Cenová rovnice - Price equation

V teorii vývoj a přírodní výběr, Cenová rovnice (také známý jako Cenová rovnice nebo Priceova věta) popisuje, jak se vlastnost nebo alela změny frekvence v průběhu času. Rovnice používá a kovariance mezi vlastností a zdatností, poskytnout matematický popis evoluce a přirozeného výběru. Poskytuje způsob, jak porozumět účinkům genového přenosu a přirozeného výběru na frekvenci alel v každé nové generaci populace. Cenová rovnice byla odvozena od George R. Price, pracuje v Londýně, aby se odvodil W. D. Hamilton pracuje na příbuzný výběr. Příklady cenové rovnice byly konstruovány pro různé evoluční případy. Cenová rovnice má také aplikace v ekonomika.^[1]

Je důležité si uvědomit, že cenová rovnice není fyzikálním ani biologickým zákonem. Není to stručné ani obecné vyjádření experimentálně ověřených výsledků. Jedná se spíše o čistě matematický vztah mezi různými statistickými deskriptory populační dynamiky. Je matematicky platný, a proto nepodléhá experimentálnímu ověření. Jednoduše řečeno, jde o matematické přepracování výrazu „přežití nejschopnějších“, které je ve skutečnosti samozřejmé vzhledem k matematickým definicím „přežití“ a „nejschopnější“.

Prohlášení

Cenová rovnice ukazuje změnu průměrné částky ${ displaystyle z}$ znaku v populaci z jedné generace na druhou (${ displaystyle Delta z}$) je určen kovariance mezi částkami ${ displaystyle z_ {i}}$ znaku pro subpopulaci ${ displaystyle i}$ a fitness ${ displaystyle w_ {i}}$ subpopulací, spolu s očekávanou změnou ve výši hodnoty zvláštnosti kvůli kondici, a to ${ displaystyle mathrm {E} (w_ {i} Delta z_ {i})}$:

${ displaystyle Delta {z} = { frac {1} {w}} operatorname {cov} (w_ {i}, z_ {i}) + { frac {1} {w}} operatorname {E } (w_ {i} , Delta z_ {i}).}$

Tady ${ displaystyle w}$ je průměrná zdatnost v populaci a ${ displaystyle operatorname {E}}$ a ${ displaystyle operatorname {cov}}$ představují průměr populace a kovarianci. 'Zdatnost' ${ displaystyle w}$ je poměr průměrného počtu potomků pro celou populaci k počtu dospělých jedinců v populaci a ${ displaystyle w_ {i}}$ je stejný poměr pouze pro subpopulaci ${ displaystyle i}$.

Kovarianční výraz zachycuje účinky přirozeného výběru; pokud kovariance mezi fitness (${ displaystyle w_ {i}}$) a hodnota vlastnosti (${ displaystyle z_ {i}}$) je pozitivní, pak se předpokládá, že se hodnota vlastnosti v průměru zvýší nad populací ${ displaystyle i}$. Pokud je kovariance záporná, pak je vlastnost škodlivá a předpokládá se, že sníží frekvenci.

Druhý termín, ${ displaystyle mathrm {E} (w_ {i} Delta z_ {i})}$, představuje jiné faktory než přímý výběr, které mohou ovlivnit vývoj vlastností. Tento termín může zahrnovat genetický drift, mutace zkreslení nebo meiotický pohon. Tento výraz může dále zahrnovat účinky víceúrovňového výběru nebo výběr skupiny.

Price (1972) to označoval jako výraz „změna prostředí“ a oba výrazy označil pomocí parciální derivační notace (_NS a ∂_ES). Tento koncept životního prostředí zahrnuje mezidruhové a ekologické účinky. Cena to popisuje takto:

Fisher přijal poněkud neobvyklý úhel pohledu na dominanci a epistázi jako na účinky prostředí. Například píše (1941): „Změna podílu kteréhokoli páru genů sama o sobě představuje změnu prostředí, ve kterém se jednotlivci druhu nacházejí.“ Proto považoval účinek přirozeného výběru na M jako omezený na aditivní nebo lineární účinky změn frekvencí genů, zatímco vše ostatní - dominanci, epistázi, populační tlak, klima a interakce s jinými druhy - považoval za záležitost životního prostředí.

