Endosperm - Endosperm

Pšeničná výživa.png

The endosperm je tkáň produkovaná uvnitř semena většiny z kvetoucí rostliny po oplodnění. to je triploidní (což znamená tři sady chromozomů na jádro) u většiny druhů.[1] Obklopuje to embryo a poskytuje výživu ve formě škrob, ačkoli to může také obsahovat oleje a protein. Díky tomu může být endosperm zdrojem výživy ve stravě zvířat. Například, pšenice endosperm je rozemletý na mouku pro chléb (zbytek zrna je zahrnut také v celozrnná mouka ), zatímco ječmen endosperm je hlavním zdrojem cukrů pro pivo Výroba. Další příklady endospermu, který tvoří hlavní část jedlé části, jsou kokosový ořech „maso“ a kokosová „voda“,[2] a kukuřice. Některé rostliny, jako např orchideje, chybí endosperm v jejich semena.

Původ endospermu

Rodové kvetoucí rostliny mají semena s malými embryi a bohatým endospermem a vývojový vývoj kvetoucích rostlin má tendenci vykazovat trend směrem k rostlinám se zralými semeny s malým nebo žádným endospermem. Ve více odvozených kvetoucích rostlinách embryo zabírá většinu semene a endosperm je nevyvinutý nebo spotřebovaný dříve, než semeno dozrává.[3][4]

Dvojité hnojení

Endosperm se tvoří, když jsou dva spermie jádra uvnitř a pyl zrno dosáhlo vnitřku ženského gametofytu (někdy nazývaného embryonální vak ). Jedno jádro spermatu oplodňuje vaječná buňka, tvořící a zygota, zatímco druhé jádro spermií se obvykle spojuje s binukleátovou centrální buňkou a vytváří primární endospermovou buňku (její jádro se často nazývá trojité fúzní jádro). Tato buňka vytvořená v procesu dvojité hnojení se vyvine do endospermu. Protože je tvořen samostatným oplodněním, tvoří endosperm organismus odděleně od rostoucího embrya.

Asi 70% druhů krytosemenných rostlin má endospermické buňky polyploidní.[5] Jsou to obvykle triploidní (obsahující tři sady chromozomy ), ale může se velmi lišit diploidní (2n) až 15n.[6]

Jeden druh kvetoucích rostlin, Nuphar polysepalaBylo prokázáno, že má endosperm, který je diploidní a je výsledkem fúze pylového jádra s jedním mateřským jádrem místo dvou. Totéž se předpokládá u některých dalších bazálních krytosemenných rostlin.[7] Předpokládá se, že na počátku vývoje linií krytosemenných rostlin došlo v tomto způsobu reprodukce k duplikaci, při níž byly produkovány samičí gametofyty se sedmi buňkami / osmi nukleáty a triploidní endospermy s poměrem mateřského k otcovskému genomu 2: 1.[8]

Dvojité hnojení je charakteristickým rysem krytosemenné rostliny.

Používá se v mnoha biotechnologické procesy

Tvorba endospermu

Existují tři typy vývoje endospermu:

Tvorba jaderného endospermu - kde dochází k opakovaným divizím volné jaderné energie; pokud je vytvořena buněčná stěna, vytvoří se po dělení na volné atomy. Běžně se označuje jako kapalný endosperm. Příkladem toho je kokosová voda.

Tvorba buněčného endospermu - kde buněčná stěna formace je shodná s jadernými divizemi. Kokosové maso je buněčný endosperm. Acoraceae má vývoj buněčného endospermu, zatímco jiné jednoděložné rostliny jsou helobiální.

Tvorba helobiálního endospermu - Tam, kde je mezi prvními dvěma jádry položena buněčná stěna, po které jedna polovina vyvíjí endosperm podél buněčného vzoru a druhá polovina podél jaderného vzoru.

