Směrový výběr - Directional selection - Wikipedia

„Pozitivní výběr“ se přeadresuje tady. Pozitivní výběr thymocytů během zrání viz Thymocyt.
Teorie evoluce zaměřené na cíl viz Ortogeneze.
Různé typy genetické selekce: na každém grafu je proměnná na ose x typem fenotypového znaku a proměnná na ose y je množství organismů. Skupina A je původní populace a skupina B je populace po výběru. Graf 1 ukazuje směrový výběr, ve kterém je upřednostňován jeden extrémní fenotyp. Graf 2 zobrazuje stabilizující výběr, kde je střední fenotyp upřednostňován před extrémními vlastnostmi. Graf 3 ukazuje rušivou selekci, ve které jsou upřednostňovány extrémní fenotypy před meziproduktem.
Tři typy výběru

v populační genetika, směrový výběrnebo pozitivní výběr je režim přírodní výběr ve kterém extrém fenotyp je upřednostňován před jinými fenotypy, což způsobuje alela frekvence posunout se časem ve směru tohoto fenotypu. Při směrovém výběru se výhodná alela zvyšuje v důsledku rozdílů v přežití a reprodukci mezi různými fenotypy. Nárůsty jsou nezávislé na dominanci alely, a to i v případě, že alela je recesivní, nakonec se to stane pevný.[1]

Směrový výběr poprvé popsal Charles Darwin v knize O původu druhů jako forma přirozeného výběru.[2] Mezi další typy přirozeného výběru patří stabilizující a rušivý výběr. Každý typ výběru obsahuje stejné principy, ale je mírně odlišný. Rušivý výběr upřednostňuje oba extrémní fenotypy, odlišné od jednoho extrému ve směrovém výběru. Stabilizace výběru upřednostňuje střední fenotyp, což v průběhu času způsobuje pokles variace populace.[3]

Důkaz

Směrová selekce se vyskytuje nejčastěji při změnách prostředí a při migraci populace do nových oblastí s různými tlaky na životní prostředí. Směrový výběr umožňuje rychlé změny ve frekvenci alel a hraje hlavní roli ve speciaci. Analýza na QTL účinky byly použity ke zkoumání dopadu směrové selekce na fenotypovou diverzifikaci. Tato analýza ukázala, že genetické lokusy korelující se směrovou selekcí byly vyšší, než se očekávalo; význam směrový výběr je primární příčinou fenotypové diverzifikace, která vede ke speciaci.[4]

Detekční metody

Existují různé statistické testy, které lze spustit k testování přítomnosti směrového výběru v populaci. Několik testů zahrnuje test znaménka QTL, test poměru Ka / Ks a test relativní rychlosti. Znakový test QTL porovnává počet antagonistických QTL s neutrálním modelem a umožňuje testování směrového výběru proti genetický drift.[5] The Poměr Ka / Ks test porovnává počet nesynonymních a synonymních substitucí a poměr, který je větší než 1, označuje směrový výběr.[6] Test relativního poměru zkoumá akumulaci výhod oproti neutrálnímu modelu, ale pro srovnání potřebuje fylogenetický strom.[7]

Příklady

Příkladem směrového výběru jsou fosilní záznamy, které ukazují, že velikost černých medvědů v Evropě poklesla během interglaciálních období ledových dob, ale během každého období ledovce se zvětšila. Dalším příkladem je velikost zobáku v populaci pěnkavy. Po celé mokré roky byla malá semínka častější a tam byla tak velká zásoba malých semen, že pěnkavy zřídka jedly velká semena. Během suchých let nebylo žádné ze semen v hojném množství, ale ptáci obvykle jedli více velkých semen. Změna stravy pěnkav ovlivnila hloubku zobáků ptáků v budoucích generacích. Jejich zobáky se pohybují od velkých a tvrdých po malé a hladké.[8]