— GR. Cena (1972), Vysvětlila Fisherova základní věta^[2]

Důkaz

Předpokládejme, že tam je populace ${ displaystyle n}$ jednotlivci, u nichž se množství určité vlastnosti liší. Ty ${ displaystyle n}$ jednotlivce lze seskupit podle množství charakteristiky, kterou každý zobrazuje. Může jich být jen jedna skupina ${ displaystyle n}$ jednotlivci (skládající se z jediné sdílené hodnoty charakteristiky) a tolik jako ${ displaystyle n}$ skupiny po jednom jednotlivci (skládající se z ${ displaystyle n}$ odlišné hodnoty charakteristiky). Indexujte každou skupinu pomocí ${ displaystyle i}$ takže počet členů ve skupině je ${ displaystyle n_ {i}}$ a hodnota charakteristiky sdílené mezi všemi členy skupiny je ${ displaystyle z_ {i}}$. Nyní předpokládejme, že mít ${ displaystyle z_ {i}}$ charakteristiky je spojena s a zdatnost ${ displaystyle w_ {i}}$ kde je produkt ${ displaystyle w_ {i} n_ {i}}$ představuje počet potomků v příští generaci. Označte tento počet potomků ze skupiny ${ displaystyle i}$ podle ${ displaystyle n_ {i} '}$ aby ${ displaystyle w_ {i} = n_ {i} '/ n_ {i}}$. Nechat ${ displaystyle z_ {i} '}$ být průměrný množství charakteristiky zobrazené potomkem ze skupiny ${ displaystyle i}$. Označte míru změny charakteristiky ve skupině ${ displaystyle i}$ podle ${ displaystyle Delta z_ {i}}$ definován

${ displaystyle Delta {z_ {i}} ; { stackrel { mathrm {def}} {=}} ; z_ {i} '- z_ {i}}$

Nyní vezměte ${ displaystyle z}$ být průměrnou charakteristickou hodnotou v této populaci a ${ displaystyle z '}$ být průměrnou charakteristickou hodnotou v příští generaci. Změnu průměrné charakteristiky definujte pomocí ${ displaystyle Delta {z}}$. To znamená,

${ displaystyle Delta {z} ; { stackrel { mathrm {def}} {=}} ; z'-z}$

Všimněte si, že to je ne průměrná hodnota ${ displaystyle Delta {z_ {i}}}$ (jak je možné, že ${ displaystyle n_ {i} neq n '_ {i}}$). Také vezměte ${ displaystyle w}$ být průměrnou zdatností této populace. Cenová rovnice uvádí:

${ displaystyle w , Delta {z} = operatorname {cov} (w_ {i}, z_ {i}) + operatorname {E} (w_ {i} , Delta z_ {i})}$

kde funkce ${ displaystyle operatorname {E}}$ a ${ displaystyle operatorname {cov}}$ jsou definovány v rovnicích (1) a (2) níže a jsou ekvivalentní k tradičním definicím průměr vzorku a kovariance; nejsou však míněny jako statistické odhady charakteristik populace. Cenová rovnice je zejména deterministická rozdílová rovnice který modeluje trajektorii skutečné střední hodnoty charakteristiky podél toku skutečné populace jednotlivců. Za předpokladu, že průměrná kondice ${ displaystyle w}$ není nula, je často užitečné psát jako

${ displaystyle Delta {z} = { frac {1} {w}} operatorname {cov} (w_ {i}, z_ {i}) + { frac {1} {w}} operatorname {E } (w_ {i} , Delta z_ {i})}$

V konkrétním případě tato vlastnost ${ displaystyle z_ {i} = w_ {i}}$ (tj. samotná zdatnost je charakteristikou zájmu), pak přeformuluje Priceova rovnice Fisherova základní věta o přirozeném výběru.

