Agelaia pallipes - Agelaia pallipes

Agelaia pallipes pallipes
Marimbondo carniceiro (Agelaia pallipes) .jpg
Dospělý Agelaia pallipes
Vědecká klasifikace Upravit
Království:Animalia
Kmen:Arthropoda
Třída:Insecta
Objednat:Blanokřídlí
Rodina:Vespidae
Podčeleď:Polistinae
Kmen:Epiponini
Rod:Agelaia
Druh:
A. pallipes
Binomické jméno
Agelaia pallipes
(Olivier, 1792)
Synonyma = [1][2]
  • Polybia lutea Ducke, 1904
  • Stelolybia pallidipes (Olivier, 1792)
  • Gymnopolybia pallidipes (Olivier, 1792)
  • Vespa pallipes Olivier, 1792

Agelaia pallipes je druh sociální vosa nalezeno z Kostariky do Argentiny a Paraguay. A. pallipes hnízdí na zemi a je jednou z nejagresivnějších vos v Jižní Americe. Tento druh je predátor jiného hmyzu, včetně much, ptáků, můr a cvrčků.

Taxonomie a fylogeneze

A. pallipes je součástí rodiny Vespidae, podčeleď Polistinae a kmen Epiponini, a následně rod Agelaia. Vespidae se vyznačuje eusocialita jejích členů. Eusocialita označuje složitou organizaci chování zvířat a je definována těmito čtyřmi atributy: dospělí žijí ve skupinách, kooperativní péče o mladistvé, reprodukční dělba práce, kde mají schopnost reprodukovat pouze konkrétní členové, a překrývání generací.[3] V Polistinae se kořist a další potravní zdroje žvýkají a krmí larvami, které zase dávají zpět čirou, ale výživnou tekutinu, kterou pak dospělí konzumují. Epopini je kmen Polistinae, který se vyznačuje tím, že je polygynický, s mnoha královnami a množí se roji.[4]

Příbuzní A. pallipes v rodu Agelaia patří: A. vicina, A. flavipennis, A. areata, A. angulicollis, A. cajennensis, A. fulvofasciata, A. myrmecophila, A. yepocapa, A. panamaensis

Popis

V závislosti na jejich poloze a nadmořské výšce A. pallipes se mohou pohybovat od 9,05 mm do 9,21 mm na délku a jsou žluté s černou makulace. Jejich hlava zobrazuje řadu barev černé, žluté a hnědé. Jejich tělesné terga se liší od žluté po hnědou a černou. Jejich nohy a křídla jsou také žluté.[5] Je to jasné dimorfismus mezi královnami (vrstvami vajec) a sterilními pracovnicemi, přičemž první vykazovaly fyzickou převahu a velikost v 17 z 22 charakteristik týkajících se hlavy, mezosoma, metasoma a křídla.[6] Existuje také jasný dimorfismus vaječník vývoj dvou různých kast žen. Delší a vyvinuté vaječníky jsou vidět u královen, zatímco krátké, nitkovité vaječníky jsou vidět u dělnic. Je zde naprostá absence přechodných žen (pracujících s vyvinutými vaječníky), což ukazuje jednoznačné rozdělení mezi kastami. Kromě toho odděluje pracovníky od královen přítomnost hnědého nebo černého pruhu na humeri.

Jejich hnízda jsou složena ze svislých hřebenů vyrobených z vodorovných hřebenů, které tvoří jednu formu řady soustředných hemisfér.[7] Nalezeno v pozemních dutinách, jejich hnízda mají maximální průměr 50 cm a maximálně 16 500 jedinců.[8]

Rozšíření a stanoviště

Být druh tropického rozšíření, A. pallipes se nachází ve střední a severní oblasti Jižní Ameriky a běžně se omezuje na vysokohorské horské lesy a otevřená pole ve výšce přes 3000 m.[9][10] Vosa upřednostňuje oblasti s mírnějším podnebím, protože jejich preferované oblasti vykazovaly rozmezí teplot od 4 ° C do 12 ° C. A. pallipes staví hnízda v těchto lesích a na otevřených polích; pozoruje se však, že se jedná o pozemní hnízdící druh s častým přemisťováním kolonií.[11] Tyto vosy nebudou stavět obálky svých hnízd a místo toho se budou raději skrývat v dutinách kmenů stromů.[12] Kromě kmenů stromů A. pallipes postaví svá hnízda v tunelech pásovce, dutých kládách a umělých stavbách. V mírném podnebí A. pallipes je považován za jeden z nejhojnějších druhů spolu s jeho blízkým příbuzným, A. vicina.[13]

