Ještěrka - Lizard
Ještěrky | |
---|---|
Ve směru hodinových ručiček od levého horního rohu: zahalený chameleon (Chamaeleo calyptratus), skalní monitor (Varanus albigularis), obyčejný modrou jazyk skink (Tiliqua scincoides ), Italská ještěrka (Podarcis sicula), obrovský gecko s ocasem (Uroplatus fimbriatus ) a ještěrka beznohá (Anelytropsis papillosus ) | |
Vědecká klasifikace | |
Království: | Animalia |
Kmen: | Chordata |
Třída: | Reptilia |
Superřádek: | Lepidosauria |
Objednat: | Squamata |
Skupiny v ceně | |
Rozsah ještěrek, všechny druhy. | |
Beznohé dřepy, které nejsou považovány za ještěrky | |
Synonyma | |
Sauria Macartney, 1802 |
Ještěrky jsou rozšířenou skupinou squamate plazi, s více než 6 000 druh,[1] na všech kontinentech kromě Antarktida, stejně jako většina oceánských ostrov řetězy. Skupina je paraphyletic protože vylučuje hadi a Amphisbaenia; někteří ještěři jsou více spojeni s těmito dvěma vyloučenými skupinami než s jinými ještěrky. Velikost ještěrek se pohybuje od chameleoni a gekoni několik centimetrů dlouhé až 3 metry dlouhé varan komodský.
Většina ještěrek je čtyřnohá a běží silným pohybem ze strany na stranu. Jiné jsou beznohé a mají dlouhá hadovitá těla. Některé jako obydlí v lese Draco ještěrky jsou schopné klouzat. Často jsou územní, muži bojovali proti jiným mužům a signalizovali, často zářivými barvami, aby přilákali kamarády a zastrašovali soupeře. Ještěrky jsou hlavně masožravé, často jsou sit-and-wait dravci; mnoho menších druhů žere hmyz, zatímco Komodo jí podobné savce vodní buvol.
Ještěrky využívají různé druhy antipredátorské adaptace, počítaje v to jed, maskovat, reflexní krvácení a schopnost obětujte a znovu vypěstujte jejich ocasy.
Anatomie
Největší a nejmenší
Délka dospělých druhů v rámci podřád se pohybuje od několika centimetrů pro chameleoni jako Brookesia micra a gekoni jako Sphaerodactylus ariasae[2] na téměř 3 m (10 ft) v případě největších žijících varanid ještěrka varan komodský.[3] Většina ještěrek je docela malá zvířata.
Charakteristické rysy
Ještěrky mají obvykle zaoblená torza, vyvýšené hlavy na krátkých krcích, čtyři končetiny a dlouhé ocasy, i když některé jsou beznohé.[4] Ještěrky a hadi sdílejí movitý kvadrátová kost, odlišující je od rhynchocephalians, které mají přísnější diapsid lebky.[5] Některé ještěrky jako chameleoni mají chápavý ocasy a pomáhat jim při lezení mezi vegetací.[6]
Stejně jako u jiných plazů je kůže ještěrek pokryta překrývajícími se váhy vyroben z keratin. To poskytuje ochranu před prostředím a snižuje ztráty vody odpařováním. Tato adaptace umožňuje ještěrům prospívat v některých nejsušších pouštích na Zemi. Kůže je tuhá a kožovitá a během růstu zvířete se vylučuje (odlupuje). Na rozdíl od hadů, kteří vrhají kůži do jednoho kusu, ještěrky kůži rozřezávají na několik kusů. Váhy mohou být upraveny do trny pro zobrazení nebo ochranu, a některé druhy mají kosti osteodermy pod váhy.[6][7]
Chrupy ještěrek odrážejí jejich širokou škálu stravovacích návyků, včetně masožravých, hmyzožravých, všežravých, býložravých, aktivních a měkkýšů. Druhy mají obvykle jednotné zuby vhodné pro jejich stravu, ale několik druhů má proměnlivé zuby, například řezání zubů v přední části čelistí a drcení zubů v zadní části. Většina druhů je pleurodont, ačkoli agamidy a chameleoni jsou Acrodont.[8][6]
Jazyk může být prodloužen mimo ústa a je často dlouhý. U korálků, whiptailů a varanů je jazyk rozeklaný a používá se hlavně nebo výlučně ke snímání prostředí, neustálému vytahování, aby vzorkoval prostředí, a zpět k přenosu molekul do vomeronazálního orgánu odpovědného za chemosenzaci, analogicky, ale odlišně od vůně nebo chuť. U gekonů se jazyk používá k olíznutí očí: nemají víčka. Chameleoni mají velmi dlouhé lepkavé jazyky, které lze rychle rozšířit, aby chytili svou hmyzí kořist.[6]
Tři linie, gekoni, anolky, a chameleoni, mít upravil šupiny pod prsty tak, aby vytvořily lepicí podložky, velmi prominentní v prvních dvou skupinách. Polštářky se skládají z milionů drobných štětin (vlasových struktur), které těsně přiléhají k podkladu, aby je přilnuly van der Waalsovy síly; není nutné žádné tekuté lepidlo.[9] Kromě toho jsou prsty chameleonů rozděleny do dvou protilehlých skupin na každé noze (zygodactyly ), což jim umožňuje sedět na větvích jako ptáci.[A][6]
Fyziologie
Pohyb
Kromě beznohé ještěrky, většina ještěrek je čtyřnohá a pohybuje se pomocí chody se střídavým pohybem pravé a levé končetiny s výrazným ohýbáním těla. Toto ohýbání těla zabraňuje významnému dýchání během pohybu a omezuje jejich vytrvalost v mechanismu zvaném Omezení dopravce. Několik druhů může běžet bipedally,[10] a pár se může opřít o zadní končetiny a ocas, když stojí. Několik malých druhů, jako jsou rody Draco může klouzat: někteří mohou dosáhnout vzdálenosti 60 metrů (200 stop) a ztratit 10 metrů (33 stop) na výšku.[11] Některé druhy, jako jsou gekoni a chameleoni, se drží na svislých površích včetně skla a stropů.[9] Některé druhy, jako společný bazilišek, může běžet přes vodu.[12]
Smysly
Ještěrky využívají jejich smysly z pohled, dotek, čich a sluch jako ostatní obratlovců. Jejich rovnováha se liší podle stanoviště různých druhů; například skinkové, kteří žijí z velké části pokrytí uvolněnou půdou, se do značné míry spoléhají na čich a dotek, zatímco gekoni závisí do značné míry na akutním vidění pro svou schopnost lovit a vyhodnotit vzdálenost ke své kořisti před úderem. Ještěrky monitoru mají akutní zrakové, sluchové a čichové smysly. Někteří ještěři neobvykle využívají své smyslové orgány: chameleoni mohou řídit oči různými směry, někdy poskytují nepřekrývající se zorné pole, například dopředu a dozadu najednou. Ještěrky postrádají vnější uši a mají kruhový otvor, ve kterém je vidět tympanická membrána (ušní bubínek). Mnoho druhů spoléhá na sluch pro včasné varování pred predátory a utíkají při sebemenším zvuku.[13]