Evoluční počátky

Evoluční původ dvojitého oplodnění a endospermu je nejasný a přitahuje pozornost výzkumných pracovníků již více než sto let. Existují dvě hlavní hypotézy:[6]

  • Dvojité oplodnění se původně používalo k produkci dvou identických nezávislých embryí („dvojčat“). Později tato embrya získaly různé role, z nichž jedna vyrostla ve zralý organismus a další ji pouze podporovala. Časný endosperm byl tedy pravděpodobně diploidní, stejně jako embryo. Nějaký gymnospermy, jako Ephedra, mohou produkovat dvojitá embrya dvojitým oplodněním. Každé z těchto dvou embryí je schopné vyplnit semeno, ale obvykle se vyvíjí dále pouze jedno (druhé nakonec přeruší). Většina bazálních krytosemenných rostlin také stále obsahuje čtyřbuněčný embryonální vak a produkuje diploidní endospermy.
  • Endosperm je evoluční pozůstatek skutečného gametofyt, podobně jako složité mnohobuněčné gametofyty nalezené v gymnospermech. V tomto případě je získání dalšího jádra ze spermie pozdějším evolučním krokem. Toto jádro může poskytnout rodičovskému (nejen mateřskému) organismu určitou kontrolu nad vývojem endospermu. Stát se triploidem nebo polyploidem jsou pozdějšími evolučními kroky tohoto „primárního gametofytu“. Nekvetoucí semenné rostliny (jehličnany, cykasy, Ginkgo, Ephedra) tvoří velký homozygotní samičí gametofyt, který vyživuje embryo v semeni.[9]

Role endospermu ve vývoji semen

V některých skupinách (např. Zrna rodiny Poaceae ) endosperm přetrvává do stádia zralého semene jako zásobní tkáň, v takovém případě se semena nazývají „albuminová“ nebo „endospermní“ a v jiných se vstřebává během vývoje embrya (např. většina členů rodiny Fabaceae, včetně fazole obecná, Phaseolus vulgaris), v takovém případě se semena nazývají „exalbuminová“ nebo „kotyledonová“ a funkce zásobní tkáně se provádí zvětšenou dělohy ("semenné listy"). U některých druhů (např. Kukuřice, Zea mays); funkce ukládání je rozdělena mezi endosperm a embryo. Některé zralé tkáně endospermu ukládají tuky (např. fazole, Ricinus communis) a další (včetně zrn, jako je pšenice a kukuřice) skladují hlavně škroby.

Semena podobná prachu orchideje nemají žádný endosperm. Sazenice orchidejí jsou mykoheterotrofní v jejich raném vývoji. U některých jiných druhů, jako je např káva endosperm se také nevyvíjí.[10] Místo toho nucellus produkuje výživnou tkáň zvanou „perisperm“. Endosperm některých druhů je zodpovědný za klidu semen.[11] Tkáň endospermu také zprostředkovává přenos živin z mateřské rostliny do embrya, působí jako místo pro otisk genu a je zodpovědná za potrat semen získaných z geneticky neodpovídajících rodičů.[5] V krytosemenných rostlinách endosperm obsahuje hormony jako např cytokininy, které regulují buněčnou diferenciaci a tvorbu embryonálních orgánů.[12]

Obilná zrna

Cereálie plodiny se pěstují pro jejich jedlé ovoce (zrna nebo obilky ), které jsou primárně endospermem. U obilky je tenká ovocná stěna spojena se semenným pláštěm. Výživnou částí zrna je proto semeno a jeho endosperm. V některých případech (např. Pšenice, rýže) je endosperm selektivně zadržován při zpracování potravin (běžně se nazývá bílá mouka ) a embryo (zárodek ) a osivo (otruby ) odstraněn. Zpracované zrno má nižší kvalitu výživy. Endosperm tak hraje důležitou roli v lidské stravě po celém světě.