Koloniální cyklus

Důležitá vlastnost A. pallipes je jeho chování zakládající roj. U druhů zakládajících roj iniciuje velká skupina pracovníků a jedna nebo více královen novou kolonii a následně projevuje polygynické chování. Na rozdíl od nezávisle zakládajících druhů, které se zabývají kontinuální stavbou hnízd, zakládání rojů A. pallipes se zapojí do periodické výstavby, kde se hnízdo rychle staví, aby udrželo určitou velikost populace. Poté zůstane velikost hnízda statická, dokud není dosažena kapacita, a je nutné následné rozšíření tam, kde lze během dnů vytvořit tisíce buněk.[14]

Koloniální cyklus je vývojové období mezi jednou reprodukční epizodou a další. Pro druhy zakládající roj jako A. pallipes, nová reprodukce kolonií nemusí nutně souviset s produkcí královny.[15] Vzhledem k jejich preferenční oblasti, neotropikům, se počátek založení hnízda mění v průběhu několika měsíců a dokonce ročních období bez pouze nejhlubších zimních období. Na rozdíl od svých příbuzných v mírných oblastech se proto založení hnízda neomezuje pouze na začátek příznivého období.[16]

Chování

Jak je patrné z dimorfismu mezi královnami a dělníky, kasty lze určit na základě chování a morfologie. Jako součást kmene Epiponini, A. pallipes je charakterizován tím, že je neotropický, polygynous a v relativním množství. Primárním úkolem královen je rozmnožování, zatímco pracovníci jsou pověřeni hledáním potravy, péčí o larvy a obranou hnízda.[17] Jak je u tohoto typu hierarchie nezbytné, musí existovat mechanismus pro rozlišení mezi schopnostmi žen reprodukovat v sociálním prostředí. Tato reprodukční kontrola nebo potlačení byla nedávno připsána na pre-imaginální stanovení kasty prostřednictvím mechanismu inseminace.[18] Nedostatek mezilehlých žen (pracovníků s vyvinutými vaječníky) znamená silnou kontrolu nad reprodukcí.[19] Předpokládá se, že pouze s příchodem inseminace bude žena schopna adekvátně vyvinout vaječníky, aby se stala vrstvou.[20] Pozorování naznačilo, že interakce mezi královnou A. pallipes jsou neagresivní, což znamená, že při výběru královny jsou nejdůležitější pracovníci.[21]

Jako druh, který zakládá roj, bylo pozorováno, že za účelem komunikace na makroúrovni opustí jednotlivci feromon stezka pro ostatní členy hnízda následovat. Tření jejich žaludečních sternitů o předměty při pohybu v roji opouští tuto stopu.[22]

Polyethismus

Mezi nimi je jasný polyethismus A. pallipes kde se mladí pracovníci starají o larvy a starší pracovníci se hnízdí a brání hnízdo.[23] Předpokládá se, že mladí pracovníci jsou pověřeni pobytem v hnízdě a péčí o larvy, protože v mezích hnízda je to výrazně bezpečnější, zatímco starší pracovníci jsou venku vystaveni predaci, aby se zvýšila průměrná délka života pracovníků. Mezi další činnosti prováděné staršími pracovníky patří odstraňování larev z hnízda, tření hnízda o hnízdo a ničení buněk. Intracelulární aktivity, jako je kontrola buněk, pohybující se gaster a péče o sebe samy, svědčily pro mladší pracovníky.[24] Existuje tedy jasný vztah mezi věkem a funkcí, což z toho vyplývá A. pallipes zobrazuje chování dočasného polyethismu.

