Evoluční vývojová biologie rostlin - Plant evolutionary developmental biology

Evoluční vývojová biologie (evo-devo) je studium vývojových programů a vzorů z evolučního hlediska.^[1] Snaží se pochopit různé vlivy formující formu a podstatu života na planetě. Evo-devo vznikl jako samostatný obor vědy poměrně nedávno. K tomu došlo v roce 1999.^[2]

Většina syntézy v evo-devo byla v oblasti vývoj zvířat, jedním z důvodů je přítomnost modelové systémy jako Drosophila melanogaster, C. elegans, zebrafish a Xenopus laevis. Nicméně, od roku 1980, spousta informací o morfologie rostlin ve spojení s moderními molekulárními technikami pomohlo osvětlit konzervované a jedinečné vývojové vzorce v USA rostlinná říše taky.^[3][4]

Historická perspektiva

Před rokem 1900

Johann Wolfgang von Goethe nejprve použil slovo morfologie.

Původ pojmu „morfologie "je obecně přičítáno Johann Wolfgang von Goethe (1749–1832). Byl toho názoru, že existuje základní základní organizace (Bauplan) v rozmanitosti kvetoucí rostliny. Ve své knize Proměna rostlin, navrhl, aby Bauplan nám umožnilo předvídat formy rostlin, které dosud nebyly objeveny.^[5] Goethe byl první, kdo to vnímavě naznačil květiny se skládají z upravených listy. Bavil také různé doplňkové interpretace.^[6][7]

Ve středních stoletích bylo položeno několik základních základů našeho současného chápání morfologie rostlin. Nehemiah vyrostl, Marcello Malpighi, Robert Hooke, Antonie van Leeuwenhoek, Wilhelm von Nageli byli jen někteří z lidí, kteří pomáhali budovat znalosti morfologie rostlin na různých úrovních organizace. Byla to taxonomická klasifikace Carl Linné v osmnáctém století to však vytvořilo pevnou základnu pro to, aby znalosti mohly stát a rozšiřovat se.^[8] Zavedení pojmu darwinismus v současném vědeckém diskurzu měl také vliv na myšlení o formách rostlin a jejich evoluci.

Wilhelm Hofmeister, jeden z nejskvělejších botaniků své doby, se odklonil od idealistického způsobu sledování botaniky. V průběhu svého života přinesl mezioborové výhled do botanického myšlení. Přišel s biofyzikálním vysvětlením podobných jevů fototaxe a geotaxe, a také objevil střídání generací v životním cyklu rostlin.^[5]

1900 do současnosti

Arabidopsis thaliana, kvetoucí rostlina, která byla a modelový systém pro většinu molekulárních studií rostlin

Minulé století bylo svědkem rychlého pokroku ve studiu anatomie rostlin. Pozornost se přesunula z populace úroveň na více redukční úrovně. Zatímco první polovina století zaznamenala u vývojových znalostí expanzi vývojových znalostí tkáň a orgán úrovni, ve druhé polovině, zejména od 90. let 20. století, existuje také silný impuls k získávání molekulárních informací.

Edward Charles Jeffrey byl jedním z prvních evo-devo výzkumníci 20. století. Provedl srovnávací analýzu vaskulatur bydlení a fosilní gymnospermy a došel k závěru, že úložiště parenchyma byl odvozen z tracheidy.^[9] Jeho výzkum^[10] zaměřena především na anatomie rostlin v kontextu fylogeneze. Tuto tradici evolučních analýz rostlinných architektur dále rozvinul Katherine Esau, nejlépe známá pro svou knihu Anatomie rostlin. Její práce se zaměřila na vznik a vývoj různých tkání v různých rostlinách. Práce s Vernon Cheadle,^[11] také vysvětlila evoluční specializaci phloem tkáň s ohledem na její funkci.

V roce 1959 vydal Walter Zimmermann revidované vydání Die Phylogenie der Planzen.^[12] Toto velmi obsáhlé dílo, které nebylo přeloženo do angličtiny, nemá v literatuře obdoby. Představuje vývoj rostlin jako vývoj vývoje rostlin (hologeny). V tomto smyslu jde o evoluční vývojovou biologii rostlin (rostlina evo-devo). Podle Zimmermanna k rozmanitosti v evoluci rostlin dochází různými vývojovými procesy. Tři velmi základní procesy jsou heterochrony (změny v načasování vývojových procesů), heterotopy (změny v relativním umístění procesů) a heteromorfie (změny ve formových procesech).