K prokázání cenové rovnice jsou zapotřebí následující definice. Li ${ displaystyle n_ {i}}$ je počet výskytů dvojice reálných čísel ${ displaystyle x_ {i}}$ a ${ displaystyle y_ {i}}$, pak:

• Průměr z ${ displaystyle x_ {i}}$ hodnoty je:

${ displaystyle operatorname {E} (x_ {i}) ; { stackrel { mathrm {def}} {=}} ; { frac {1} { sum _ {i} n_ {i}} } suma _ {i} x_ {i} n_ {i}}$

${ displaystyle (1)}$

• Kovariance mezi ${ displaystyle x_ {i}}$ a ${ displaystyle y_ {i}}$ hodnoty je:

${ displaystyle operatorname {cov} (x_ {i}, y_ {i}) ; { stackrel { mathrm {def}} {=}} ; { frac {1} { součet _ {i} n_ {i}}} sum _ {i} n_ {i} [x_ {i} - operatorname {E} (x_ {i})] [y_ {i} - operatorname {E} (y_ {i} )] = operatorname {E} (x_ {i} y_ {i}) - operatorname {E} (x_ {i}) operatorname {E} (y_ {i})}$

${ displaystyle (2)}$

Zápis ${ displaystyle langle x_ {i} rangle = operatorname {E} (x_ {i})}$ bude také použit, když je to pohodlné.

Předpokládejme, že existuje populace organismů, z nichž všechny mají genetickou charakteristiku popsanou nějakým reálným počtem. Například vysoké hodnoty čísla představují zvýšenou zrakovou ostrost nad jiným organismem s nižší hodnotou charakteristiky. V populaci lze definovat skupiny, které se vyznačují stejnou hodnotou charakteristiky. Nechte dolní index ${ displaystyle i}$ identifikujte skupinu s charakteristikou ${ displaystyle z_ {i}}$ a nechte ${ displaystyle n_ {i}}$ být počet organismů v této skupině. Celkový počet organismů je tedy ${ displaystyle n}$ kde:

${ displaystyle n = součet _ {i} n_ {i}}$

Průměrná hodnota charakteristiky ${ displaystyle z}$ je definován jako:

${ displaystyle z ; { stackrel { mathrm {def}} {=}} ; operatorname {E} (z_ {i}) = { frac {1} {n}} součet _ {i} z_ {i} n_ {i}}$

${ displaystyle (3)}$

Nyní předpokládejme, že populace se množí a počet jednotlivců ve skupině ${ displaystyle i}$ v příští generaci představuje ${ displaystyle n '_ {i}}$. Takzvaný zdatnost ${ displaystyle w_ {i}}$ skupiny ${ displaystyle i}$ je definován jako poměr počtu jejích jedinců v příští generaci k počtu jejích jedinců v předchozí generaci. To znamená,

${ displaystyle w_ {i} = { frac {n_ {i} '} {n_ {i}}}}$

${ displaystyle (4) ,}$

Tedy říkat, že skupina má „vyšší kondici“, se rovná tomu, že její členové produkují více potomků na jednotlivce v příští generaci. Podobně, ${ displaystyle n '}$ představuje celkový počet jednotlivců ve všech skupinách, který lze vyjádřit jako:

${ displaystyle n '= součet _ {i} n' _ {i}}$

Dále lze průměrnou zdatnost populace ukázat jako rychlost růstu populace jako celku, jako v:

${ displaystyle w ; { stackrel { mathrm {def}} {=}} ; operatorname {E} (w_ {i}) = { frac {1} {n}} součet _ {i} w_ {i} n_ {i} = { frac {1} {n}} sum _ {i} { frac {n_ {i} '} {n_ {i}}} n_ {i} = { frac {1} {n}} sum _ {i} n_ {i} '= { frac {n'} {n}}}$

${ displaystyle (5)}$

Přestože celková populace může růst, podíl jednotlivců z určité skupiny se může změnit. Zejména pokud má jedna skupina vyšší kondici než jiná skupina, pak bude mít skupina s vyšší kondicí větší nárůst zastoupení v příští generaci než skupina s nižší kondicí. Průměrná zdatnost představuje růst populace a skupiny s nadprůměrnou zdatností budou mít tendenci úměrně klesat, zatímco skupiny s nadprůměrnou zdatností budou úměrně narůstat.