Stejně jako u hadů a mnoha savců mají všechny ještěrky specializovaný čichový systém, vomeronazální orgán, slouží k detekci feromony. Ještěrky monitoru přenášejí vůni ze špičky jazyka do orgánu; jazyk se používá pouze pro tento účel shromažďování informací a nepodílí se na manipulaci s jídlem.[14][13]
Někteří ještěři, zejména leguáni, si na hlavě ponechali fotosenzorický orgán zvaný temenní oko, a bazální ("primitivní") funkce přítomná také v tuatara. Toto „oko“ má pouze základní sítnici a čočku a nemůže vytvářet obrazy, je však citlivé na změny ve světle a tmě a dokáže detekovat pohyb. To jim pomáhá detekovat predátory, kteří ji sledují shora.[15]
Jed
Do roku 2006 se předpokládalo, že Gila monstrum a Mexická korálková ještěrka byli jediní jedovatí ještěři. Několik druhů ještěrek varhany, včetně varan komodský, produkují silný jed v ústech žlázy. Krajkový monitor například jed způsobuje rychlou ztrátu vědomí a rozsáhlé krvácení díky svým farmakologickým účinkům, které oba snižují krevní tlak a prevenci srážení krve. Devět tříd toxin známé z hadů produkují ještěrky. Řada akcí poskytuje potenciál pro nové léčivé léky založené na ještěrím jedu bílkoviny.[16][17]
Geny spojené s toxiny jedu byly nalezeny ve slinných žlázách u širokého spektra ještěrek, včetně druhů tradičně považovaných za nejedovaté, jako jsou leguáni a vousatí draci. To naznačuje tyto geny se vyvinuly u společného předka ještěrek a hadi, asi před 200 miliony let (tvoří jeden clade, Toxicofera ).[16] Většina z těchto domnělých genů jedu však byla „geny pro úklid“, které se vyskytovaly ve všech buňkách a tkáních, včetně kůže a kloakálních pachových žláz. Dotyčné geny tedy mohou být evolučními prekurzory genů jedu.[18]
Dýchání
Nedávné studie (2013 a 2014) o anatomii plic monitor savany a zelený leguán zjistili, že mají jednosměrný systém proudění vzduchu, který zahrnuje dýchání vzduchu ve smyčce přes plíce. Předtím se předpokládalo, že existuje pouze v archosaury (krokodýli a ptactvo ). To může být důkazem toho, že jednosměrné proudění vzduchu je předkem diapsidy.[19][20]
Reprodukce a životní cyklus
Stejně jako u všech amniotů se ještěrky spoléhají na vnitřní oplodnění a páření zahrnuje samce, který vloží jednoho ze svých hemipeny do samice kloaka.[21] Většina druhů jsou oviparous (kladení vajec). Samice ukládá vajíčka do ochranné struktury jako hnízdo nebo štěrbina nebo jednoduše na zem.[22] V závislosti na druhu se velikost spojky může pohybovat od 4–5 procent tělesné hmotnosti žen do 40–50 procent a spojky se pohybují od jednoho nebo několika velkých vajec po desítky malých.[23]
U většiny ještěrek mají vejce kožovité skořápky, které umožňují výměnu vody, i když suchější druhy žijí, aby zadržovaly vodu. Ve vejcích embrya využívají živiny z žloutek. Rodičovská péče je neobvyklá a samice po opuštění vajíček obvykle opouští vajíčka. Napjatý a ochrana vajec se u některých druhů vyskytuje. Žena prérie skink využívá ztrátu dýchací vody k udržení vlhkosti vajec, což usnadňuje embryonální vývoj. v krajkové monitory, mláďata se líhnou téměř 300 dní a samice se vrací, aby jim pomohla uniknout z termitiště, když byla vejce položena.[22]
Asi 20 procent druhů ještěrek se množí prostřednictvím viviparita (živé narození). To je zvláště běžné u Anguimorfů. Viviparous druhy rodí relativně vyvinutá mláďata, která vypadají jako miniaturní dospělí. Embrya jsou vyživována prostřednictvím a placenta -jako struktura.[24] Menšina ještěrek má partenogeneze (reprodukce z neoplodněných vajec). Tyto druhy se skládají ze všech žen, které se rozmnožují nepohlavně bez nutnosti samců. Je známo, že se vyskytují u různých druhů ještěrky whiptail.[25] Parthenogeneze byla také zaznamenána u druhů, které se normálně reprodukují sexuálně. Zajatá samice draka komodského vyprodukovala spojku vajec, přestože byla oddělena od mužů déle než dva roky.[26]
Určení pohlaví u ještěrek může být v závislosti na teplotě. Teplota mikroprostředí vajec může určovat pohlaví vylíhnutých mláďat: inkubace při nízké teplotě produkuje více samic, zatímco vyšší teploty produkují více samců. Někteří ještěři to však mají pohlavní chromozomy a oba muži heterogamety (XY a XXY) a ženské heterogamety (ZW).[25]
Chování
Diurnality a termoregulace
Většina druhů ještěrů je aktivní během dne,[27] i když některé jsou aktivní v noci, zejména gekoni. Tak jako ectotherms, ještěrky mají omezenou schopnost regulovat svou tělesnou teplotu a musí hledat a vyhřívat se na slunci, aby získaly dostatek tepla, aby se staly plně aktivními.[28]
Územnost
Většina sociálních interakcí mezi ještěrky je mezi chovnými jedinci.[27] Územnost je běžný a souvisí s druhy, které používají lovecké strategie sit-and-wait. Muži vytvářejí a udržují území, která obsahují zdroje, které přitahují ženy a které brání před jinými muži. Mezi důležité zdroje patří vyhřívání, krmení a hnízdiště, stejně jako útočiště predátorů. Stanoviště druhu ovlivňuje strukturu území, například ještěrky skalní mají území na skalních výchozech.[29] Některé druhy se mohou agregovat do skupin, což zvyšuje bdělost a snižuje riziko predace u jednotlivců, zejména u mladistvých.[30] Agonistické chování obvykle se vyskytuje mezi sexuálně dospělými muži nad územím nebo kamarády a může zahrnovat projevy, držení těla, pronásledování, ukotvení a kousání.[29]