Africké cichlidy

Africké cichlidy jsou známy jako jedny z nejrozmanitějších ryb a vyvíjely se extrémně rychle. Tyto ryby se vyvinuly ve stejném prostředí, ale mají různé druhy morfologie, zejména týkající se úst a čelisti. Albertson a kol. 2003 to testoval křížením dvou druhů afrických cichlíd s velmi odlišnou morfologií úst. Kříž mezi Labeotropheus fuelleborni (subterminální ústa pro kousání řas ze skal) a Metriaclima zebra (koncové ústí pro sací přívod) povoleno pro mapování QTL ovlivňující morfologii krmení. Pomocí testu znaménka QTL se prokázaly konečné důkazy, které dokazují, že v aparátu ústní čelisti dochází k směrové volbě. To však nebyl případ suspensoria nebo lebky (což naznačuje genetický drift nebo stabilizační výběr).[9]

Losos sockeye

Losos sockeye jsou jedním z mnoha druhů ryb, které jsou anadromní. Jedinci migrují do stejných řek, ve kterých se narodili, aby se rozmnožovali. Tyto migrace probíhají každý rok přibližně ve stejnou dobu, ale Quinn a kol. Rok 2007 ukazuje, že losos nerka nalezený ve vodách Bristol Bay v Aljaška nedávno prošly směrovým výběrem ohledně načasování migrace. V této studii byly pozorovány dvě populace lososa sockeye (Egegik a Ugashik ). Údaje z let 1969-2003 poskytla Aljašské ministerstvo ryb a zvěře byly rozděleny do pěti sad po sedmi letech a vyneseny pro průměrný příjezd na rybolov. Po analýze dat bylo zjištěno, že u obou populací bylo průměrné datum migrace dříve a prošlo směrovým výběrem. Populace Egegik zaznamenala silnější výběr a posunula se o 4 dny. Předpokládá se, že teplota vody způsobí dřívější datum migrace, ale v této studii nebyla statisticky významná korelace. Tento článek naznačuje, že rybolov může být faktorem, který řídí tento výběr, protože k rybolovu dochází spíše v pozdějších obdobích migrace (zejména v okrese Egegik), které brání těmto rybám v reprodukci.[10]

Ekologický dopad

Směrový výběr může rychle vést k obrovským změnám ve frekvencích alel v populaci. Protože hlavní příčina směrového výběru je odlišná a měnící se tlaky na prostředí mohou rychle se měnící prostředí, jako je změna klimatu, způsobit drastické změny v populacích.

Časový harmonogram

Směrová selekce obvykle působí silně na krátké dávky a není udržována po dlouhou dobu.[11] Pokud ano, populace by mohla zasáhnout biologická omezení tak, že již nereaguje na výběr. Je však možné, aby směrový výběr trval velmi dlouho, než by se našel i místní optimum na fitness krajina.[12] Možným příkladem dlouhodobého směrového výběru je tendence bílkoviny stát se více hydrofobní přesčas,[13] a aby jejich hydrofobní aminokyseliny byly více rozptýleny podél sekvence.[14]