Spolu s tím, jak se v průběhu času mění podíl jednotlivců v každé skupině, se hodnoty vlastností v jedné skupině mohou u jednotlivých generací mírně lišit (např. mutace ). Tyto dva tlaky společně způsobí, že se průměrná hodnota charakteristiky v celé populaci v průběhu času změní. Za předpokladu hodnoty ${ displaystyle z '_ {i}}$ se u všech členů původní skupiny změnil přesně o stejnou částku, v nové generaci skupiny průměrná hodnota ${ displaystyle z '}$ charakteristiky je:

${ displaystyle z '= { frac {1} {n'}} součet _ {i} z '_ {i} n_ {i}'}$

${ displaystyle (6)}$

kde ${ displaystyle z '_ {i}}$ jsou (případně nové) hodnoty charakteristiky ve skupině ${ displaystyle i}$. Rovnice (2) ukazuje, že:

${ displaystyle operatorname {cov} (w_ {i}, z_ {i}) = operatorname {E} (w_ {i} z_ {i}) - wz}$

${ displaystyle (7)}$

Zavolejte změnu charakteristické hodnoty z populace rodičů na děti ${ displaystyle Delta z_ {i}}$ aby ${ displaystyle Delta z_ {i} = z '_ {i} -z_ {i}}$. Jak je vidět v rovnici (1), operátor očekávané hodnoty ${ displaystyle operatorname {E}}$ je lineární, tak

${ displaystyle operatorname {E} (w_ {i} , Delta z_ {i}) = operatorname {E} (w_ {i} z '_ {i}) - operatorname {E} (w_ {i } z_ {i})}$

${ displaystyle (8)}$

Kombinace rovnic (7) a (8) vede k

${ displaystyle operatorname {cov} (w_ {i}, z_ {i}) + operatorname {E} (w_ {i} , Delta z_ {i}) = left [ operatorname {E} (w_ {i} z_ {i}) - wz right] + left [ operatorname {E} (w_ {i} z '_ {i}) - operatorname {E} (w_ {i} z_ {i}) right] = operatorname {E} (w_ {i} z '_ {i}) - wz}$

${ displaystyle (9)}$

Pojďme nyní spočítat první člen ve výše uvedené rovnosti. Z rovnice (1) víme, že:

${ displaystyle operatorname {E} (w_ {i} z '_ {i}) = { frac {1} {n}} součet _ {i} w_ {i} z' _ {i} n_ {i }}$

Nahrazení definice fitness, ${ textstyle w_ {i} = { frac {n '_ {i}} {n_ {i}}}}$ (Rovnice (4)), dostaneme:

${ displaystyle operatorname {E} (w_ {i} z '_ {i}) = { frac {1} {n}} sum _ {i} { frac {n' _ {i}} {n_ {i}}} z '_ {i} n_ {i} = { frac {1} {n}} sum _ {i} n' _ {i} z '_ {i} = { frac {n '} {n}} ~ { frac {1} {n'}} sum _ {i} z '_ {i} n' _ {i}}$

${ displaystyle (10)}$

Dále nahrazením definic průměrné kondice (${ textstyle w = { frac {n '} {n}}}$) z rovnice (5) a průměrné charakteristiky dítěte (${ textstyle z '}$) z rovnice (6) dává cenovou rovnici:

${ displaystyle operatorname {cov} (w_ {i}, z_ {i}) + operatorname {E} (w_ {i} , Delta z_ {i}) = wz'-wz = w , Delta z ,}$

Odvození cenové rovnice spojitého času

Zvažte skupinu skupin s ${ displaystyle i = 1, ..., n}$ které se vyznačují zvláštním znakem označeným ${ displaystyle x_ {i}}$. Číslo ${ displaystyle n_ {i}}$ jednotlivců patřících do skupiny ${ displaystyle i}$ zažívá exponenciální růst:

kde ${ displaystyle f_ {i}}$ odpovídá kondici skupiny. Chceme odvodit rovnici popisující časový vývoj očekávané hodnoty znaku:Založeno na řetězové pravidlo, můžeme odvodit obyčejná diferenciální rovnice:Další aplikace pravidla řetězu pro ${ displaystyle dp_ {i} / dt}$ nám dává:Shrnutí jednotlivých komponent nám dává, že:

který je také známý jako rovnice replikátoru. Nyní si všimněte, že:

Dáme-li tedy dohromady všechny tyto komponenty, dostaneme se k cenové rovnici spojitého času:

Jednoduchá cenová rovnice

Když jsou charakteristické hodnoty ${ displaystyle z_ {i}}$ neměňte z nadřazené na podřízenou generaci, druhý člen v cenové rovnici bude nulový, což povede ke zjednodušené verzi cenové rovnice:

${ displaystyle w , Delta z = operatorname {cov} left (w_ {i}, z_ {i} right)}$

které lze přepracovat jako:

${ displaystyle Delta z = operatorname {cov} left (v_ {i}, z_ {i} right)}$

kde ${ displaystyle v_ {i}}$ je zlomková způsobilost: ${ displaystyle v_ {i} = w_ {i} / w}$.