Morfologie

Mezi královnou a dělnicí je jasný dimorfismus A. pallipes s bývalou kastou, která byla ve 22 znacích fyzicky lepší.[25] Za důvod pro rozlišení mezi nimi se zmiňuje pre-imaginální odhodlání. Velký rozdíl mezi dvěma kastami žen lze pozorovat při zkoumání jejich vaječníků - vaječníky typu A vykazují vzhled vlákna bez vyvinutých oocytů, zatímco vaječníky typu B byly delší a dobře vyvinuté a spojené s několika zralými oocyty.[26] Vaječníky typu B také obsahovaly spermie a lze je velmi jasně klasifikovat jako ty u královen, kde byly vaječníky typu A pozorovány jako neeminované, čímž se identifikovaly jako u pracovníků. Tento dimorfismus vykazuje silnou kontrolu nad pohlavními orgány po pre-imaginárním odhodlání.

A. pallipes morfologii ovlivňuje také nadmořská výška s inverzním vztahem mezi vyšší nadmořskou výškou a zmenšením velikosti těla, zejména délky zadní stehenní kosti a šířky hlavy.[27] Prostředí cloud forest, kde některé z nich A. pallipes jsou nalezeny, negativně přispívají k potravní aktivitě a nutí jednotlivce dokončit životní cykly s menší velikostí těla.[28] Tato studie podél výškového gradientu poskytuje pohled na A. pallipes schopnost morfologicky se přizpůsobit náročnějším podmínkám.

Výběr příbuzného a partnera

Pre-imaginální stanovení je převládající teorií, proč se některé ženy stávají reprodukčně schopnými nad ostatními. Chybí agrese královna-královna, což naznačuje, že do procesu výběru královny jsou zapojeni pouze pracovníci.[29] Mechanismus výběru dělnic královnami je stále nejasný - všudypřítomná teorie souvisí s velikostí těla a s tím, že největší ženy jsou vybírány kvůli vyšší přežití.[30] Výzkum také naznačuje, že pracovníci mají mechanismus pro identifikaci těch žen, které jsou více plodný a umožnit jim identifikovat a vyřadit ty s méně příznivými vaječníky. Přirozeně se v polygynické společnosti rojů zakládajících jedinců s tolika královnami stává výběr příbuzných výzvou. U tolika královen se očekává nižší vztah mezi pracovníky a larvami, o které se starají.[31] I když se očekává, že se pracovníci budou snažit reprodukovat ty, kteří se nejvíce podobají sobě, aby mohli předat své geny, eusocialita stále přetrvává.[32]

Krmení a shánění potravy

Agelaia pallipes se obvykle živí jiným hmyzem (mouchy, můry, motýli), nicméně nedávno bylo zjištěno, že A. pallipes se bude živit také zdechlinou. Ačkoli je preferován sběr tělních tekutin, vosa se také usadí a vezme si na své larvy mršiny; kromě toho bylo v nedávných studiích dokumentováno, že budou žvýkat tkáně dutin za účelem nalezení tekutin.[33] A. pallipes bylo pozorováno, že se živí mršina primárně během čerstvé fáze (98% výskytů), což může vést k významnému forenznímu významu při určování posmrtného intervalu.[34]

A. pallipes bylo pozorováno, že vykazuje sociální usnadnění pro nábor do potravinových zdrojů. Tento typ chování lze pozorovat u jiných pojídačů zdechlin, jako jsou vrány a havrani, kde je sdružování snah o nezávislé hledání nejúčinnějším způsobem, jak lokalizovat zdroje potravy a následně je bránit před jinými organismy. Toto chování se může velmi rychle vyvinout v evoluční stabilní strategii pro tento druh.[35]

Soutěž

A. pallipes Bylo pozorováno, že přímo soutěží s několika druhy mravenců, když bojují o potravinové zdroje. The A. pallipes když se dělníci přiblíží k obsazenému zdroji potravy, letí nízko a mávají křídly, aby uvolnili oblasti. Pracovníci přijmou další členy svého druhu z hnízda jako formu sociálního usnadnění a projeví tak zvýšenou dominanci nad zdroji tím, že projeví své konkurenční chování.[36] Proto, stejně jako sociální usnadnění krmení a shánění potravy, A. pallipes se pokusí rekrutovat své hnízdní kamarády, aby získal výhody nad konkurencí.