The aleuron je vnější vrstva buněk endospermu přítomná ve všech malých zrnech a zadržovaná v mnoha dvouděložných rostlinách s přechodným endospermem. Cereální aleuron funguje jak pro skladování, tak pro trávení. Během klíčení vylučuje amyláza enzym, který štěpí škrob endospermu na cukry, aby vyživoval rostoucí sazenici.[13][14]

Viz také

Reference

  1. ^ Stewart-Cox JA, Britton NF, Mogie M (srpen 2004). „Triploidie endospermu má během probíhajícího konfliktu rodičů selektivní výhodu díky otisku“. Řízení. Biologické vědy. 271 (1549): 1737–43. doi:10.1098 / rspb.2004.2783. PMC  1691787. PMID  15306295.
  2. ^ „Jedlé palmové plody“. Wayneovo slovo: Online učebnice přírodopisu. Citováno 14. července 2010.
  3. ^ „The Seed Biology Place - Seed Dormancy“. Seedbiology.de. Citováno 2014-02-05.
  4. ^ Friedman WE (1998), „Vývoj dvojitého oplodnění a endospermu:„ historická “perspektiva“, Sexuální reprodukce rostlin, 11: 6, doi:10.1007 / s004970050114, S2CID  19785565
  5. ^ A b Olsen O (2007). Endosperm: Vývojová a molekulární biologie. ISBN  9783540712350.
  6. ^ A b Baroux C, Spillane C, Grossniklaus U (srpen 2002). „Evoluční počátky endospermu v kvetoucích rostlinách“. Genome Biology. 3 (9): recenze 1026. doi:10.1186 / gb-2002-3-9-reviews1026. PMC  139410. PMID  12225592.
  7. ^ Williams JH, Friedman WE (leden 2002). "Identifikace diploidního endospermu v rané krytosemenné linii". Příroda. 415 (6871): 522–6. Bibcode:2002 Natur.415..522W. doi:10.1038 / 415522a. PMID  11823859. S2CID  4396197.
  8. ^ Friedman WE, Williams JH (únor 2003). „Modularita samičího gametofytu krytosemenných rostlin a její vliv na časný vývoj endospermu v kvetoucích rostlinách“. Vývoj; International Journal of Organic Evolution. 57 (2): 216–30. doi:10.1111 / j.0014-3820.2003.tb00257.x. PMID  12683519. S2CID  24303275.
  9. ^ Friedman WE (duben 1995). „Organizační duplikace, inkluzivní teorie fitness a altruismus: porozumění vývoji endospermu a reprodukčního syndromu krytosemenných rostlin“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 92 (9): 3913–7. Bibcode:1995PNAS ... 92.3913F. doi:10.1073 / pnas.92.9.3913. PMC  42072. PMID  11607532.
  10. ^ Houk WG (1938). "Endosperm and Perisperm of Coffee with Notes on the Morfhology of the Ovule and Seed Development". American Journal of Botany. 25 (1): 56–61. doi:10.2307/2436631. JSTOR  2436631.
  11. ^ Basra AS (1994). Mechanismy růstu rostlin a vyšší produktivita: moderní přístupy. New York: M. Dekker. ISBN  978-0-8247-9192-6.
  12. ^ Pearson LC (1995). Rozmanitost a vývoj rostlin. Boca Raton: CRC Press. str. 547. ISBN  978-0-8493-2483-3.
  13. ^ Becraft PW, Yi G (březen 2011). „Regulace vývoje aleuronu v obilných zrnech“. Journal of Experimental Botany. 62 (5): 1669–75. doi:10.1093 / jxb / erq372. PMID  21109580.
  14. ^ Becraft PW, Gutierrez-Marcos J ​​(2012). „Vývoj endospermu: dynamické procesy a buněčné inovace, které jsou základem sourozeneckého altruismu“. Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental Biology. 1 (4): 579–93. doi:10,1002 / wdev.31. PMID  23801534. S2CID  5752973.

externí odkazy