Sdělení
Ještěrky signalizují jak přilákat kamarády, tak zastrašit soupeře. Vizuální displeje zahrnují držení těla a nafouknutí, tlaky, jasné barvy, mezery v ústech a vrtění ocasu. mužský anolky a leguáni mají laloky nebo kožní laloky, které přicházejí v různých velikostech, barvách a vzorech a rozšíření laloku, jakož i pohyby hlavy a pohyby těla přispívají k vizuálním signálům.[31][6] Některé druhy mají tmavomodré laloky a komunikují s nimi ultrafialový signály.[27] Skinki s modrým jazykem bude blikat jejich jazyky jako zobrazení hrozeb.[32] Je známo, že chameleoni mění své složité barevné vzory při komunikaci, zejména při agonistických setkáních. Při zobrazování agresivity mají tendenci vykazovat jasnější barvy[33] a tmavší barvy, když se podají nebo se „vzdají“.[34]
Několik druhů gekonů je pestrobarevných; některé druhy naklánějí svá těla, aby zobrazily své zbarvení. U některých druhů se jasně zbarvení muži otupí, pokud nejsou v přítomnosti soupeřů nebo žen. I když se obvykle projevují muži, u některých druhů tuto komunikaci používají i ženy. V bronzová anole, head-bob jsou běžnou formou komunikace mezi ženami, rychlost a frekvence se mění s věkem a teritoriálním stavem. Chemická narážka nebo feromony jsou také důležité v komunikaci. Muži obvykle směrují signály na soupeře, zatímco ženy na přímé kamarády. Ještěrky mohou být schopné rozpoznat jedince stejného druhu podle jejich vůně.[31]
Akustická komunikace je u ještěrek méně častá. Syčící, typický plazivý zvuk, je většinou produkován většími druhy jako součást displeje ohrožení, doprovázejícího rozevřené čelisti. Některé skupiny, zejména gekoni, hadí ještěrky a některé iguanidy, mohou produkovat složitější zvuky a hlasové aparáty mají nezávisle vyvinul v různých skupinách. Tyto zvuky se používají pro namlouvání, územní obranu a v nouzi a zahrnují klepání, pískání, štěkání a vrčení. Páření volání muže tokay gecko je slyšet jako „tokay-tokay!“.[32][31][35] Hmatová komunikace zahrnuje jedince, kteří se o sebe třou, ať už při námluvách nebo agresi.[31] Některé druhy chameleonů spolu komunikují vibracím substrátu, na kterém stojí, například větve stromu nebo listu.[36]
Ekologie
Rozšíření a stanoviště
Ještěrky se vyskytují po celém světě, s výjimkou dalekého severu a Antarktidy a některých ostrovů. Ty lze nalézt v nadmořských výškách od hladiny moře do 5 000 m (16 000 ft). Dávají přednost teplejšímu tropickému podnebí, ale jsou přizpůsobiví a mohou žít ve všech, kromě těch nejextrémnějších prostředích. Ještěrky také využívají řadu stanovišť; nejčastěji žijí na zemi, ale ostatní mohou žít ve skalách, na stromech, v podzemí a dokonce i ve vodě. Leguán mořský je přizpůsoben pro život v moři.[6]
Strava
Většina druhů ještěrů je dravý a nejběžnější kořist jsou zejména malé suchozemské bezobratlé hmyz.[6][37] Mnoho druhů je sit-and-wait dravci ačkoli ostatní mohou být aktivnějšími sekačkami.[38] Chameleoni se živí mnoha druhy hmyzu, jako je např brouci, kobylky a okřídlený termiti stejně jako pavouci. Při chytání této kořisti se spoléhají na vytrvalost a přepadení. Jednotlivec sedí na větvi a zůstává naprosto v klidu, pouze s pohybem očí. Když hmyz přistane, chameleon zaměřuje oči na cíl a pomalu se pohybuje směrem k němu, než promítne svůj dlouhý lepkavý jazyk, který, když se vytáhne zpět, s sebou přinese kořist. Gekoni se živí cvrčci, brouci, termiti a můry.[6][37]
Termiti jsou důležitou součástí stravy některých druhů Autarchoglossa, protože, as sociální hmyz, lze je najít ve velkém počtu na jednom místě. Mravenci může tvořit prominentní součást potravy některých ještěrek, zejména mezi lacertami.[6][37] Rohaté ještěrky jsou také dobře známí specializací na mravence. Vzhledem k jejich malé velikosti a nestravitelnosti chitin, mravenci musí být konzumováni ve velkém množství a ještěrky, které jedí mravence, mají větší žaludky než dokonce býložravý ty.[39] Druhy skinků a aligátorské ještěrky jíst šneci a jejich silové čelisti a molární zuby jsou přizpůsobeny pro rozbíjení skořápek.[6][37]
Větší druhy, jako jsou ještěrky, se mohou živit větší kořistí, včetně ryb, žab, ptáků, savců a dalších plazů. Kořist může být spolknuta celá a roztrhaná na menší kousky. Mohou být konzumovány také vejce ptáků i plazů. Gila monstra a ještěrky korálkové šplhají po stromech, aby dosáhly jak vajec, tak mláďat ptáků. Navzdory tomu, že jsou jedovaté, spoléhají se na silné čelisti, aby zabily kořist. Savčí kořist se obvykle skládá z hlodavci a leporidy; drak Komodo může zabít tak velkou kořist vodní buvol. Draci jsou plodní mrchožrouti a jediné rozpadající se tělo může přilákat několik ze vzdálenosti 2 km (1,2 mil). Drak o hmotnosti 50 kg (110 lb) je schopen za 17 minut konzumovat jatečně upravené tělo o hmotnosti 31 kg (68 lb).[37]
Asi 2 procenta druhů ještěrek, včetně mnoha iguanidů, jsou býložravci. Dospělí těchto druhů jedí části rostlin, jako jsou květiny, listy, stonky a ovoce, zatímco mladiství jedí více hmyzu. Části rostlin mohou být těžko stravitelné a jak se přiblíží dospělosti, mladiství leguáni jedí výkaly dospělých, aby získali mikroflóra nezbytné pro jejich přechod na rostlinnou stravu. Snad nejvíce býložravým druhem je mořský leguán, který se potápí 15 m (49 ft) řasy, kelp a další mořské rostliny. Některé druhy, které nejsou býložravé, doplňují svoji hmyzí stravu ovocem, které je snadno stravitelné.[6][37]
Antipredator adaptace
Ještěrky mají různé antipredátorské adaptace, včetně běhu a lezení, jed, maskovat, ocas autotomie, a reflexní krvácení.
