Vyrovnávací výběr - Balancing selection

Vyrovnávací výběr odkazuje na řadu selektivní procesy kterým násobkem alely (různé verze a gen ) jsou aktivně udržovány v genofond a populace při frekvencích větších, než se očekávalo od genetický drift sama. K tomu může dojít různými mechanismy, zejména když heterozygoti pro uvažované alely mají vyšší zdatnost než homozygot.[1] Takto genetický polymorfismus je zachována.[2]

Důkazy pro vyvážený výběr lze najít v počtu alel v populaci, které jsou udržovány nad frekvencemi mutačních rychlostí. Všechny moderní výzkumy ukázaly, že tato významná genetická variace je všudypřítomná panmatický populace.

Existuje několik mechanismů (které nejsou výlučné v žádné dané populaci), kterými vyvažovací výběr funguje k udržení polymorfismu. Dva hlavní a nejvíce studované jsou výhoda heterozygotů a výběr závislý na frekvenci.

Mechanismy

Výhoda heterozygotů

Srpkovité červené krvinky. Tento neletální stav u heterozygotů je udržován vyvážením výběru u lidí v Africe a Indii kvůli jeho odolnosti vůči malarický parazit.
Malárie versus rozdělení vlastností srpkovitých buněk
Hlavní článek: Výhoda heterozygotů

v výhoda heterozygotů nebo výběr heterotického vyváženíjedinec, který je heterozygotní v určitém genu místo má větší zdatnost než homozygotní jedinec. Polymorfismy udržované tímto mechanismem jsou vyvážené polymorfismy.[3] Kvůli neočekávaným vysokým frekvencím heterozygotů a zvýšené úrovni heterozygotní kondice může být heterozygotická výhoda v některé literatuře také nazývána „nadměrná“.

Dobře prostudovaným případem je případ srpkovitá anémie u lidí, a dědičný nemoc, která poškozuje červené krvinky. Srpkovitá anémie je způsobena dědičností alely (HgbS) hemoglobin gen od obou rodičů. U těchto jedinců je hemoglobin v červených krvinkách extrémně citlivý na nedostatek kyslíku, což má za následek kratší délku života. Osoba, která zdědí gen srpkovité buňky od jednoho rodiče a normální alelu hemoglobinu (HgbA) od druhého, má normální délku života. Tito heterozygotní jedinci, známí jako dopravci z znak srpkovité buňky, může občas trpět problémy.

Heterozygot je rezistentní vůči malarický parazit který každoročně zabije velké množství lidí. Toto je příklad vyvážení výběru mezi divokým výběrem proti homozygotním trpícím srpkovitou anémií a výběrem proti standardním HgbA homozygotům malárií. Heterozygot má trvalou výhodu (vyšší kondici) všude tam, kde existuje malárie.[4][5] Udržování alely HgbS prostřednictvím pozitivní selekce je podporováno významnými důkazy o tom, že heterozygoti snížili kondici v oblastech, kde malárie není rozšířená. Například v Surinamu je alela udržována v genofondech potomků afrických otroků, protože Surinam trpí trvalými epidemiemi malárie. Curacao, které má také významnou populaci jedinců pocházejících z afrických otroků, postrádá přítomnost rozšířené malárie, a proto také postrádá selektivní tlak na udržování alely HgbS. Na Curacau alela HgbS za posledních 300 let snížila frekvenci a nakonec bude z genofondu ztracena kvůli nevýhodě heterozygotů.[6]

Výběr závislý na frekvenci

Hlavní článek: Výběr závislý na frekvenci

K výběru závislé na frekvenci dochází, když vhodnost fenotypu závisí na jeho frekvenci ve srovnání s jinými fenotypy v dané populaci. v pozitivní výběr závislý na frekvenci zdatnost fenotypu se zvyšuje, jak se stává běžnějším. v negativní výběr závislý na frekvenci vhodnost fenotypu klesá s tím, jak se stává běžnějším. Například v přepínání kořisti „Vzácné morfy jsou ve skutečnosti zdatnější díky tomu, že se predátoři soustředí na častější morfy. Jak predace pohání demografické frekvence společné morph kořisti dolů, kdysi vzácná morph morfologie se stává častější morph. Tedy morf výhod je nyní morph nevýhod. To může vést k cyklům boomu a poprsí kořistí. Interakce hostitel-parazit mohou také řídit negativní výběr závislý na frekvenci v souladu s hypotézou Červené královny. Například parazitismus na sladkovodním hlemýždi Nového Zélandu (Potamopyrgus antipodarum) trematodou Microphallus sp. vede ke snížení frekvencí nejčastěji hostovaných genotypů napříč několika generacemi. Čím častější byl genotyp v generaci, tím zranitelnější byl parazitismus Microphallus sp. to se stalo.[7] Všimněte si, že v těchto příkladech žádný fenotypový morf, ani jeden genotyp není zcela uhasen z populace, ani jeden fenotypový morf ani genotyp nebyl vybrán pro fixaci. Polymorfismus je tedy udržován negativní frekvenčně závislou selekcí.