Mezitím, na začátku druhé poloviny 20. století, Arabidopsis thaliana se začaly používat v některých vývojových studiích. První kolekce Arabidopsis thaliana mutanti byli vyrobeni kolem roku 1945.^[13] Formálně se však etabloval jako modelový organismus teprve v roce 1998.^[14]

Nedávný nárůst informací o různých procesech souvisejících s rostlinami byl do značné míry výsledkem revoluce v roce molekulární biologie. Výkonné techniky jako mutageneze a doplňování byly umožněny v Arabidopsis thaliana prostřednictvím generace T-DNA obsahující mutantní linie, rekombinantní plazmidy, techniky jako značení transposonů atd. dostupnost kompletních fyzických a genetických map,^[15] RNAi vektory a rychlé proměna protokoly jsou některé z technologií, které významně změnily rozsah oboru.^[14] V poslední době také došlo k masivnímu nárůstu genom a EST sekvence^[16] různých nemodelských druhů, které spolu s bioinformatika dnes existující nástroje vytvářejí příležitosti v oblasti výzkumu rostlin evo-devo.

Gérard Cusset poskytl podrobnou hloubkovou analýzu historie morfologie rostlin, včetně vývoje a vývoje rostlin, od jejích počátků do konce 20. století.^[17] Rolf Sattler diskutovány základní principy morfologie rostlin.^[18][7]

Organismy, databáze a nástroje

Vzorkování projektu Květinový genom

Nejdůležitější modelové systémy ve vývoji rostlin byly arabidopsis a kukuřice. Kukuřice byla tradičně oblíbenou rostlinnou genetikou, zatímco rozsáhlé zdroje téměř v každé oblasti fyziologie rostlin a vývoj jsou k dispozici pro Arabidopsis thaliana. Kromě toho rýže, Antirrhinum majus, Brassica, a rajče jsou také používány v různých studiích. Genomy Arabidopsis thaliana a rýže byly kompletně sekvenovány, zatímco ostatní jsou v procesu.^[19] Zde je třeba zdůraznit, že informace z těchto „modelových“ organismů tvoří základ našich vývojových znalostí. Zatímco Brassica se používá především kvůli své výhodné poloze v fylogenetický strom v hořčice rodina, Antirrhinum majus je vhodný systém pro studium list architektura. Rýže se tradičně používá ke studiu odpovědí na hormony jako kyselina jantarová a gibberelin stejně jako reakce na stres. V poslední době však nejen domestikovaný rýžový kmen, ale také divoký kmeny byly studovány pro jejich základní genetické architektury.^[20]

Někteří lidé namítali proti rozšíření výsledků modelové organismy do rostlina svět. Jedním z argumentů je, že účinek genové knockouty v laboratorních podmínkách by skutečně neodrážela ani odpověď stejné rostliny v přírodní svět. Také tyto údajně rozhodující geny nemusí být zodpovědné za evoluční původ této postavy. Z těchto důvodů srovnávací studie rostlin rysy byl navržen jako způsob, jak jít nyní.^[21]

Od posledních několika let se vědci skutečně začali dívat na nemodely, „nekonvenční“ organismy pomocí moderních genetických nástrojů. Jedním z příkladů je Projekt Květinový genom, která předpokládá studium vývoje současných vzorů v genetické architektuře květu prostřednictvím srovnávacích genetických analýz se zaměřením na sekvence EST.^[22] Stejně jako FGP existuje několik takových probíhajících projektů, jejichž cílem je zjistit konzervované a rozmanité vzory ve vývoji tvaru rostliny. Exprimovaná značka sekvence (EST) sekvence několika nemodelských rostlin cukrová třtina, jablko, lotus, ječmen, cycas, káva, abychom jmenovali alespoň některé, jsou volně dostupné online.^[23] Projekt Cycad Genomics,^[24] například si klade za cíl pochopit rozdíly ve struktuře a funkci geny mezi gymnospermy a krytosemenné rostliny prostřednictvím odběru vzorků v objednat Cycadales. V rámci tohoto procesu má v úmyslu zpřístupnit informace pro studium vývoj semen, šišky a vývoj vzorců životního cyklu. V současné době nejdůležitější sekvenované genomy z evo-devo hlediska zahrnují ty z A. thaliana (kvetoucí rostlina), topol (dřevina), Physcomitrella patens (mechorost), Kukuřice (rozsáhlá genetická informace) a Chlamydomonas reinhardtii (zelená řasa). Dopad tak velkého množství informací na pochopení běžných základních vývojových mechanismů lze snadno realizovat.

