Pteridofyt - Pteridophyte
Pteridofyt Neformální paraphyletic skupina cévnatých rostlin, které se množí spory | |
---|---|
Lycopodiella inundata | |
Athyrium filix-femina | |
Vědecká klasifikace | |
Království: | Plantae |
Divize: | Pteridophyta |
Zahrnuje: | |
Nezahrnuje: | |
A pteridofyt je cévnatá rostlina (s xylem a phloem ), který se rozptýlí výtrusy. Protože pteridofyty neprodukují ani jeden květiny ani semena, jsou někdy označovány jako „kryptogamy ", což znamená, že jejich způsoby reprodukce jsou skryté. Kapradiny, přesličky (často považovány za kapradiny) a lykofyty (klubovny, spikemosses, a ostnatec ) jsou všechny pteridofyty. Netvoří však a monofyletická skupina protože kapradiny (a přesličky) jsou více příbuzné semenné rostliny než na lykofyty. „Pteridophyta“ tedy již není široce přijímaným taxonem, ale termínem pteridofyt zůstává v běžné řeči, stejně jako pteridologie a pteridolog jako věda a její odborník. Kapradiny a lykofyty sdílejí životní cyklus a jsou často kolektivně ošetřovány nebo studovány, například Mezinárodní asociací pteridologů a Skupina fylogeneze Pteridophyte.
Popis
Pteridofyty (kapradiny a lykofyty) se volně sporí cévnaté rostliny které mají životní cyklus s střídavý, volně žijící gametofyt a sporofyt fáze, které jsou při splatnosti nezávislé. Tělo sporofytu je dobře rozlišeno na kořeny, stonek a listy. Kořenový systém je vždy náhodný. Stonek je buď pod zemí, nebo vzdušně. Listy mohou být mikrofyly nebo megafyly. Mezi jejich další společné vlastnosti patří cévnatá rostlina apomorfie (např., vaskulární tkáň ) a suchozemská rostlina plesiomorphies (např., výtrus rozptýlení a absence semena ).[1][2]
Taxonomie
Fylogeneze
Z pteridofytů tvoří kapradiny téměř 90% existující rozmanitosti.[2] Smith a kol. (2006), první klasifikace pteridofytů vyšší úrovně publikovaná v molekulární fylogenetika éry, považoval kapradiny za monilofyty, a to následovně:[3]
- Divize Tracheophyta (tracheofyty) - cévnaté rostliny
- Pododdělení Lycopodiophyta (lykofyty) - méně než 1% existujících cévnatých rostlin
- Pododdělení Euphyllophytina (euphyllofyty)
- Infrastruktura Moniliformopses (monilofyty)
- Infrastruktura Spermatophyta - semenné rostliny, ~ 260 000 druhů
kde monilofyty zahrnují přibližně 9 000 druhů, včetně přesličky (Equisetaceae ), metla kapradiny (Psilotaceae) a vše eusporangiate a všechno leptosporangiát kapradiny. Historicky byly jak lykofyty, tak monilofyty seskupeny dohromady jako pteridofyty (kapradiny a spojenci kapradin) na základě toho, že nesou spory („bez semen“). V Smithově molekulární fylogenetické studii jsou kapradiny charakterizovány boční kořen původ v endodermis, obvykle mezarcha protoxylem ve výhoncích, pseudoendospore, plasmodiální tapetum, a spermie s 30-1000 bičíky.[3] Termín „moniliform“ jako v Moniliformopses a monilophytes znamená „korálkovitý“ a byl zaveden Kenrickem a Craneem (1997)[4] jako vědecká náhrada za „kapradinu“ (včetně Equisetaceae) a zavedla ji Pryer et al. (2004).[5] Christenhusz a Chase (2014) ve svém přehledu klasifikačních schémat poskytují kritiku tohoto použití, kterou odradili jako iracionální. Ve skutečnosti alternativní název Filicopsida byl již používán.