Maskovat
Ještěrky využívají různé druhy kamuflážní metody. Mnoho ještěrek je rušivě vzorovaný. U některých druhů, jako např Egejské ještěrky, jednotlivci se liší barvou a vybírají kameny, které nejlépe odpovídají jejich vlastní barvě, aby se minimalizovalo riziko, že budou detekovány predátory.[40] The Maurský gekon je schopen změnit barvu pro maskování: když je světlý gekon umístěn na tmavý povrch, do hodiny ztmavne, aby odpovídal prostředí.[41] The chameleoni obecně používají svou schopnost měnit své zbarvení spíše pro signalizaci než pro maskování, ale některé druhy jako např Smithův trpasličí chameleon pro maskování použijte aktivní změnu barvy.[42]
The ještěrka rohatá tělo má zbarvené jako pouštní pozadí a je zploštělé a třásněmi s bílými šupinami, aby se minimalizoval jeho stín.[43]
Autotomie
Mnoho ještěrek, včetně gekoni a skinks, jsou schopni zbavit se ocasy (autotomie ). Oddělený ocas, někdy brilantně zbarvený, se po odpojení i nadále svíjí a odvádí pozornost dravce od prchající kořisti. Ještěrky částečně regenerovat jejich ocasy po dobu několika týdnů. Asi 326 genů se podílí na regeneraci ještěrích ocasů.[44] Gekon v měřítku ryb Geckolepis megalepis při popadnutí vrhá skvrny na kůži a šupiny.[45]
Útěk, hraní mrtvých, reflexní krvácení
Mnoho ještěrek se pokouší uniknout z nebezpečí spuštěním na bezpečné místo;[46][b] například ještěři na zdi mohou vyběhnout po stěnách a schovat se do děr nebo trhlin.[9] Rohaté ještěrky přijímají odlišnou obranu pro konkrétní predátory. Mohou hrát mrtvého oklamat dravce, který je chytil; pokusit se předběhnout chřestýš, který nesleduje kořist; ale zůstaňte klidní, spoléhající se na jejich kryptické zbarvení, protože Masticophis bičovat hady, které mohou chytit i rychlou kořist. Pokud jsou uloveny, některé druhy, jako např větší ještěrka krátkonohá nafouknou se, takže jejich těla budou pro dravce s úzkými ústy tvrdá jako bičí had. Nakonec mohou ještěrky rohaté stříkat krev na kočka a Pes predátoři z váčku pod očima do vzdálenosti asi dvou metrů (6,6 stop); krev chutná těmto útočníkům.[48]
Vývoj
Fosilní historie
Nejdříve známé fosilní pozůstatky ještěrky patří k leguán druh Tikiguania estesi, nalezený v Tiki formace z Indie, který se datuje do Karnian etapa Trias období, asi před 220 miliony let.[49] Ve věku nad 18 let však byly vzneseny pochybnosti Tikiguania protože je téměř nerozeznatelný od moderního agamid ještěrky. The Tikiguania pozůstatky mohou místo toho být pozdě Terciární nebo Kvartérní ve věku, který byl vyplaven do mnohem starších triasových sedimentů.[50] Ještěrky nejvíce úzce souvisí s Rhynchocephalia, který se objevil v Pozdní trias, takže nejstarší ještěrky se pravděpodobně objevily v té době.[50] Mitochondriální fylogenetika naznačuje, že první ještěrky se vyvinuly pozdě Permu. Na základě morfologických údajů se myslelo, že ještěrky iguanidové se velmi odlišně od jiných squamatů lišily, ale molekulární důkaz to odporuje.[51]
Mosasaurs pravděpodobně se vyvinul z vyhynulé skupiny vodních ještěrek[52] známý jako aigialosaurs v Raná křída. Dolichosauridae je rodina Pozdní křída vodní varanoidní ještěrky úzce související s mosasaury.[53][54]
Fylogeneze
Externí
Pozice ještěrek a dalších Squamata mezi plazy studovali pomocí fosilních důkazů Rainer Schoch a Hans-Dieter Sues v roce 2015. Ještěrky tvoří asi 60% existujících jiných než ptáků.[55]
Archelosaurie |
| |||||||||||||||||||||||||||
Vnitřní
Jak hadi, tak hadi Amphisbaenia (červí ještěři) jsou klady hluboko uvnitř Squamata (nejmenší clade, který obsahuje všechny ještěrky), takže „ještěrka“ je paraphyletic.[56]Kladogram je založen na genomické analýze provedené Wiensem a kolegy v letech 2012 a 2016.[57][58] Vyloučené taxony jsou na kladogramu zobrazeny velkými písmeny.
