zdravotnické pracovníky“. www.canada.ca. Citováno 2017-10-08.
  56. ^ Kanada, zdraví. „Botulismus - průvodce pro zdravotnické pracovníky“. www.canada.ca. Citováno 2017-11-18.
  57. ^ Varma, Jay K .; Katsitadze, Guram; Moiscrafishvili, Maia; Zardiashvili, Tamar; Chokheli, Maia; Tarkhashvili, Natalia; Jhorjholiani, Ekaterina; Chubinidze, Maia; Kukhalashvili, Teimuraz (01. 08. 2004). „Známky a příznaky prediktivní pro smrt u pacientů s botulismem přenášeným potravinami - Gruzínská republika, 1980–2002“. Klinické infekční nemoci. 39 (3): 357–362. doi:10.1086/422318. ISSN  1537-6591. PMID  15307002.

externí odkazy