Na rozdíl od EST a genom sekvence, několik dalších nástrojů jako PCR, kvasnicový dvouhybrid Systém, mikročipy, Interference RNA, ŠALVĚJ, Mapování QTL atd. umožňují rychlé studium vývojových vzorců rostlin. Nedávno se na čipech microarray začala využívat mezidruhová hybridizace ke studiu ochrany a divergence v mRNA výrazové vzorce mezi úzce souvisejícími druh.^[25] V posledním desetiletí rovněž pokročily techniky pro analýzu tohoto druhu dat. Nyní máme lepší modely pro molekulární evoluce, propracovanější analýza algoritmy a lepší výpočetní výkon v důsledku záloh v počítačové vědy.

Vývoj morfologie rostlin

Přehled vývoje rostlin

Důkazy naznačují, že se na zemi vytvořila spodina řas 1,200 před miliony let, ale to nebylo až do ordovického období kolem 500 před miliony let, že se objevily pozemní rostliny. Ty se začaly diverzifikovat v pozdním siluru období kolem 420 před miliony leta plody jejich diverzifikace jsou v rané fázi zobrazeny v pozoruhodných detailech Devonský fosilní shromáždění známé jako Rhynie chert. Tento rohovec uchoval rané rostliny v celulárních detailech, zkamenělé ve vulkanických pramenech. Uprostřed devonského období je přítomna většina funkcí, které dnes rostliny uznávají, včetně kořenů a listů. Pozdním devonem rostliny dosáhly stupně propracovanosti, který jim umožnil vytvářet lesy vysokých stromů. Evoluční inovace pokračovaly i po devonském období. Většina skupin rostlin byla relativně nezraněná Událost vyhynutí permotriasu, ačkoli se struktury komunit změnily. To mohlo připravit půdu pro vývoj kvetoucích rostlin v triasu (~200 před miliony let), který explodoval do křídy a třetihor. Poslední významnou skupinou rostlin, které se vyvinuly, byly trávy, které se staly důležitými ve středních třetihorách, z okolí 40 před miliony let. Trávy, stejně jako mnoho dalších skupin, vyvinuly nové mechanismy metabolismu, aby přežily minimum CO
2 a teplé a suché podmínky tropů za poslední 10 miliony let. Ačkoli zvířata a rostliny vyvinuly své bodyplan nezávisle na sobě vyjadřují vývojové omezení běhemembryogeneze což omezuje jejich morfologickou diverzifikaci^{[26][27][28][29][30]}.

Meristems

The meristém architektury se liší krytosemenné rostliny, gymnospermy a pteridofyty. The gymnosperm vegetativnímu meristému chybí organizace do odlišných vrstev tuniky a korpusu. Mají velké buňky zvané centrální mateřské buňky. v krytosemenné rostliny, nejvzdálenější vrstva buněk se dělí antiklinálně, aby generovala nové buňky, zatímco u gymnospermů se rovina dělení v meristému liší pro různé buňky. Apikální buňky však obsahují organely jako velké vakuoly a škrob zrna, jako meristematické buňky krytosemenných rostlin.

Pteridofyty, jako kapradina na druhé straně nemají mnohobuněčný apikální meristém. Mají a čtyřboká apikální buňka, která dále formuje rostlinné tělo. Žádný somatická mutace v této buňce to může vést k dědičnému přenosu mutace.^[31] Nejstarší organizace podobná meristému je vidět v řasa organismus ze skupiny Charales která má na špičce jedinou dělící se buňku, podobně jako pteridofyty, a přesto jednodušší. Lze tedy vidět jasný vzor ve vývoji meristematické tkáně, od pteridofytů po krytosemenníky: Pteridofyty, s jedinou meristematickou buňkou; gymnospermy s mnohobuněčnými, ale méně definovanými organizace; a nakonec, krytosemenné rostliny, s nejvyšším stupněm organizace.

Vývoj regulace transkripce rostlin

Transkripční faktory a transkripční regulační sítě hrají klíčové role ve vývoji rostlin a stresových reakcích, stejně jako v jejich vývoji. Během přistání rostlin se objevilo mnoho nových rodin transkripčních faktorů, které jsou přednostně zapojeny do sítí mnohobuněčného vývoje, reprodukce a vývoje orgánů, což přispívá ke složitější morfogenezi suchozemských rostlin.^[32]

Vývoj listů

Počátky listu

Listová lamina. The list architektura pravděpodobně vznikla několikrát v linii rostlin