Squamata |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Taxonomie
Ve 13. století byly ještěrky v Evropě uznány jako součást široké kategorie plazi která se skládala ze směsice tvorů kladoucích vajíčka, včetně „hadů, různých fantastických příšer, […], nejrůznějších obojživelníků a červů“, jak je zaznamenáno Vincenta z Beauvais v jeho Zrcadlo přírody.[59] V sedmnáctém století došlo v tomto volném popisu ke změnám. Název Sauria byl vytvořen James Macartney (1802);[60] byla to latinizace francouzského jména Sauriens, vytvořen Alexandre Brongniart (1800) pro řád plazů v klasifikaci navržené autorem, obsahující ještěrky a krokodýli,[61] později zjistil, že nejsou navzájem nejbližší příbuzní. Pozdější autoři používali termín „Sauria“ v užším smyslu, tj. Jako synonymum Lacertilie, podřádu Squamata který zahrnuje všechny ještěrky, ale vylučuje hadi. Tato klasifikace se dnes používá jen zřídka, protože takto definovaná Sauria je a paraphyletic skupina. Byl definován jako clade podle Jacques Gauthier, Arnold G. Kluge a Timothy Rowe (1988) jako skupina obsahující nejnovějšího společného předka archosaury a lepidosaury (skupiny obsahující krokodýly a ještěrky, podle původní definice Mcartneyho) a všichni jeho potomci.[62] Odlišnou definici formulovali Michael deBraga a Olivier Rieppel (1997), kteří definovali Saurii jako clade obsahující nejnovějšího společného předka Choristodera, Archosauromorpha, Lepidosauromorpha a všichni jejich potomci.[63] Tato použití však mezi odborníky nezískala široké přijetí.
Suborder Lacertilia (Sauria) - (ještěrky)
- Rodina †Bavarisauridae
- Rodina †Eichstaettisauridae
- Infraorder Iguania
- Rodina †Arretosauridae
- Rodina †Euposauridae
- Rodina Corytophanidae (ještěrky)
- Rodina Iguanidae (leguáni a spinytail leguáni )
- Rodina Phrynosomatidae (bez uší, ostnatý, strom, skvrnitý a rohatý ještěrky)
- Rodina Polychrotidae (anolky )
- Rodina Leiosauridae (viz Polychrotinae)
- Rodina Tropiduridae (neotropické pozemní ještěrky)
- Rodina Liolaemidae (viz Tropidurinae)
- Rodina Leiocephalidae (viz Tropidurinae)
- Rodina Crotaphytidae (límcem a leopard ještěrky)
- Rodina Opluridae (Leguán madagaskarský)
- Rodina Hoplocercidae (ještěrky dřevěné, klubové)
- Rodina †Priscagamidae
- Rodina †Isodontosauridae
- Rodina Agamidae (agamy, frill ještěrky )
- Rodina Chamaeleonidae (chameleoni )
- Infraorder Gekkota
- Rodina Gekkonidae (gekoni )
- Rodina Pygopodidae (beznohý gekoni)
- Rodina Dibamidae (slepé ještěrky)
- Infraorder Scincomorpha
- Rodina †Paramacellodidae
- Rodina †Slavoiidae
- Rodina Scincidae (skinks)
- Rodina Cordylidae (ještěrky)
- Rodina Gerrhosauridae (pozlacené ještěrky)
- Rodina Xantusiidae (noční ještěrky)
- Rodina Lacertidae (ještěrky na zdi nebo skutečné ještěrky)
- Rodina †Mongolochamopidae
- Rodina †Adamisauridae
- Rodina Teiidae (tegus a whiptails)
- Rodina Gymnophthalmidae (ještěrky brýlové)
- Infraorder Diploglossa
- Rodina Anguidae (brouci, skleněné ještěrky)
- Rodina Anniellidae (Američtí beznozí ještěři)
- Rodina Xenosauridae (ještěrky v měřítku)
- Infraorder Platynota (Varanoidea )
- Rodina Varanidae (ještěrky monitoru)
- Rodina Lanthanotidae (ještěři do uší)
- Rodina Helodermatidae (Gila monstra a korálkové ještěrky )
- Rodina †Mosasauridae (mořští ještěři)
Konvergence
Ještěrky mají často se vyvíjely konvergentně, s více skupinami nezávisle rozvíjejícími podobnou morfologii a ekologické výklenky. Anolis ecomorphs se staly modelovým systémem v evoluční biologii pro studium konvergence.[65] Končetiny byly ztraceny nebo sníženy nezávisle více než dvacetkrát v evoluci ještěrek, včetně v Anniellidae, Anguidae, Cordylidae, Dibamidae, Gymnophthalmidae, Pygopodidae, a Scincidae; hadi jsou jen nejznámější a druhově nejbohatší skupinou Squamata, která se vydala touto cestou.[64]
Vztah s lidmi
Většina druhů ještěrek je pro člověka neškodná. Pouze největší druh ještěrky, varan komodský, který dosahuje délky 3,3 m (11 ft) a váží až 166 kg (366 lb), je známý tím, že pronásleduje, útočí a příležitostně zabíjí lidi. Osmiletý indonéský chlapec zemřel po ztrátě krve po útoku v roce 2007.[66]
Četné druhy ještěrů jsou chovány jako domácí mazlíčci, počítaje v to vousatí draci,[67] leguáni, anolky,[68] a gekoni (například populární leopard gecko ).[67]
Ještěrky se objevují v mýtech a lidových příbězích po celém světě. v Australská domorodá mytologie Tarrotarro, bůh ještěrky, rozdělil lidskou rasu na muže a ženy a dal lidem schopnost vyjádřit se v umění. Král ještěrek jménem Mo'o vystupuje na Havaji a v jiných kulturách v Polynésii. V Amazonii je ještěr králem zvířat, zatímco mezi africkými Bantu poslal bůh Unkulunkulu chameleona, aby řekl lidem, že budou žít navždy, ale chameleon byl zvednut a další ještěrka přinesla jinou zprávu, že doba lidstva byla omezená.[69] Populární legenda v Maharashtra vypráví příběh o tom, jak a běžný indický monitor, s připevněnými lany, byl použit ke zvětšení stěn pevnosti v Bitva o Sinhagad.[70] V Bhojpuri mluvící oblast Indie a Nepál, mezi dětmi existuje víra, že když se třikrát (nebo pětkrát) dotknete Skunkova ocasu nejkratším prstem, získáte peníze.
