Therocephalia - Therocephalia
![]() | Tento článek obsahuje seznam obecných Reference, ale zůstává z velké části neověřený, protože postrádá dostatečné odpovídající vložené citace.Ledna 2015) (Zjistěte, jak a kdy odstranit tuto zprávu šablony) ( |
Therocephalia | |
---|---|
Lebka Ictidosuchoides intermedium ve Wrexhamově muzeu ve Walesu | |
Vědecká klasifikace ![]() | |
Království: | Animalia |
Kmen: | Chordata |
Clade: | Therapsida |
Clade: | Eutheriodontia |
Podřád: | †Therocephalia Koště, 1905 |
Rodiny | |
Vidět níže |
Therocephalia je zaniklý podřád z eutheriodont therapsidy z Permu a Trias. Therocephalians ("bestie-heads") jsou pojmenovány podle jejich velkých lebek, které spolu se strukturou jejich zubů naznačují, že šlo o masožravce. Jako ostatní nesavci synapsidy, therocephalians byl jednou popisován jako “savci jako plazi ". Therocephalia je skupina, která nejvíce souvisí s cynodonty, které vedly k savci. Tento vztah svědčí o různých kosterních funkcích. The fylogeneze therocephalians byl sporný, protože monofilie skupiny a vztahy jejích členů jsou nejasné.
Fosílie therocephalians jsou četné v Karoo z Jižní Afrika, ale byly také nalezeny v Rusko, Čína, a Antarktida. Rané therocephalianské fosílie objevené ve středopermských ložiskách Jižní Afriky podporují Gondwanan původ skupiny, která se, jak se zdá, rychle rozšířila po celém světě. I když téměř každá therocephalianská linie skončila během velké Událost vyhynutí perm-trias, zavolalo několik zástupců podskupiny Eutherocephalia přežil do Raný trias. Poslední therocephalianové však brzy vyhynuli Střední trias, pravděpodobně kvůli klimatická změna a soutěž s cynodonty a různé skupiny plazi.
Anatomie a fyziologie
Jako Gorgonopsia a mnoho cynodonty, většina therocephalians pravděpodobně byl masožravci. Starší therocephalianové byli v mnoha ohledech stejně primitivní jako gorgonopsiani, ale vykazovali určité pokročilé rysy. Dochází ke zvětšení dočasného otvoru pro připojení svalů adduktorů širší čelisti a redukci falangů (kostí prstů a prstů) na savčí falangální vzorec. Přítomnost začínajícího sekundární patro u pokročilých therocephalianů je další vlastnost sdílená se savci. Objev maxilloturbinálních hřebenů ve formách, jako je primitivní therocephalian Glanosuchus, naznačuje, že alespoň někteří therocephalianové mohli být teplokrevní.[1]
Pozdější therocephalianové zahrnovali pokročilé Baurioidea, který některé nesl Theriodont charakteristiky na vysokou míru specializace. Například malé baurioidy a býložravci Bauria neměl osifikovanou postorbitální tyč oddělující obíhat od dočasného otevření - podmínka typická pro primitivní savci. Tyto a další pokročilé funkce vedly k dlouhodobému názoru, nyní odmítnutému, že ictidosaurs a dokonce i někteří raní savci pocházeli z baurioidního therocefalického kmene. Zdá se, že takové savčí vlastnosti se vyvinuly paralelně mezi řadou různých terapeutických skupin, dokonce i v rámci Therocephalia.[1]
Některým therocephalianům bylo navrženo několik specializovanějších životních stylů. Mnoho malých forem, jako ictidosuchids, byly interpretovány jako vodní živočichové. Důkazy pro vodní životní styl zahrnují sklerotické prsteny které mohly stabilizovat oko pod tlakem vody a silně vyvinutými lebečními klouby, které mohly podporovat lebku při konzumaci velkých ryb a vodních bezobratlých. Jeden therocephalian, Nothogomphodon, měl velkou šavli špičáky a mohla se krmit velkými zvířaty, včetně jiných therocephalianů. Ostatní therocephalians jako např bauriids a nanictidopids mají široké zuby s mnoha vyvýšeninami podobnými savcům a možná byli býložravci.[2]
Mnoho malých therocephalianů má na čenichu malé jamky, které pravděpodobně podporovaly vibrissae nebo vousy. V roce 1994 navrhl ruský paleontolog Leonid Tatarinov, aby tyto jámy byly součástí elektrorecepce systém u vodních therocephalianů.[3] Je však pravděpodobnější, že tyto jamky jsou zvětšenými verzemi těch, o nichž se předpokládá, že podporují vousy nebo otvory pro krevní cévy v masitém rtu.[2]
Klasifikace
Therocephalians se vyvinul jako časná řada pre-savců eutheriodont therapsidy, a jsou sesterská skupina do cynodonty, který zahrnuje savce a jejich předky. Therocephalians jsou přinejmenším stejně staré jako třetí velká větev therapsids, the Gorgonopsia, které se podobají mnoha primitivním rysům. Například mnoho raných therocephalianů má dlouhé špičáky podobné zubům gorgonopsianů. Therocephalians však přečkal gorgonopsians, přetrvávající do raného středu Trias doba.