Listy jsou primární fotosyntetický orgány rostliny. Na základě jejich struktury jsou rozděleny do dvou typů - mikrofyly, které postrádají složité vzory žilkování a megafyly, které jsou velké a složité žilkování. Bylo navrženo, aby tyto struktury vznikly nezávisle.^[33] Megafyly, podle teorie telomu, se vyvinuly z rostlin, které vykazovaly trojrozměrnou rozvětvenou architekturu, třemi transformacemi: plánování, který zahrnoval vznik a rovinný architektura, popruhnebo tvorba výrůstků mezi rovinnými větvemi a fúze, kde se tyto výrůstky spojené s webem spojily a vytvořily řádné list Studie odhalily, že tyto tři kroky se ve vývoji dnešních listů odehrály několikrát.^[34]

Na rozdíl od teorie telomu vývojové studie složených listů ukázaly, že na rozdíl od jednoduchých listů se složené listy větví ve třech rozměrech.^[35][36] V důsledku toho vypadají částečně homologně s výhonky, jak předpokládá Agnes Arber ve své teorii listu s částečným výstřelem.^[37] Vypadají jako součást kontinua mezi morfologickými kategoriemi, zejména listovými a výhonkovými.^[38][39] Molekulární genetika tyto závěry potvrdila (viz níže).

Bylo navrženo, že před vývojem listy, rostliny měly fotosyntetický zařízení na stoncích. Dnešní megafylové listy se pravděpodobně staly samozřejmostí asi 360 mya, asi 40 m po jednoduchých bezlistých rostlinách kolonizovalo zemi v brzy devon doba. Toto šíření bylo spojeno s poklesem atmosféry oxid uhličitý koncentrace na konci roku Paleozoikum éra spojená s nárůstem hustoty průduchy na povrchu listů. To muselo umožnit lepší transpirace sazby a výměna plynu. Velké listy s menším počtem průduchů by se zahřívaly ve slunečních paprscích, ale zvýšená hustota průduchů umožňovala lépe ochlazený list, což umožnilo jeho šíření.^[40][41]

Faktory ovlivňující listové architektury

Různé fyzikální a fyziologické síly jako světlo intenzita, vlhkost vzduchu, teplota, rychlosti větru se předpokládá, že ovlivnily vývoj tvaru a velikosti listu. Je pozorováno, že vysoké stromy mají zřídka velké listy kvůli překážce, kterou vytvářejí větry. Tato překážka může nakonec vést k trhání listů, pokud jsou velké. Podobně stromy, které rostou mírný nebo tajga regiony mají špičaté listy, pravděpodobně aby se zabránilo nukleace ledu na povrch listu a snížit ztráty vody v důsledku transpirace. Bylinožravý, nejen velkými savci, ale také malými hmyz byl zapleten jako hnací síla do evoluce listů, příkladem jsou rostliny rodu Aciphylla, které se běžně vyskytují v Nový Zéland. Nyní vyhynulý moas (ptáci), kteří se těmito rostlinami živili, a trny na listech pravděpodobně odrazovaly moasy od toho, aby se jimi živili. Ostatní členové Aciphylla které neexistovaly společně s moasem, byly bezpáteřní.^[42]

Genetické důkazy evoluce listů

Na genetické úrovni vývojové studie ukázaly, že k zahájení genomu KNOX je nutná represe list primordium. To je způsobeno ARP geny, které kódují transkripční faktory. Geny tohoto typu byly nalezeny v mnoha dosud studovaných rostlinách a mechanismus, tj. Potlačení genů KNOX v listových primordiích, se zdá být docela konzervovaný. Exprese genů KNOX v listech produkuje složité listy. Spekuluje se, že ARP funkce vznikla poměrně brzy v cévnatá rostlina evoluce, protože členové primitivní skupiny lykofyty také mají funkčně podobný gen ^[43] Dalšími hráči, kteří mají při definování listové primordie konzervativní roli, jsou fytohormon auxin, gibberelin a cytokinin.

Rozmanitost listů

Jednou z vlastností rostliny je její fylotaxy. Uspořádání listů na těle rostliny je takové, že rostlina může za daných omezení maximálně sklízet světlo, a proto lze očekávat, že znak bude geneticky robustní. Ale nemusí to tak být. v kukuřice, mutace pouze v jednom genu abphyl (abnormální fylotaxy) stačilo ke změně fylotaxy listů. Znamená to, že někdy mutační vyladění jediného lokusu na genom stačí k vytvoření rozmanitosti. The abphyl gen později ukázal, že kóduje a cytokinin protein regulátoru odezvy.^[44]