A. pallipes bude konkurovat ostatním druhům vosy a díky své agresivitě bude obecně úspěšný, jak je vidět v jejich nadměrném množství na jatečně upravených tělech v primárních stádiích rozpadu.[37] Nicméně, i když A. pallipes je obvykle vítězný ve svých interakcích, bylo pozorováno, že A. pallipes bude často konkurovat určitým druhům bezohledných včel.

Sdělení

Na základě tak velkého počtu musí zakládající členové roje nutně mít způsob komunikace, který umožní celému hnízdu efektivně koordinovat pohyby. V rojích zakládajících druhů, jako je A. pallipes, hlavním komunikačním prostředkem je použití feromonů.[38] Většina jedinců z kmene Epiponini má Richardovu žlázu, která uvolňuje feromony, což je exokrinní žláza umístěná na spodní straně břicha. Chybí však v Agelaia a místo toho se předpokládá, že van der Vechtova žláza je alternativním zdrojem komunikačního feromonu. Třením žaludu o předměty zanechávají feromonovou stopu, aby ji mohli následovat jejich protějšky. Jak jsme si všimli A. pallipes Při hledání návyků dostávají eusociální vosy vizuální podnět, který komunikuje s jednotlivcem, aby se připojil k větší skupině.[39] Prostřednictvím návnadových stanic bylo pozorováno, že u stanic s modely vosy lépe dominovaly vosy, když byla přítomna i soutěž mravenců. Vědci dále dokázali, že i bez jejich čichových smyslů stačila k náboru pouhá přítomnost vosích modelů.[40] Je tedy jasné, že ačkoli A. pallipes komunikovat prostřednictvím uvolňování stopových feromonů, lze je také získat pomocí jednoduchých vizuálních podnětů.

Lidský význam a současný výzkum

Sociální vosy používají jed k obraně hnízda před vetřelci a predátory a v mnoha případech způsobily závažné škodlivé účinky na hlavní orgány lidského těla a jiné organismy. Kvůli agresivitě A. pallipes a počet případů mezi lidmi a vosy, charakterizace jeho jedu se stala důležitou otázkou pro vědce.

Nedávné studie charakterizovaly dva nové peptidy v jedu sociální vosy: Protonectin a Agelaia-MP. První jed, protonektin, je považován za stejný jed z relativní neotropické sociální vosy, Protonectarina sylveirae.[41] V kohezi byly testovány dva peptidové toxiny a vykazovaly silnou schopnost negativně působit hemolytický aktivita, granulace hromadných buněk a chemotaxe u velkých obratlovců.[42] Výsledkem může být inhibice těchto aktivit anafylaktický šok selhání ledvin a myonekróza u lidí. Určitě charakterizace a identifikace těchto románů A. pallipes toxiny umožní vědcům objasnit mechanismus envenomingu, který povede k budoucím farmakologickým průlomům.[43]