Zelené leguány jsou konzumovány ve Střední Americe, kde jsou někdy označovány jako „kuře stromu“ po jejich zvyku odpočívat na stromech a podle jejich údajně kuřecí chuti,[71] zatímco ještěrky s ostnatým ocasem jsou najedeni Afrika. V severní Africe Uromastyx jsou zvažovány druhy dhaab nebo „ryba pouště“ a snědená kočovnými kmeny.[72]
Ještěrky, jako je monstrum Gila, produkují toxiny pro lékařské účely. Gila toxin snižuje hladinu glukózy v plazmě; látka je nyní syntetizována pro použití vcukrovka lék exenatid (Byetta).[17] Další toxin ze slin Gila monster byl studován pro použití jakoAlzheimerova choroba lék.[73]
Ještěrky v mnoha kulturách sdílejí symboliku hadů, zejména jako znak vzkříšení. To mohlo být odvozeno z jejich pravidelného línání. Motiv ještěrek na křesťanských svícnech pravděpodobně naráží na stejnou symboliku. Podle Jacka Tresiddera to byly v Egyptě a v klasickém světě prospěšné znaky spojené s moudrostí. V africkém, domorodém a melanéském folklóru jsou spojeny s kulturními hrdiny nebo postavami předků.[74]
Poznámky
- ^ Chameleonské přední tlapky mají skupiny složené ze 3 vnitřních a 2 vnějších číslic; zadní tlapky mají skupiny 2 vnitřních a 3 vnějších číslic.[6]
- ^ BBC 2016 Planeta Země II ukázal sled nově vylíhnutých mořští leguáni běh k moři kolem čekajícího davu závodník hadi. To bylo upraveno pro dramatický efekt, ale sekce byly všechny pravé.[47]
Reference
- ^ Databáze plazů. Citováno 2012-04-22
- ^ Muir, Hazel (3. prosince 2001). "Minutový gekon odpovídá nejmenšímu záznamu plazů". Nový vědec.
- ^ „Deset nejlepších plazů na světě - v obrazech“. Opatrovník. 5. května 2016.
- ^ McDiarmid, Roy W. (2012). „Rozmanitost plazů a přírodní historie: přehled“. V McDiarmid, Roy W .; et al. (eds.). Biodiverzita plazů: Standardní metody pro inventarizaci a monitorování. p. 13. ISBN 978-0520266711.
- ^ Jones; et al. (2011). „Anatomie tvrdé tkáně kraniálních kloubů ve Sphenodonu (Rhynchocephalia): stehy, kineze a mechanika lebky“. Palaeontologia Electronica. 14 (2, 17A): 1–92.
- ^ A b C d E F G h i j k l m Bauer, A. M .; Kluge, A. G .; Schuett, G. (2002). „Ještěrky“. V Halliday, T .; Adler, K. (eds.). Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. Firefly Books. str.139–169. ISBN 978-1-55297-613-5.
- ^ Starr, C .; Taggart, R .; Evers, C. (2012). Biologie: Jednota a rozmanitost života. Cengage Learning. p. 429. ISBN 978-1111425692.
- ^ Hrášek; et al. (2002) [1992]. Herpetologie (Třetí vydání.). Pearson Prentice Hall.
- ^ A b C Spinner, Marlene; et al. (2014). „Subdigital setae of chameleon nohy: Mikrostruktury zvyšující tření pro širokou škálu drsnosti substrátu“. Vědecké zprávy. 4: 5481. Bibcode:2014NatSR ... 4E5481S. doi:10.1038 / srep05481. PMC 4073164. PMID 24970387.
- ^ Irschick, D. J .; Jayne, B. C. (1. května 1999). „Srovnávací trojrozměrná kinematika zadní končetiny pro vysokorychlostní bipedální a čtyřnohý pohyb ještěrek“. Journal of Experimental Biology. 202 (9): 1047–1065. PMID 10101105 - přes jeb.biologists.org.
- ^ Piper, Ross (2007), Mimořádná zvířata: Encyklopedie zvědavých a neobvyklých zvířat, Greenwood Press.
- ^ Pianka a Vitt, 23–24
- ^ A b Wilson, Steve (2012). Australian Lizards: A Natural History. Csiro Publishing. str. 65–74. ISBN 978-0-643-10642-0.
- ^ Frasnelli, J .; et al. (2011). „Vomeronazální orgán se nepodílí na vnímání endogenních pachů“. Hučení. Brain Mapp. 32 (3): 450–60. doi:10,1002 / hbm.21035. PMC 3607301. PMID 20578170.
- ^ Brames, Henry (2007), „Aspekty odolnosti vůči světlu a plazům“ (PDF), Iguana: Conservation, Natural History, and Husbandry of Reptiles, 14 (1): 19–23[trvalý mrtvý odkaz ]
- ^ A b Fry, Bryan G .; et al. (16. listopadu 2005). "Časný vývoj systému jedů u ještěrek a hadů". Příroda. 439 (7076): 584–588. Bibcode:2006 Natur.439..584F. doi:10.1038 / nature04328. PMID 16292255. S2CID 4386245.
- ^ A b Casey, Constance (26. dubna 2013). „Neříkej tomu monstrum“. Břidlice.
- ^ Hargreaves, Adam D .; et al. (2014). „Testování Toxicofera: Srovnávací transkriptomika zpochybňují jediný, raný vývoj systému plazových jedů“. Toxicon. 92: 140–156. doi:10.1016 / j.toxicon.2014.10.004. PMID 25449103.
- ^ Schachner, Emma R .; Cieri, Robert L .; Butler, James P .; Farmer, C. G. (2014). „Jednosměrné vzory plicního proudění vzduchu v savanské monitorovací ještěrce“. Příroda. 506 (7488): 367–370. Bibcode:2014 Natur.506..367S. doi:10.1038 / příroda12871. PMID 24336209. S2CID 4456381.
- ^ Robert L .; Craven, Brent A .; Schachner, Emma R .; Farmer, C. G. (2014). „Nový pohled na vývoj dýchacího systému obratlovců a objev jednosměrného proudění vzduchu v plicích leguána“. PNAS. 111 (48): 17218–17223. Bibcode:2014PNAS..11117218C. doi:10.1073 / pnas.1405088111. PMC 4260542. PMID 25404314.
- ^ Pianka a Vitt, s. 108.
- ^ A b Pianka a Vitt, str. 115–116.