Jakmile jsou listové primordiální buňky vytvořeny z buněk SAM, nové sekery pro růst listů jsou definovány, jednou důležitou (a více studovanou) z nich jsou osy abaxial-adaxial (dolní-horní povrch). Geny podílející se na definování tohoto a ostatní osy se zdají být víceméně konzervované mezi vyššími rostlinami. Bílkoviny HD-ZIPIII rodiny byly zapojeny do definování adaxiální identity. Tyto proteiny odchylují některé buňky v listu primordium z výchozího nastavení abaxial stát, a udělat je adaxiální. Předpokládá se, že u časných rostlin s listy měly listy pouze jeden typ povrchu - abaxiální. To je spodní strana dnešních listů. Definice adaxiální identity nastala přibližně 200 milionů let po stanovení abaxiální identity.^[21] Lze si tedy představit rané listy jako mezistupeň ve vývoji dnešních listů, které právě vznikly z ostnatých stonkových výrůstků jejich bezlistých předků, pokrytých průduchy všude a není tak optimalizován pro lehká sklizeň.

To, jak se vytváří nekonečná paleta listů rostlin, je předmětem intenzivního výzkumu. Objevila se některá společná témata. Jedním z nejvýznamnějších je zapojení genů KNOX do generování složené listy, jako v rajče (viz výše). Ale to opět není univerzální. Například, hrášek používá jiný mechanismus pro provádění stejné věci.^[45][46] Mutace v genech ovlivňujících list zakřivení může také změnit formu listu změnou listu z plochého do zvrásněného tvaru,^[47] jako tvar zelí listy. Existují také různé morfogen přechody ve vyvíjejícím se listu, které definují osu listu. Změny v těchto morfogenních gradientech mohou také ovlivnit listovou formu. Další velmi důležitou třídou regulátorů vývoje listů jsou mikroRNA, jehož role v tomto procesu se právě začala dokumentovat. V nadcházejících letech by mělo dojít k rychlému rozvoji srovnávacích studií o vývoji listů s mnoha EST sekvence zapojené do procesu přicházejícího online.

Molekulární genetika také osvětlila vztah mezi radiální symetrií (charakteristickou pro stonky) a dorsiventrální symetrií (typickou pro listy). James (2009) uvedl, že „nyní je všeobecně přijímáno, že ... radiálnost [charakteristika většiny výhonků] a dorsiventralita [charakteristika listů] jsou pouze extrémy spojitého spektra. Ve skutečnosti jde pouze o načasování genu KNOX výraz!"^[48] Ve skutečnosti existují důkazy o tomto kontinuu již na začátku evoluce suchozemských rostlin.^[49] Studie molekulární genetiky dále potvrdily, že složené listy jsou mezi jednoduchými listy a výhonky, to znamená, že jsou částečně homologní s jednoduchými listy a výhonky, protože „je nyní všeobecně přijímáno, že složené listy vyjadřují vlastnosti listů i výhonků“.^[50] K tomuto závěru dospělo několik autorů z čistě morfologických důvodů.^[35][36]

Vývoj květin

Pyl nesoucí orgány rané květiny Crossotheca

Květinové struktury se poprvé objevují v fosilní zaznamenává asi ~ 130 mya, v Křídový éra.^[51]

O kvetoucích rostlinách se dlouho předpokládalo, že se vyvinuly zevnitř gymnospermy; podle tradičního morfologického pohledu jsou úzce spjaty s gnetales. Nedávné molekulární důkazy jsou však v rozporu s touto hypotézou,^[52][53] a dále naznačuje, že gnetales jsou více spjaty s některými skupinami gymnospermu než angiospermy,^[54] a že gymnospermy tvoří zřetelný clade pro krytosemenné rostliny.^[52][53][54] Molekulární hodiny analýza předpovídá divergenci kvetoucí rostliny (antofyty) a gymnospermy do ~300 mya^[55]

Hlavní funkcí květiny je reprodukce, který před vývojem květu a krytosemenné rostliny, byla práce mikrosporofylů a megasporofylů. Květinu lze považovat za mocnou evoluci inovace, protože jeho přítomnost umožnila světu rostlin přístup k novým prostředkům a mechanismům pro reprodukci.

Počátky květu

Zdá se, že na úrovni orgánu, list může být předkem květu nebo alespoň některými květinovými orgány. Když jsme mutovat některé zásadní geny podílející se na vývoji květin, skončíme s hromadou listovitých struktur. Tedy někdy v historii musel být vývojový program vedoucí k vytvoření listu pozměněn, aby vytvořil květ. Pravděpodobně také existuje celkový robustní rámec, ve kterém byla generována květinová rozmanitost. Příkladem toho je gen zvaný LEAFY (LFY), která se podílí na vývoji květin v České republice Arabidopsis thaliana. The homology tohoto genu se nacházejí v krytosemenné rostliny stejně různorodé jako rajče, hledík, hrášek, kukuřice a dokonce gymnospermy. Vyjádření Arabidopsis thaliana LFY ve vzdálených rostlinách jako topol a citrus také vede k produkci květin v těchto rostlinách. The LFY Gen reguluje expresi nějakého genu patřícího do MADS-box rodina. Tyto geny zase fungují jako přímí kontroloři vývoje květin.