Reference

  1. ^ „Agelaia multipicta (Haliday, 1836)“. GBIF.org. Citováno 2. května 2013.
  2. ^ James M. Carpenter. „Předběžný kontrolní seznam kmene Polistine Epiponini“. IUNH. Archivovány od originál dne 29. prosince 2017. Citováno 2. května 2017.
  3. ^ Ploughes, N. (2010) An Introduction to Eusociality. Znalosti o výchově k přírodě 3(10):7
  4. ^ Noll, F a kol. 2004. Vývoj kasty u vosků zakládajících neotropické roje (Hymenoptera: Vespidae; Epiponini). Americké muzeum Novitates.
  5. ^ Hermes, Marcel Gustavo a Kohler, Andreas. Rod Agelaia Lepeletier (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) v Rio Grande do Sul, Brazílie. Rev. Bras. entomol. [online]. 2004, sv. 48, č. 1 [citováno 2014-09-25], str. 135-138
  6. ^ Noll, F.B., D. Simões a R. Zucchi. 1997. Morfologické rozdíly v kastách v neotropických rojích zakládajících roje Polistinae. Agelaia m. multipicta a A. p. pallipes (Hymenoptera: Vespidae). Ethol. Ecol. Evol. 9: 361-372.
  7. ^ Richards O.W. 1978. Sociální vosy Ameriky s výjimkou Vespinae. Londýn: Britské muzeum. 580 bodů.
  8. ^ Rodríguez-Jimenez, Andrea a Sarmiento, Carlos E. (2008). Nadmořská výška a přidělování tělesných zdrojů ve vysokohorské sociální vosy (Hymenoptera: Vespidae). Neotropical Entomology, 37 (1), 1-7.
  9. ^ Hermes, Marcel Gustavo a Kohler, Andreas. Rod Agelaia Lepeletier (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) v Rio Grande do Sul, Brazílie. Rev. Bras. entomol. [online]. 2004, sv. 48, č. 1 [citováno 2014-09-25], str. 135-138
  10. ^ Rodríguez-Jimenez, Andrea & Sarmiento, Carlos E. (2008). Nadmořská výška a přidělování tělesných zdrojů ve vysokohorské sociální vosy (Hymenoptera: Vespidae). Neotropical Entomology, 37 (1), 1-7.
  11. ^ Fowler, H.G. 1992. Sociální usnadnění při hledání potravy v Agelainu (Hymenoptera: Vespidae). Naturwissenschaften. 79, 424.
  12. ^ Hermes, Marcel Gustavo a Kohler, Andreas. Rod Agelaia Lepeletier (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) v Rio Grande do Sul, Brazílie. Rev. Bras. entomol. [online]. 2004, sv. 48, č. 1 [citováno 2014-09-25], str. 135-138
  13. ^ Thiago de Carvalho Moretti a kol., 2011. Preference návnad a stanovišť a časová variabilita sociálních vosů (Hymenoptera: Vespidae) přitahovaná k obratlovcům. Journal of Medical Entomology. 48 (5): 1069-1075.
  14. ^ De Oliveira, Otavio a kol. 2010. Pásové chování a koloniální cyklus Agelaia vicina (Hymenoptera: Vespidae; Epiponini). Journal of Hymenoptera research.
  15. ^ Hastings, M.D., Strassmann J.E. 1998. Selekce kinů, příbuznost a dělnická kontrola reprodukce u epiponinové vosy s velkou kolonií, Brachygastra mellifica. Ekologie chování. 9 (6): 573-581.
  16. ^ F. B. Noll a R. Zucchi (2000) Zvyšování kastovních rozdílů souvisejících s vývojem životního cyklu u některých neotropických rojů zakládajících polygynických polistinových vos (Hymenoptera Vespidae Epiponini), Ethology Ecology & Evolution, 12: 1, 43-65
  17. ^ Noll, F.B., Zucchi R. 2002. Kasty a vliv koloniálního cyklu na polistinové vosy zakládající roj. Insectes Sociaux. 49: 62-74.
  18. ^ O’Donnell, S. 1998. Stanovení reprodukční kasty u eusociálních vos (Hymenoptera: Vespidae). Každoroční přezkum entomologie. 43: 323-46.
  19. ^ Biao, M. a kol. 2003. Tvarové rozdíly spíše než velikostní rozdíly mezi kastami v neotropickém roji - zakládající vosa Metapolybia docilis (Hymenoptera: Veispidae, Epiponini). BMC behaviorální ekologie.
  20. ^ Noll, F.B., Zucchi R. 2002. Kasty a vliv koloniálního cyklu na polistinové vosy zakládající roj. Insectes Sociaux. 49: 62-74.
  21. ^ Noll, F.B., Zucchi R. 2002. Kasty a vliv koloniálního cyklu na polistinové vosy zakládající roj. Insectes Sociaux. 49: 62-74.