Tuto jednoduchou cenovou rovnici lze prokázat pomocí definice v rovnici (2) výše. Dává toto základní prohlášení o evoluci: „Pokud je určitá dědičná vlastnost korelována se zvýšením frakční zdatnosti, průměrná hodnota této charakteristiky v dětské populaci se zvýší nad hodnotu v rodičovské populaci.“

Aplikace

Cenová rovnice může popsat jakýkoli systém, který se časem mění, ale nejčastěji se používá v evoluční biologii. The vývoj zraku poskytuje příklad jednoduchého směrového výběru. The vývoj srpkovité anémie ukazuje, jak a výhoda heterozygotů může ovlivnit vývoj vlastností. Cenovou rovnici lze také použít na rysy závislé na populaci, jako je vývoj poměr pohlaví. Cenová rovnice je navíc dostatečně flexibilní k modelování vlastností druhého řádu, jako je vývoj proměnlivosti. Cenová rovnice také poskytuje rozšíření Founderova efektu, který ukazuje změnu populačních vlastností v různých osadách

Dynamická dostatečnost a jednoduchá cenová rovnice

Použitý genetický model někdy kóduje dostatek informací do parametrů použitých cenovou rovnicí, aby bylo možné vypočítat parametry pro všechny následující generace. Tato vlastnost se označuje jako dynamická dostatečnost. Pro zjednodušení se následující část zabývá dynamickou dostatečností jednoduché cenové rovnice, ale platí také pro celou cenovou rovnici.

S odkazem na definici v rovnici (2), jednoduchá cenová rovnice pro znak ${ displaystyle z}$ lze napsat:

${ displaystyle w (z'-z) = langle w_ {i} z_ {i} rangle -wz}$

Pro druhou generaci:

${ displaystyle w '(z' '- z') = langle w '_ {i} z' _ {i} rangle -w'z '}$

Jednoduchá cenová rovnice pro ${ displaystyle z}$ dává nám pouze hodnotu ${ displaystyle z '}$ pro první generaci, ale nedává nám hodnotu ${ displaystyle w '}$ a ${ displaystyle langle w_ {i} z_ {i} rangle}$, které jsou potřebné k výpočtu ${ displaystyle z ''}$ pro druhou generaci. Proměnné ${ displaystyle w_ {i}}$ a ${ displaystyle langle w_ {i} z_ {i} rangle}$ lze oba považovat za charakteristiky první generace, takže k jejich výpočtu lze použít i cenovou rovnici:

${ displaystyle { begin {zarovnaný} w (w'-w) & = langle w_ {i} ^ {2} rangle -w ^ {2} w left ( langle w '_ {i} z '_ {i} rangle - langle w_ {i} z_ {i} rangle right) & = langle w_ {i} ^ {2} z_ {i} rangle -w langle w_ {i} z_ {i} rangle end {zarovnáno}}}$

Pět proměnných 0 generace ${ displaystyle w}$, ${ displaystyle z}$, ${ displaystyle langle w_ {i} z_ {i} rangle}$, ${ displaystyle langle w_ {i} ^ {2} rangle}$, a ${ displaystyle langle w_ {i} ^ {2} z_ {i}}$ musí být známy před pokračováním ve výpočtu tří proměnných první generace ${ displaystyle w '}$, ${ displaystyle z '}$, a ${ displaystyle langle w '_ {i} z' _ {i} rangle}$, které jsou potřebné k výpočtu ${ displaystyle z ''}$ pro druhou generaci. Je vidět, že cenovou rovnici nelze obecně použít k šíření vpřed v čase, pokud neexistuje způsob výpočtu vyšších momentů ${ displaystyle langle w_ {i} ^ {n} rangle}$ a ${ displaystyle langle w_ {i} ^ {n} z_ {i} rangle}$ z nižších momentů způsobem, který je nezávislý na generaci. Dynamická dostatečnost znamená, že takové rovnice lze nalézt v genetickém modelu, což umožňuje použít cenovou rovnici samostatně jako propagátor dynamika modelu dopředu v čase.