Vývoj rodiny boxů MADS

Členové MADS-box rodina transkripčních faktorů hraje ve vývoji květů velmi důležitou a evolučně konzervovanou roli. Podle ABC model vývoje květin, tři zóny - A, B a C - jsou generovány ve vyvíjejícím se květním primordiu působením některých transkripční faktory, kteří jsou členy MADS-box rodina. Mezi nimi byly funkce genů domény B a C evolučně konzervativnější než gen domény A. Mnoho z těchto genů vzniklo skrz genové duplikace členů předků této rodiny. Docela málo z nich vykazuje nadbytečné funkce.

Vývoj MADS-box rodina byla rozsáhle studována. Tyto geny jsou přítomny i v pteridofyty, ale šíření a rozmanitost je mnohonásobně vyšší krytosemenné rostliny.^[57] Zdá se, že existuje spousta vzorů, jak se tato rodina vyvinula. Zvažte vývoj genu C-regionu AGAMOUS (AG). Je vyjádřena dnešními květinami v tyčinky a carpel, což jsou reprodukční orgány. Je to předek gymnospermy má také stejný vzor výrazu. Zde je to vyjádřeno v strobili, orgán, který produkuje pyly nebo vajíčka.^[58] Podobně, B-geny (AP3 a PI) předci jsou vyjádřeni pouze v mužských orgánech v gymnospermy. Jejich potomci v moderních krytosemenných rostlinách jsou také vyjádřeni pouze v tyčinky, mužský reprodukční orgán. Stejné, tehdy existující komponenty byly tedy rostlinami použity novým způsobem ke generování první květiny. Toto je opakující se vzor v vývoj.

Faktory ovlivňující květinovou rozmanitost

Různé tvary a barvy květin

Jak je zajištěna obrovská rozmanitost tvaru, barvy a velikostí květů? Ve vývojových programech existují obrovské rozdíly ve vývoji různých rostlin. Například, jednoděložní rostliny vlastnit struktury jako lodicules a palea, o nichž se věřilo, že jsou analogické s dvouděložný lístků a plodů. Ukazuje se, že je to pravda, a variace je způsobena mírnými změnami genů MADS-box a jejich vzorem exprese v jednoděložných rostlinách. Dalším příkladem je ropucha lněná, Linaria vulgaris, který má dva druhy květinové symetrie: radiální a bilaterální. Tyto symetrie jsou způsobeny změnami v počtu kopií, načasování a umístění výrazu v CYKLOIDEA, který souvisí s TCP1 v Arabidopsis. ^[51][59]

Velký počet okvětní lístky v růže byl pravděpodobně výsledkem lidského výběru.

Arabidopsis thaliana má gen zvaný AGAMOUS která hraje důležitou roli při definování počtu okvětní lístky a sepals a další orgány jsou generovány. Mutace v tomto genu vedou k květinové meristém získání neurčitého osudu a mnoho květinových orgánů se stále produkuje. Máme květiny jako růže, karafiáty a ranní sláva například, které mají velmi husté květinové orgány. Tyto květiny byly již dlouho vybírány zahradníky pro zvýšený počet okvětní lístky. Vědci zjistili, že morfologie těchto květů je silná mutace v AGAMOUS homolog v těchto rostlinách, což vede k tomu, že vytvářejí velké množství okvětních lístků a sepals.^[60] Několik studií o různých rostlinách, jako je petunie, rajče, impatiens, kukuřice atd. naznačují, že obrovská rozmanitost květin je výsledkem malých změn v geny řízení jejich vývoje.^[61]

Některé z těchto změn také způsobují změny ve vzorcích exprese vývojových genů, jejichž výsledkem jsou odlišné fenotypy. The Projekt Květinový genom podíval se na EST údaje z různých tkání mnoha kvetoucích rostlin. Vědci potvrdili, že ABC model vývoje květin není konzervován napříč všemi krytosemenné rostliny. Někdy se expresní domény mění, jako v případě mnoha jednoděložní rostliny, a také v některých bazálních krytosemenných rostlinách Amborella. Různé modely vývoje květin, jako je model slábnoucích hranic, nebo model překrývajících se hranic které navrhují netuhé oblasti vyjádření, mohou tyto architektury vysvětlit.^[62] Existuje možnost, že od bazální až po moderní krytosemennou se domény květinové architektury stále více a více upevňují evolucí.