  22. ^ Smith, A., O’Donnell, S. 2002. Evolution of Swarm Communication in Eusocial Wasps (Hymenoptera: Vespidae). Journal of Insect Behavior. 15 (6)
  23. ^ Torres, V. a kol., Časový polyethismus a délka života pracovníků v eusociální vosy Polistes Canadensis Canadensis Linnaeus (Hymenoptera: Vespidae). Sociobiologie 60 (1): 107-113.
  24. ^ Torres, V. a kol., Časový polyethismus a délka života pracovníků v eusociální vosy Polistes Canadensis Canadensis Linnaeus (Hymenoptera: Vespidae). Sociobiologie 60 (1): 107-113.
  25. ^ Noll, F.B., D. Simões a R. Zucchi. 1997. Morfologické rozdíly v kastách v neotropických rojích zakládajících roje Polistinae. Agelaia m. multipicta a A. str. pallipes (Hymenoptera: Vespidae). Ethol. Ecol. Evol. 9: 361-372.
  26. ^ Biao, M. a kol. 2003. Tvarové rozdíly spíše než velikostní rozdíly mezi kastami v neotropickém roji - zakládající vosa Metapolybia docilis (Hymenoptera: Veispidae, Epiponini). BMC behaviorální ekologie.
  27. ^ Rodríguez-Jimenez, Andrea a Sarmiento, Carlos E. (2008). Nadmořská výška a přidělování tělesných zdrojů ve vysokohorské sociální vosy (Hymenoptera: Vespidae). Neotropical Entomology, 37 (1), 1-7.
  28. ^ Rodríguez-Jimenez, Andrea & Sarmiento, Carlos E. (2008). Nadmořská výška a přidělování tělesných zdrojů ve vysokohorské sociální vosy (Hymenoptera: Vespidae). Neotropical Entomology, 37 (1), 1-7.
  29. ^ Noll, F.B., Zucchi R. 2002. Kasty a vliv koloniálního cyklu na polistinové vosy zakládající roj. Insectes Sociaux. 49: 62-74.
  30. ^ Noll, F.B., Zucchi R. 2002. Kasty a vliv koloniálního cyklu na polistinové vosy zakládající roj. Insectes Sociaux. 49: 62-74.
  31. ^ Strassman, J., et al. 1991. Vztah a počet královen u neotropické vosy, Parachartergus colobopterus. Chování zvířat. 42: 461-470.
  32. ^ Strassman, J., et al. 1991. Vztah a počet královen u neotropické vosy, Parachartergus colobopterus. Chování zvířat. 42: 461-470.
  33. ^ Gomes, L. a kol. 2007. Výskyt Hymenoptera na jatečně upravených tělech Sus scrofa během letní a zimní sezóny v jihovýchodní Brazílii. Revista Brasileira de Entomologia. 51 (3)
  34. ^ Gomes, L. a kol. 2007. Výskyt blanokřídlých na jatečně upravených tělech Sus scrofa během letní a zimní sezóny v jihovýchodní Brazílii. Revista Brasileira de Entomologia. 51 (3)
  35. ^ Davies, Nicholas., Krebs, John., West, Stuart. 2012. Úvod do ekologie chování. Oxford: Wiley-Blackwell. s. 160.
  36. ^ Fowler, H.G. 1992. Sociální usnadnění při hledání potravy v Agelainu (Hymenoptera: Vespidae). Naturwissenschaften. 79, 424.
  37. ^ Gomes, L. a kol. 2007. Výskyt Hymenoptera dne Sus scrofa jatečně upravená těla během letní a zimní sezóny v jihovýchodní Brazílii. Revista Brasileira de Entomologia. 51 (3)
  38. ^ Smith, A., O’Donnell, S. 2002. Evolution of Swarm Communication in Eusocial Wasps (Hymenoptera: Vespidae). Journal of Insect Behavior. 15 (6)
  39. ^ Fowler, H.G. 1992. Sociální usnadnění při hledání potravy v Agelainu (Hymenoptera: Vespidae). Naturwissenschaften. 79, 424.
  40. ^ Fowler, H.G. 1992. Sociální usnadnění při hledání potravy v Agelainu (Hymenoptera: Vespidae). Naturwissenschaften. 79, 424.
  41. ^ K Dohtsu, K Okumura, K Hagiwara, M.S Palma, T Nakajima. 1993. Izolace a sekvenční analýza peptidů z jedu Protonectarina sylveirae (Hymenoptera-Vespidae). Nat. Toxins, 1 (1993), str. 272–276
  42. ^ Mendes, Maria. 2004. Strukturální a biologická charakterizace dvou nových peptidů z jedu neotropické sociální vosy Agelaia pallipes pallipes. Toxicon. 44 (1): 67-74.
  43. ^ Baptista-Saidemberg, Nicoli a kol. 2011. Profilování peptidomu jedu od sociální vosy Agelaia pallipes pallipes. Journal of Proteomics. 74 (10): 2123-2137

externí odkazy