Fitness se liší v čase a prostoru

Vhodnost genotypu se může velmi lišit mezi larválními a dospělými stádii nebo mezi částmi rozsahu stanovišť.[8] Variace v čase, na rozdíl od variace v prostoru, sama o sobě nestačí k udržení více typů, protože obecně typ s nejvyšší geometrický průměr fitness převezme, ale existuje řada mechanismů, které umožňují stabilní soužití.[9]

Složitější příklady

Druhy v jejich přirozeném prostředí jsou často mnohem složitější než typické příklady učebnic.

Grove hlemýžď

Hlemýžď ​​hlemýžď, Cepaea nemoralis, je známý bohatým polymorfismem svého pláště. Systém je řízen řadou více alel. Unbanded je hlavní dominantní vlastnost a formy páskování jsou řízeny modifikujícími geny (viz epistáza ).

Grove hlemýžď, tmavě žlutá skořápka s jediným pruhem.

V Anglii hlemýžď ​​pravidelně loví píseň drozd Turdus philomelos, což je rozbije drozdové kovadliny (velké kameny). Zde se hromadí fragmenty, což umožňuje vědcům analyzovat odebrané šneky. Drozdi loví zrakem a selektivně zachycují ty formy, které odpovídají stanovišti přinejmenším dobře. Kolonie šneků se nacházejí v lesích, živých plotech a loukách a predace určuje podíl fenotypů (morfů) nalezených v každé kolonii.

Dva aktivní šneci Grove

Druhý druh selekce také funguje na hlemýždi, přičemž určité heterozygoty mají fyziologickou výhodu oproti homozygotům. Za třetí, apostatický výběr je pravděpodobné, že ptáci přednostně užívají nejběžnější morph. Jedná se o efekt „vyhledávacího vzoru“, kdy převážně vizuální predátor přetrvává v cílení na morph, což přineslo dobrý výsledek, i když jsou k dispozici další morphs.

Polymorfismus přežívá téměř na všech stanovištích, ačkoli proporce morfů se značně liší. Alely řídící polymorfismus tvoří a supergen s vazbou tak blízko, že je téměř absolutní. Tato kontrola šetří populaci před velkým podílem nežádoucích rekombinantů.

U tohoto druhu se predace ptáků jeví jako hlavní (ale ne jediná) selektivní síla pohánějící polymorfismus. Hlemýždi žijí na heterogenním pozadí a drozd je schopen detekovat špatné shody. Dědičnost fyziologické a kryptické rozmanitosti je zachována také heterozygotní výhodou v supergenu.[10][11][12][13][14] Nedávná práce zahrnovala vliv barvy skořápky na termoregulaci,[15] a uvažuje se také o širším výběru možných genetických vlivů.[16]

Polymorfismus chromozomů v Drosophila

Ve 30. letech Theodosius Dobžanský a jeho spolupracovníci se shromáždili Drosophila pseudoobscura a D. persimilis z divokých populací v Kalifornie a sousední státy. Použitím Malíř technika,[17] studovali polytenové chromozomy a zjistili, že všechny divoké populace byly polymorfní chromozomální inverze. Všechny mouchy vypadají stejně bez ohledu na inverze, které nesou, takže toto je příklad kryptického polymorfismu. Shromážděné důkazy ukazují, že za to byl přirozený výběr:

Drosophila polytenový chromozom
  1. Hodnoty pro inverze heterozygotů třetího chromozomu byly často mnohem vyšší, než by měly být při nulovém předpokladu: pokud žádná výhoda pro jakoukoli formu, počet heterozygotů by měl odpovídat Ns (číslo ve vzorku) = str2+ 2pq + q2 kde 2pq je počet heterozygotů (viz Hardy – Weinbergova rovnováha ).
  2. Dobzhanský pomocí metody, kterou vynalezli L'Heretier a Teissier, choval populace v populační klece, která umožňovala krmení, chov a odběr vzorků a zároveň zabránila úniku. To mělo výhodu eliminace migrace jako možné vysvětlení výsledků. Zásoby obsahující inverze se známou počáteční frekvencí lze udržovat v kontrolovaných podmínkách. Bylo zjištěno, že různé typy chromozomů ne kolísají náhodně, protože by byly selektivně neutrální, ale přizpůsobují se určitým frekvencím, při nichž se stabilizují.
  3. V různých oblastech byly nalezeny různé podíly chromozomových morfů. Existuje například poměr polymorfů cline v D. robusta podél 18 mil (29 km) transektu poblíž Gatlinburg, TN přecházející z 1 000 stop (300 m) do 4 000 stop.[18] Stejné oblasti vzorkované v různých ročních obdobích také přinesly významné rozdíly v poměru forem. To naznačuje pravidelný cyklus změn, které přizpůsobují populaci sezónním podmínkám. Pro tyto výsledky je zdaleka nejpravděpodobnějším vysvětlením výběr.
  4. A konečně, morfy nelze udržovat na vysokých úrovních nalezených jednoduše mutací, ani není drift možným vysvětlením, když je počet populací vysoký.