Doba květu

Další květinový prvek, který byl předmětem přírodní výběr je doba květu. Některé rostliny kvetou na začátku svého životního cyklu, jiné vyžadují období jarovizace před kvetením. Toto rozhodnutí je založeno na faktorech jako teplota, intenzita světla, přítomnost opylovače a další signály prostředí. v Arabidopsis thaliana je známo, že geny mají rádi CONSTANS (CO), FRIGIDA, Kvetoucí Locus C. (FLC) a KVĚTINOVÁ LOKUS T (FT) integrovat signály prostředí a zahájit cestu rozvoje květu. Alelické variace v těchto lokusech byly spojeny se změnami doby květu mezi rostlinami. Například, Arabidopsis thaliana ekotypy, které rostou za studena mírný regiony vyžadují prodlouženou vernalizaci, než zakvitnou, zatímco tropický odrůdy a běžné laboratorní kmeny ne. Velká část této variace je způsobena mutacemi v FLC a FRIGIDA geny, což je činí nefunkčními.^[63]

Mnoho genů v dráze kvetení je zachováno u všech dosud studovaných rostlin. To však neznamená, že mechanismus účinku je podobně zachován. Například jednoděložný rýže urychluje jeho kvetení v podmínkách krátkého dne Arabidopsis thaliana, eudicot, reaguje na celodenní podmínky. V obou rostlinách proteiny CO a FT jsou přítomni, ale v Arabidopsis thaliana CO zvyšuje FT produkce, zatímco v rýži CO homolog potlačuje FT produkce, což má za následek zcela opačné následné účinky.^[64]

Teorie květinové evoluce

Existuje mnoho teorií, které navrhují, jak se květiny vyvinuly. Některé z nich jsou popsány níže.

The Anthofyt Teorie bylo založeno na pozorování, že gymnospermická rodina Gnetaceae má květinu ovule. Částečně se to vyvinulo plavidla jak je uvedeno v krytosemenné rostliny a megasporangium je pokryta třemi obálkami, jako je vaječník struktura krytosemenných květů. Mnoho dalších linií důkazů však ukazuje, že gnetofyty nesouvisejí s krytosemennými rostlinami.^[56]

The Většinou mužská teorie má genetičtější základ. Zastánci této teorie poukazují na to, že gymnospermy mají dvě velmi podobné kopie genu LFY zatímco krytosemenné rostliny mají pouze jednu. Molekulární hodiny analýza ukázala, že druhý LFY paralog byl ztracen v krytosemenných rostlinách přibližně ve stejnou dobu, kdy se hojně vyskytovaly fosilie květin, což naznačuje, že tato událost mohla vést k květinové evoluci.^[65] Podle této teorie ztráta jednoho z LFY paralog vedly ke květům, které byly více mužské, s vajíčka jsou vyjádřeny ektopicky. Tyto vajíčka zpočátku plnily funkci přitahování opylovače, ale někdy později mohla být integrována do jádra květu.

Vývoj sekundárního metabolismu

Struktura azadirachtin, terpenoid produkovaný neem rostlina, která pomáhá odvrátit mikroby a hmyz. Mnoho sekundárních metabolitů má složité struktury.

Rostlina sekundární metabolity jsou nízké molekulární váha sloučeniny, někdy se složitými strukturami, které v nich nemají zásadní roli primární metabolismus. Fungují v procesech, jako je anti-herbivory, opylovač atrakce, sdělení mezi rostlinami, alelopatie, údržba symbiotický sdružení s půdní flóra a zvýšení rychlosti oplodnění^{[jak? ]}. Sekundární metabolity mají velkou strukturální a funkční rozmanitost a na jejich syntéze se může podílet mnoho tisíců enzymů, kódovaných až 15–25% genomu.^[66] Mnoho rostlinných sekundárních metabolitů, jako jsou barevné a aromatické složky šafrán a chemoterapeutický lék taxol mají pro člověka kulinářský a lékařský význam, a proto mají obchodní význam. Zdá se, že v rostlinách se diverzifikovaly pomocí mechanismů, jako je duplikace genů, vývoj nových genů a vývoj nových biosyntetických drah. Studie ukázaly, že rozmanitost v některých z těchto sloučenin může být pozitivně vybrána pro.^{[Citace je zapotřebí ]} Kyanogenní glykosidy může být navrženo, že se několikrát vyvinulo v různých liniích rostlin, a existuje několik dalších případů konvergentní evoluce. Například enzymy pro syntézu limonen - a terpen - jsou si více podobné mezi angiospermy a gymnospermy než jejich vlastním enzymům pro syntézu terpenů. To naznačuje nezávislý vývoj biosyntetické dráhy limonenu v těchto dvou liniích.^[67]