- ^ Pianka a Vitt, str. 110–111.
- ^ Pianka a Vitt, str. 117–118.
- ^ A b Pianka a Vitt, s. 119.
- ^ Morales, Alex (20. prosince 2006). „Komodo Dragons, největší ještěrky na světě, narodily se panny“. Bloomberg Television. Citováno 28. března 2008.
- ^ A b C Pianka a Vitt, s. 86.
- ^ Pianka a Vitt, s. 32–37.
- ^ A b Pianka a Vitt, str. 94–106.
- ^ Lanham, E. J .; Býk. M. C. (2004). "Zvýšená ostražitost ve skupinách v Egernia stokesii, ještěrka se stabilními sociálními agregacemi ". Journal of Zoology. 263 (1): 95–99. doi:10.1017 / S0952836904004923.
- ^ A b C d Pianka a Vitt, str. 87–94.
- ^ A b Langley, L. (24. října 2015). „Jsou ještěrky tak tiché, jak se zdají?“. news.nationalgeographic.com. Citováno 9. července 2017.
- ^ Ligon, Russell A .; McGraw, Kevin J. (2013). „Chameleoni komunikují s komplexními změnami barev během soutěží: různé oblasti těla sdělují různé informace“. Biologické dopisy. 9 (6): 20130892. doi:10.1098 / rsbl.2013.0892. PMC 3871380. PMID 24335271.
- ^ Ligon, Russell A (2014). „Poražení chameleoni během dyadických sporů dynamicky ztmavují, aby se snížilo nebezpečí pro dominanty.“ Ekologie chování a sociobiologie. 68 (6): 1007–1017. doi:10.1007 / s00265-014-1713-z. S2CID 18606633.
- ^ Frankenberg, E .; Werner, Y. L. (1992). „Hlasová komunikace v Reptilii - fakta a otázky“. 41. Acta Zoologica: 45–62. Citovat deník vyžaduje
| deník =
(Pomoc) - ^ Barnett, K. E .; Cocroft, R. B .; Fleishman, L. J. (1999). "Možná komunikace vibracemi substrátu u chameleona" (PDF). Copeia. 1999 (1): 225–228. doi:10.2307/1447408. JSTOR 1447408.
- ^ A b C d E F Pianka a Vitt, str. 41–51.
- ^ Pianka a Vitt, str. 53–55.
- ^ Pianka a Vitt, s. 162.
- ^ Marshall, Kate; Philpot, Kate E .; Stevens, Martin (25. ledna 2016). „Výběr mikrohabitatů u ostrovních ještěrek zvyšuje maskování před ptačími predátory“. Vědecké zprávy. 6: 19815. Bibcode:2016NatSR ... 619815M. doi:10.1038 / srep19815. PMC 4726299. PMID 26804463.
- ^ Yong, Ed (16. července 2014). „Ještěrka„ vidí “svou kůží pro automatickou kamufláž“. národní geografie.
- ^ Stuart-Fox, Devi; Moussalli, Adnan; Whiting, Martin J. (23. srpna 2008). „Kamufláž specifická pro dravce u chameleonů“. Biologické dopisy. 4 (4): 326–329. doi:10.1098 / rsbl.2008.0173. PMC 2610148. PMID 18492645.
- ^ Sherbrooke, WC (2003). Úvod do rohatých ještěrek v Severní Americe. University of California Press. 117–118. ISBN 978-0-520-22825-2.
- ^ Vědci objevují, jak ještěrky dorůstají ocasy The Independent, 20. srpna 2014
- ^ Scherz, Mark D .; et al. (2017). „Mimo měřítko: nový druh gekona v měřítku ryb (Squamata: Gekkonidae: Geckolepis) s výjimečně velkými šupinami“. PeerJ. 5: e2955. doi:10,7717 / peerj.2955. PMC 5299998. PMID 28194313.
- ^ Cooper, William E., Jr. (2010). "Zahájení únikového chování ještěrem rohatým (Phrynosoma cornutum)". Herpetologica. 66 (1): 23–30. doi:10.1655/08-075.1. S2CID 84653226.
- ^ „Z planety Země II je leguán mládě pronásledován hady“. BBC. 15. listopadu 2016.
- ^ Hewitt, Sarah (5. listopadu 2015). „Pokud to musí, může rohatý ještěr střílet krev z očí.“. BBC.
- ^ Datta, P.M. & Ray, S. (2006). "Nejčasnější ještěrky z pozdního triasu (Karnian) v Indii". Časopis paleontologie obratlovců. 26 (4): 95–800. doi:10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [795: ELFTLT] 2.0.CO; 2.
- ^ A b Hutchinson, M.N .; Skinner, A .; Lee, M.S.Y. (2012). "Tikiguania a starověku plazivých plazů (ještěrek a hadů) “. Biologické dopisy. 8 (4): 665–9. doi:10.1098 / rsbl.2011.1216. PMC 3391445. PMID 22279152. Archivovány od originál dne 04.09.2015. Citováno 2012-01-27.
- ^ Kumazawa, Yoshinori (2007). „Mitochondriální genomy z hlavních rodin ještěrek naznačují jejich fylogenetické vztahy a starověké radiace“. Gen. 388 (1–2): 19–26. doi:10.1016 / j.gene.2006.09.026. PMID 17118581.
- ^ Dash, Sean (2008). Prehistorická monstra odhalena. USA: Workaholic Productions / History Channel. Citováno 18. prosince 2015.
- ^ Ilaria Paparella; Alessandro Palci; Umberto Nicosia; Michael W. Caldwell (2018). „Nová fosilní mořská ještěrka s měkkými tkáněmi z pozdní křídy jižní Itálie“. Royal Society Open Science. 5 (6): 172411. Bibcode:2018RSOS .... 572411P. doi:10.1098 / rsos.172411. PMC 6030324. PMID 30110414.
- ^ Caldwell, M. (01.01.1999). "Squamate fylogeneze a vztahy hadů a mosasauroidů". Zoologický žurnál Linneanské společnosti. 125 (1): 115–147. doi:10.1006 / zjls.1997.0144. ISSN 0024-4082.