V roce 1951 byl Dobžanskij přesvědčen, že chromozomální morfy jsou v populaci udržovány selektivní výhodou heterozygotů, stejně jako u většiny polymorfismů.[19][20][21]

Viz také

Reference

  1. ^ King, R.C .; Stansfield, W.D .; Mulligan, P.K. (2006). Slovník genetiky (7. vydání). Oxford: Oxford University Press. str.44.
  2. ^ Ford, E.B. (1940). „Polymorfismus a taxonomie“. v J. Huxley (vyd.). Nová systematika. Oxford: Clarendon Press. 493–513.
  3. ^ Dědičnost. 2009. Encyklopedie Britannica. Chicago.
  4. ^ Allison A.C. 1956. Geny srpkovitých buněk a hemoglobinu C v některých afrických populacích. Ann. Lidský Genet. 21, 67-89.
  5. ^ Srpkovitá anémie. 2009. Encyklopedie Britannica. Chicago.
  6. ^ David Vlna. 2006. Hybné síly evoluce: Genetické procesy v populacích. 80-82.
  7. ^ Koskella, B. a Lively, C. M. (2009), DŮKAZY O NEGATIVNÍ VÝBĚROVÉ ZÁVISLOSTI NA FREKVENCI BĚHEM EXPERIMENTÁLNÍ SPOLUPRÁCE ČERSTVODNÍHO ŠNEKU A STERILIZAČNÍ TREMATODY. Evolution, 63: 2213–2221. doi:10.1111 / j.1558-5646.2009.00711.x
  8. ^ Ford E.B. 1965. Genetický polymorfismus, str. 26, Heterozygotní výhoda. MIT Press 1965.
  9. ^ Bertram, Jason; Masel, Joanna (20. března 2019). "Různé mechanismy řídí udržování polymorfismu na lokusech podléhajících silnému a slabému kolísavému výběru". Vývoj. 73 (5): 883–896. doi:10.1111 / evo.13719. hdl:10150/632441. PMID  30883731.
  10. ^ Cain A.J. a Currey J.D. Area efekty v Cepaea. Phil. Trans. R. Soc. B 246: 1-81.
  11. ^ Cain A.J. a Currey J. D. 1968. Klima a výběr páskování morphs v Cepaea od klimatického optima po současnost. Phil. Trans. R. Soc. B 253: 483-98.
  12. ^ Cain A.J. a Sheppard P.M. 1950. Výběr v polymorfním suchozemském šneku Cepaea nemoralis (L). Dědičnost 4:275-94.
  13. ^ Cain A.J. a Sheppard P.M. 1954. Přirozený výběr v Cepaea. Genetika 39: 89-116.
  14. ^ Ford E.B. 1975. Ekologická genetika, 4. vyd. Chapman & Hall, Londýn
  15. ^ Jones J.S., Leith B.N. & Rawlings P. 1977. Polymorfismus v Cepaea: problém s příliš mnoha řešeními. Výroční přehled ekologie a systematiky 8, 109-143.
  16. ^ Cook L.M. 1998. Dvoustupňový model pro Cepaea polymorfismus. Phil. Trans. R. Soc. B 353, 1577-1593.
  17. ^ Malíř T.S. 1933. „Nová metoda pro studium přeskupení chromozomů a vykreslování chromozomových map“. Věda 78: 585–586.
  18. ^ Stalker H. D. a Carson H. L. 1948. „Výškový transekt z Drosophila robusta". Vývoj 1, 237–48.
  19. ^ Dobžanský T. 1970. Genetika evolučního procesu. Columbia University Press N.Y.
  20. ^ [Dobzhansky T.] 1981. Dobžanského genetika přírodních populací. eds Lewontin RC, Moore JA, Provine WB a Wallace B. Columbia University Press N.Y.
  21. ^ Ford E.B. 1975. Ekologická genetika. 4. vyd. Chapman & Hall, Londýn.