Viz také

Reference

  1. ^ Molles, MC (2010). Ekologické koncepty a aplikace. McGraw-Hill Vyšší učení.
  2. ^ Darwin, C (1859). O původu druhů pomocí přirozeného výběru nebo zachování příznivých ras v boji o život. Londýn: John Murray.
  3. ^ Mitchell-Olds, Thomas; Willis, John H .; Goldstein, David B. (2007). „Které evoluční procesy ovlivňují přirozenou genetickou variabilitu fenotypových vlastností?“. Genetika hodnocení přírody. Springer Nature. 8 (11): 845–856. doi:10.1038 / nrg2207. ISSN  1471-0056. PMID  17943192. S2CID  14914998.
  4. ^ Rieseberg, Loren H .; Widmer, Alex; Arntz, A. Michele; Burke, John M. (2002-09-17). „Směrový výběr je primární příčinou fenotypové diverzifikace“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 99 (19): 12242–5. Bibcode:2002PNAS ... 9912242R. doi:10.1073 / pnas.192360899. PMC  129429. PMID  12221290.
  5. ^ Orr, H.A. (1998). „Testování přirozeného výběru vs. genetického driftu ve fenotypové evoluci pomocí kvantitativních údajů o vlastnostech zaměření“. Genetika. 149 (4): 2099–2104. PMC  1460271. PMID  9691061.
  6. ^ Hurst, Laurence D (2002). "Poměr Ka / Ks: diagnostika formy evoluce sekvence". Trendy v genetice. Elsevier BV. 18 (9): 486–487. doi:10.1016 / s0168-9525 (02) 02722-1. ISSN  0168-9525. PMID  12175810.
  7. ^ Creevey, Christopher J .; McInerney, James O. (2002). "Algoritmus pro detekci směrové a nesměrové pozitivní selekce, neutrality a negativní selekce v proteinových sekvencích kódujících DNA". Gen. Elsevier BV. 300 (1–2): 43–51. doi:10.1016 / s0378-1119 (02) 01039-9. ISSN  0378-1119. PMID  12468084.
  8. ^ Campbell, Neil A .; Reece, Jane B. (2002). Biologie (6. vydání). Benjamin Cummings. 450–451. ISBN  978-0-8053-6624-2.
  9. ^ Albertson, R. C .; Streelman, J. T .; Kocher, T. D. (2003-04-18). „Směrová selekce formovala ústní čelisti ryb cichlíd z jezera Malawi“. Sborník Národní akademie věd. 100 (9): 5252–5257. Bibcode:2003PNAS..100.5252A. doi:10.1073 / pnas.0930235100. ISSN  0027-8424. PMC  154331. PMID  12704237.
  10. ^ Quinn, Thomas P .; Hodgson, Sayre; Flynn, Lucy; Hilborn, Ray; Rogers, Donald E. (2007). „Directional Selection by Fisheries and the Timing of Sockeye Losos (Oncorhynchus Nerka) Migrations“. Ekologické aplikace. Wiley. 17 (3): 731–739. doi:10.1890/06-0771. ISSN  1051-0761. PMID  17494392.
  11. ^ Hoekstra, H. E.; Hoekstra, J. M .; Berrigan, D .; Vignieri, S. N .; Hoang, A .; Hill, C.E .; Beerli, P .; Kingsolver, J. G. (2001-07-24). „Síla a tempo směrového výběru ve volné přírodě“. Sborník Národní akademie věd. 98 (16): 9157–9160. Bibcode:2001PNAS ... 98,9157H. doi:10.1073 / pnas.161281098. ISSN  0027-8424. PMC  55389. PMID  11470913.
  12. ^ Kaznatcheev, Artem (květen 2019). „Výpočetní složitost jako nejvyšší omezení vývoje“. Genetika. 212 (1): 245–265. doi:10.1534 / genetika.119.302000. PMC  6499524. PMID  30833289.
  13. ^ Wilson, Benjamin A .; Foy, Scott G .; Neme, Rafik; Masel, Joanna (24. dubna 2017). „Mladé geny jsou vysoce neuspořádané, jak předpovídá předpřipravená hypotéza o narození genu de novo“ (PDF). Ekologie a evoluce přírody. 1 (6): 0146–146. doi:10.1038 / s41559-017-0146. hdl:10150/627822. PMC  5476217. PMID  28642936.
  14. ^ Foy, Scott G .; Wilson, Benjamin A .; Bertram, Jason; Cordes, Matthew H. J .; Masel, Joanna (duben 2019). „Posun ve strategii zabránění agregaci označuje dlouhodobý směr k vývoji proteinů“. Genetika. 211 (4): 1345–1355. doi:10.1534 / genetika.118.301719. PMC  6456324. PMID  30692195.

Další čtení