Zatímco společný původ s cynodonty (a tedy se savci) představuje mnoho podobností mezi těmito skupinami, někteří vědci se domnívají, že je možné lépe přičíst jiné podobnosti konvergentní evoluce, jako je ztráta postorbitální tyč v některých formách savčí falangální vzorec, a nějaká forma sekundárního patra ve většině taxonů (viz níže). Therocephalians a cynodonts oba přežili Permian-triaský masový zánik; ale zatímco therocephalians brzy vyhynuli, cynodonts prošel rychlou diverzifikaci. Therocephalians zaznamenali sníženou míru kladogeneze, což znamená, že po vyhynutí se objevilo několik nových skupin. Většina triasových therocephalianských linií pochází z pozdního permu a trias trvala jen krátkou dobu.[4]
Taxonomie


Některé dříve uznané therocephalian clades se ukázaly jako umělé. Například Scaloposauridae byly klasifikovány na základě fosilií s převážně juvenilními vlastnostmi, ale pravděpodobně představují nezralé vzorky z jiných známých therocephalianských rodin.
Na druhé straně aberantní therocephalianská rodina Lycosuchidae, jednou identifikovaná přítomností vícečetných psí zuby, byla považována za nepřirozenou skupinu na základě studie náhrady psů v této skupině (van den Heever, 1980). Následná analýza však odhalila další synapomorfie podpora monofilie z této skupiny a Lycosuchidae je v současné době považován za nejzákladnější clade v monofyletické Therocephalia (van den Heever, 1994).
Objednat Therapsida
- Podřád Therocephalia
- Crapartinella
- Gorynychus
- Theriodesmus
- Rodina Lycosuchidae
- Clade Scylacosauria
- Rodina Scylacosauridae
- Rodina Trochosuchidae
- Infraorder Eutherocephalia
Fylogeneze
Níže je a kladogram upravené od Sidora (2001) a Huttenlockera (2009):[5][6]
Therapsida |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Níže je a kladogram upraveno z analýzy publikované Adamem K. Huttenlockerem v roce 2014.[7] Je založen na datové matici publikované společností Sigurdsen et al. (2012),[8] což je samo o sobě upravená verze Huttenlocker et al. (2011).[4] Do matice Sigurdsen bylo přidáno dalších šest znaků a 22 nových taxonů v rámci skupiny et al. (2012), což má za následek matici, která zahrnuje 58 therapsidy a outgroupové taxony, včetně 49 therocephalianů, které jsou hodnoceny na základě 135 morfologických znaků. Huttenlocker (2014) použil tento kladogram mimo jiné k vytvoření neformálního supertree pro hodnocení časových a fylogenetických distribucí velikosti těla v permotriasu eutheriodonty.[7]
Therapsida |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Viz také
Reference
- ^ A b Rubidge, BS; Sidor, C.A. (2001). „Evoluční vzorce mezi permotriasovými therapsidy“ (PDF). Výroční přehled ekologie, evoluce a systematiky. 32: 449–480. doi:10.1146 / annurev.ecolsys.32.081501.114113. Archivovány od originál (PDF) dne 2012-03-21.
- ^ A b Ivakhnenko, M.F. (2011). "Permian and Triassic therocephals (Eutherapsida) of Eastern Europe". Paleontologický deník. 45 (9): 981–1144. doi:10.1134 / S0031030111090012.
- ^ Tatarinov, L.P. (1994). „O ochraně rudimentárního rostrálního tubulárního komplexu crossopterygiánů v termonontech a o možném vývoji systémů elektroreceptorů u některých členů této skupiny“. Doklady Akademii Nauk. 338 (2): 278–281.
- ^ A b Huttenlocker, A.K .; Sidor, C.A.; Smith, R.M.H. (2011). „Nový exemplář Promoschorhynchus (Therapsida: Therocephalia: Akidnognathidae) z jihoafrického spodního triasu a jeho důsledky pro přežití theriodontu přes permotriasovou hranici “. Časopis paleontologie obratlovců. 31 (2): 405–421. doi:10.1080/02724634.2011.546720.
- ^ Sidor, C.A. (2001). "Zjednodušení jako trend v synapsidní lebeční evoluci ". Vývoj. 55 (7): 1419–1442. doi:10.1554 / 0014-3820 (2001) 055 [1419: saatis] 2.0.co; 2. PMID 11525465. Externí odkaz v
| název =
(Pomoc) - ^ Huttenlocker, A. (2009). „Vyšetřování kladistických vztahů a monofilie therocephalianských therapsidů (Amniota: Synapsida)“. Zoologický žurnál Linneanské společnosti. 157 (4): 865–891. doi:10.1111 / j.1096-3642.2009.00538.x.
- ^ A b Huttenlocker, A. K. (2014). „Snížení velikosti těla u ne-savčích Eutheriodont Therapsidů (Synapsida) během masového vymírání na konci permu“. PLOS ONE. 9 (2): e87553. Bibcode:2014PLoSO ... 987553H. doi:10.1371 / journal.pone.0087553. PMC 3911975. PMID 24498335.
- ^ Sigurdsen, T .; Huttenlocker, A. K .; Modesto, S. P .; Rowe, T. B .; Damiani, R. (2012). „Přehodnocení morfologie a paleobiologie therocephalian Tetracynodon darti (Therapsida) a fylogenetické vztahy Baurioidea “. Časopis paleontologie obratlovců (Vložený rukopis). 32 (5): 1113. doi:10.1080/02724634.2012.688693.
Další čtení
- Sigurdsen, T. (2006). "Nové rysy čenichu a oběžné dráhy therocephalian therapsid z Jižní Afriky". Acta Palaeontologica Polonica. 51 (1): 63–75.
- van den Heever, J.A. 1980. „O platnosti therocephalianské rodiny Lycosuchidae (Reptilia, Therapsida)“. Annals of the South African Museum 81: 111-125.
- van den Heever, J.A. 1994. „Lebeční anatomie raného Therocephalia (Amniota: Therapsida).“ Annals of the University of Stellenbosch 1994: 1-59.