- ^ Schoch, Rainer R .; Sues, Hans-Dieter (24. června 2015). "A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan". Příroda. 523 (7562): 584–587. Bibcode:2015Natur.523..584S. doi:10.1038/nature14472. PMID 26106865. S2CID 205243837.
- ^ Reeder, Tod W.; Townsend, Ted M.; Mulcahy, Daniel G.; Noonan, Brice P.; Wood, Perry L.; Weby, Jack W .; Wiens, John J. (2015). "Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa". PLOS ONE. 10 (3): e0118199. Bibcode:2015PLoSO..1018199R. doi:10.1371/journal.pone.0118199. PMC 4372529. PMID 25803280.
- ^ Wiens, J. J .; Hutter, C. R.; Mulcahy, D. G.; Noonan, B. P.; Townsend, T. M.; Sites, J. W.; Reeder, T. W. (2012). "Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species". Biologické dopisy. 8 (6): 1043–1046. doi:10.1098/rsbl.2012.0703. PMC 3497141. PMID 22993238.
- ^ Zheng, Yuchi; Wiens, John J. (2016). "Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species". Molekulární fylogenetika a evoluce. 94 (Pt B): 537–547. doi:10.1016/j.ympev.2015.10.009. PMID 26475614.
- ^ Franklin-Brown, Mary (2012). Reading the world : encyclopedic writing in the scholastic age. Chicago London: The University of Chicago Press. p. 223;377. ISBN 9780226260709.
- ^ James Macartney: Table III v: George Cuvier (1802) "Lectures on Comparative Anatomy" (translated by William Ross under the inspection of James Macartney). Vol I. London, Oriental Press, Wilson and Co.
- ^ Alexandre Brongniart (1800) "Essai d’une classification naturelle des reptiles. 1ère partie: Etablissement des ordres." Bulletin de la Science. Société Philomathique de Paris 2 (35): 81-82
- ^ Gauthier, J. A.; Kluge, A. G.; Rowe, T. (June 1988). "Amniote phylogeny and the importance of fossils" (PDF). Kladistika. 4 (2): 105–209. doi:10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x. hdl:2027.42/73857. S2CID 83502693.
- ^ Debraga, M. & Rieppel, O. (1997). "Reptile phylogeny and the interrelationships of turtles". Zoologický žurnál Linneanské společnosti. 120 (3): 281–354. doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb01280.x.
- ^ A b Brandley, Matthew C.; et al. (Srpen 2008). "Rates And Patterns In The Evolution Of Snake-Like Body Form In Squamate Reptiles: Evidence For Repeated Re-Evolution Of Lost Digits And Long-Term Persistence Of Intermediate Body Forms". Vývoj. 62 (8): 2042–2064. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00430.x. PMID 18507743. S2CID 518045.
- ^ Losos, Jonathan B. (1992). "The Evolution of Convergent Structure in Caribbean Anolis Communities". Systematická biologie. 41 (4): 403–420. doi:10.1093/sysbio/41.4.403.
- ^ "Komodo dragon kills boy in Indonesia". Zprávy NBC. 2007-06-04. Citováno 2011-11-07.
- ^ A b Virata, John B. "5 Great Beginner Pet Lizards". Reptiles Magazine. Archivovány od originál dne 17. května 2017. Citováno 28. května 2017.
- ^ McLeod, Lianne. "An Introduction to Green Anoles as Pets". The Spruce. Citováno 28. května 2017.
- ^ Greenberg, Daniel A. (2004). Ještěrky. Marshall Cavendish. str. 15–16. ISBN 978-0-7614-1580-0.
- ^ Auffenberg, Walter (1994). The Bengal Monitor. University Press na Floridě. p. 494. ISBN 978-0-8130-1295-7.
- ^ "Referencias culturales - todo iguanas verdes". Archivovány od originál dne 2016-10-26. Citováno 2018-11-25.
- ^ Grzimek, Bernhard. Grzimek's Animal Life Encyclopedia (Second Edition) Vol 7 – Reptiles. (2003) Thomson – Gale. Farmington Hills, Minnesota. Vol Editor – Neil Schlager. ISBN 0-7876-5783-2 (for vol.7). p. 48
- ^ "Alzheimer's research seeks out lizards". BBC. 5 April 2002.
- ^ Tresidder, Jack (1997). the Hutchinson Dictionary of Symbols. London: Helicon. p. 125. ISBN 978-1-85986-059-5.
Obecné zdroje
- Pianka, E. R.; Vitt, L. J. (2003). Ještěrky: Okna k vývoji rozmanitosti. University of California Press. ISBN 978-0-520-23401-7.
Další čtení
- Behler, John L.; King, F. Wayne (1979). The Audubon Society Field Guide to Reptiles and Amphibians of North America. New York: Alfred A. Knopf. p.581. ISBN 978-0-394-50824-5.
- Capula, Massimo; Behler, John L. (1989). Simon & Schuster's Guide to Reptiles and Amphibians of the World. New York: Simon & Schuster. ISBN 978-0-671-69098-4.
- Cogger, Harold; Zweifel, Richard (1992). Reptiles & Amphibians. Sydney: Weldon Owen. ISBN 978-0-8317-2786-4.
- Conant, Roger; Collins, Joseph (1991). A Field Guide to Reptiles and Amphibians Eastern/Central North America. Boston, Massachusetts: Houghton Mifflin Company. ISBN 978-0-395-58389-0.
- Ditmars, Raymond L (1933). Reptiles of the World: The Crocodilians, Lizards, Snakes, Turtles and Tortoises of the Eastern and Western Hemispheres. New York: Macmillan. p. 321.
- Freiberg, Marcos; Walls, Jerry (1984). The World of Venomous Animals. New Jersey: TFH Publications. ISBN 978-0-87666-567-1.
- Gibbons, J. Whitfield (1983). Their Blood Runs Cold: Adventures With Reptiles and Amphibians. Alabama: University of Alabama Lis. p.164. ISBN 978-0-8173-0135-4.
- Greenberg, Daniel A. (2004). Ještěrky. Marshall Cavendish. ISBN 9780761415800.
- Rosenfeld, Arthur (1987). Exotic Pets. New York: Simon & Schuster. p. 293. ISBN 978-0671636906.
externí odkazy
- Údaje týkající se Sauria na Wikispecies
- Ernest Ingersoll (1920). . Encyklopedie Americana.