Mechanismy a hráči v evoluci

The kmenová smyčka sekundární struktura pri-mikroRNA z Brassica oleracea

I když faktory prostředí jsou významně zodpovědné za vývojové změny, fungují pouze jako činitelé přírodní výběr. Některé ze změn se vyvíjejí prostřednictvím interakcí s patogeny. Změna je ze své podstaty způsobena jevy na genetické úrovni - mutace, chromozomální přesmyky a epigenetický Změny. Zatímco obecné typy mutací platí v celém živém světě, v rostlinách byly některé další mechanismy považovány za vysoce významné.

Polyploidie je velmi běžnou vlastností rostlin. Předpokládá se, že alespoň polovina rostlin je nebo byla polyploidy. Polyploidie vede k genom zdvojnásobení, čímž se ve většině genů generuje funkční redundance. Duplikované geny mohou dosáhnout nové funkce, a to buď změnami v expresním vzoru nebo změnami v aktivitě. Polyploidie a genová duplikace jsou považovány za nejmocnější síly ve vývoji rostlinné formy. Není však známo, proč je zdvojnásobování genomu v rostlinách tak častým procesem. Jedním z možných důvodů je výroba velkého množství sekundární metabolity v rostlinných buňkách. Některé z nich by mohly zasahovat do normálního procesu chromozomální segregace, vedoucí k polypoidní.

Vlevo, odjet: teosinte; že jo: kukuřice; střední: kukuřice-teosinte hybrid

V poslední době bylo prokázáno, že rostliny mají významné množství mikroRNA rodiny, které jsou zachovány v mnoha liniích rostlin. Ve srovnání s zvířata, zatímco počet rostlinných rodin miRNA je menší, velikost každé rodiny je mnohem větší. Geny miRNA jsou také mnohem více rozšířeny v genomu než u zvířat, kde jsou shlukovány. Bylo navrženo, aby se tyto rodiny miRNA rozšířily duplikacemi chromozomálních oblastí.^[68] Mnoho genů miRNA zapojených do regulace vývoj rostlin mezi studovanými rostlinami bylo zjištěno, že jsou docela konzervované.

Domestikace rostlin jako např kukuřice, rýže, ječmen, pšenice atd. byla také významnou hnací silou v jejich vývoji. Některé studie^{[je zapotřebí objasnění ]} zkoumali původ rostliny kukuřice a zjistili, že kukuřice je domestikovaný derivát divoké rostliny z Mexiko volala teosinte. Teosinte patří k rod Zea, stejně jako kukuřice, ale nese velmi malé květenství, 5–10 tvrdých klasů a vysoce rozvětvený a roztažený stonek.

Květák – Brassica oleracea var. botrytis

Křížení mezi konkrétní odrůdou teosinte a kukuřicí přináší plodné potomstvo, které je meziproduktem fenotyp mezi kukuřicí a teosinte. QTL Analýza také odhalila některá místa, která při mutaci kukuřice poskytují stonek podobný teosinům nebo klasům podobným teosinům. Molekulární hodiny analýza těchto genů odhaduje jejich původ před asi 9 000 lety, což je v souladu s dalšími záznamy o domestikaci kukuřice. Předpokládá se, že malá skupina zemědělců musela před asi 9 000 lety v Mexiku vybrat některého přirozeného mutanta teosinte podobného kukuřici a podrobit jej nepřetržitému výběru, aby se získala dnes známá rostlina kukuřice.^[69]

Dalším případem je případ květák. Jedlý květák je domestikovaná verze divoké rostliny Brassica oleracea, který nemá husté nediferencované květenství zvané tvaroh, kterým květák disponuje.

Květák má jednu mutaci v genu zvaném CAL, ovládání meristém diferenciace na květenství. To způsobí, že buňky na květinovém meristému získají nediferencovanou identitu a místo toho, aby rostly v květ, dorůstají do hrudky nediferencovaných buněk.^[70] Tato mutace byla vybrána domestikací přinejmenším od řecký říše.

Viz také

• Evoluční vývojová biologie
• Morfologie rostlin
• Srovnávací fylogenetika
• Vývoj rostlin
• Evoluční historie rostlin

Reference

Další čtení

• The Genetics of plant morphological evolution
• Plant evolution and development in a post-genomic context
• Evolution of leaf developmental mechanisms
• Developmental genetics and plant evolution ISBN  0-415-25791-3