Plná cenová rovnice

Jednoduchá cenová rovnice byla založena na předpokladu, že znaky ${ displaystyle z_ {i}}$ nemění se během jedné generace. Pokud se předpokládá, že se skutečně změní, s ${ displaystyle z_ {i}}$ Jelikož jde o hodnotu znaku v dětské populaci, musí být použita celá cenová rovnice. Ke změně charakteru může dojít mnoha způsoby. Následující dva příklady ilustrují dvě takové možnosti, z nichž každá zavádí nový vhled do cenové rovnice.

Genotyp fitness

Zaměřujeme se na myšlenku vhodnosti genotypu. Index ${ displaystyle i}$ označuje genotyp a počet typů ${ displaystyle i}$ genotypy v dětské populaci jsou:

${ displaystyle n '_ {i} = součet _ {j} w_ {ji} n_ {j} ,}$

který dává fitness:

${ displaystyle w_ {i} = { frac {n '_ {i}} {n_ {i}}}}$

Protože individuální proměnlivost ${ displaystyle z_ {i}}$ se nemění, průměrné proměnlivosti budou:

${ displaystyle { begin {aligned} z & = { frac {1} {n}} sum _ {i} z_ {i} n_ {i} z '& = { frac {1} {n' }} sum _ {i} z_ {i} n '_ {i} end {zarovnáno}}}$

s těmito definicemi nyní platí jednoduchá cenová rovnice.

Rodinná kondice

V tomto případě se chceme podívat na myšlenku, že zdatnost se měří počtem dětí, které má organismus, bez ohledu na jejich genotyp. Všimněte si, že nyní máme dvě metody seskupování, podle počtu řádků a podle genotypu. Právě tato komplikace zavede potřebu úplné cenové rovnice. Počet dětí a ${ displaystyle i}$-typ organismus má:

${ displaystyle n '_ {i} = n_ {i} součet _ {j} w_ {ij} ,}$

který dává fitness:

${ displaystyle w_ {i} = { frac {n '_ {i}} {n_ {i}}} = součet _ {j} w_ {ij}}$

Nyní máme v dětské populaci znaky, které jsou průměrným charakterem ${ displaystyle i}$-tý rodič.

${ displaystyle z '_ {j} = { frac { sum _ {i} n_ {i} z_ {i} w_ {ij}} { sum _ {i} n_ {i} w_ {ij}}} }$

s globálními znaky:

${ displaystyle { begin {aligned} z & = { frac {1} {n}} sum _ {i} z_ {i} n_ {i} z '& = { frac {1} {n' }} sum _ {i} z_ {i} n '_ {i} end {zarovnáno}}}$

s těmito definicemi nyní platí úplná cenová rovnice.

Kritika

Využití změny průměrné charakteristiky (${ displaystyle z'-z}$) na generaci jako měřítko evolučního pokroku není vždy vhodné. Mohou nastat případy, kdy průměr zůstane nezměněn (a kovariance mezi zdatností a charakteristikou je nulová), zatímco evoluce přesto probíhá.

Kritickou diskusi o použití cenové rovnice lze nalézt ve van Veelen (2005)^[3], van Veelen et al. (2012),^[4] a van Veelen (2020)^[5]. Frank (2012) pojednává o kritice ve Van Veelen et al. (2012).^[6]

Kulturní odkazy

Priceova rovnice je uvedena v zápletce a názvu thrilleru z roku 2008 WΔZ.

Cenová rovnice je také uvedena na plakátech v počítačové hře BioShock 2, ve kterém je spotřebitel tonika „Brain Boost“ viděn při odvozování cenové rovnice při současném čtení knihy. Hra se odehrává v padesátých letech minulého století, podstatně před Priceovou prací.

Viz také

• Příklady cenových rovnic

Reference

Další čtení