[6] Pro srovnání: „lykožrut“ nebo lykofyt (holubí mech) znamená vlčí rostlinu. Termín "spojenec kapradiny „zahrnutý pod Pteridophyta obecně se týká rostlin cévnatých spór, které nejsou kapradinami, včetně lykožrutů, přesličky, kapradin a vodních kapradin (Marsileaceae, Salviniaceae a Ceratopteris ), a dokonce mnohem širší škálu taxony.[je zapotřebí objasnění ] Nejedná se o přirozené seskupení, ale spíše o vhodný termín pro jiné než kapradinové rostliny, a také se nedoporučuje, stejně jako eusporangiate pro jiné než leptosporangiate kapradiny.[7]
Infradivision a Moniliformopses jsou však také neplatná jména pod Mezinárodní kodex botanické nomenklatury. Kapradiny, navzdory vytvoření a monofyletický clade, jsou formálně považovány pouze za čtyři třídy (Psilotopsida; Equisetopsida; Marattiopsida; Polypodiopsida ), 11 objednávky a 37 rodiny, aniž byste přiřadili vyšší taxonomická hodnost.[3]
Kromě toho bylo v rámci největší skupiny Polypodiopsida rozpoznáno několik neformálních kladů, včetně leptosporangiátů, klíčových leptosporangiátů, polypody (Polypodiales) a eupolypody (včetně Eupolypods I a Eupolypods II ).[3]
V roce 2014 Christenhusz a Honit shrnující v té době známé znalosti, zacházel s touto skupinou jako se dvěma samostatnými nesouvisejícími taxony v konsensuální klasifikaci;[7]
- Lycopodiophyta (lykožruti) 1 podtřída, 3 řády, každý s jednou rodinou, 5 rodů, přibl. 1300 druhů
- Polypodiophyta (kapradiny) 4 podtřídy, 11 objednávek, 21 rodin, přibl. 212 rodů, přibl. 10 535 druhů
- Podtřída Koňovití Teplý.
- Podtřída Ophioglossidae Klinge
- Podtřída Marattiidae Klinge
- Podtřída Polypodiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm.
Tyto podtřídy odpovídají Smithovým čtyřem třídám, přičemž Ophioglossidae odpovídají Psilotopsida.
Dvě hlavní skupiny dříve zahrnuté v Pteridophyta jsou fylogeneticky související takto:[7][8][9]
| Pteridophyta |
Pododdělení
Pteridofyty se skládají ze dvou samostatných, ale příbuzných tříd, jejichž nomenklatura se lišila.[3][10] Systém navržený skupinou Pteridophyte Phylogeny Group v roce 2016, PPG I, je:[2]
- Třída Lycopodiopsida Bartl. - lykofyty: clubmosses, quillworts a spikemosses; 3 existující objednávky
- Objednat Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl - clubmosses; 1 existující rodina
- Objednat Isoetales Prantl - bodláky; 1 existující rodina
- Objednat Selaginellales Prantl - spikemosses; 1 existující rodina
- Třída Polypodiopsida Cronquist, Takht. & W.Zimm. - přesličky a kapradiny; 11 existujících objednávek
- Podtřída Koňovití Teplý. - přesličky; 1 existující řád, rodina a rod (Equisetum )
- Objednat Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl - 1 existující rodina
- Podtřída Ophioglossidae Klinge - 2 existující objednávky
- Objednat Psilotales Prasátko - šlehací kapradiny; 1 existující rodina
- Objednat Ophioglossales Odkaz - kapradiny z hroznů; 1 existující rodina
- Podtřída Marattiidae Klinge - kapradiny marattioidní; 1 existující objednávka
- Objednat Marattiales Odkaz - 1 existující rodina
- Podtřída Polypodiidae Cronquist, Takht. & W.Zimm. - leptosporangiate kapradiny; 7 existujících objednávek
- Objednat Osmundales Odkaz - 1 existující rodina
- Objednat Hymenophyllales AB Frank - 1 existující rodina
- Objednat Gleicheniales Schimp - 3 existující rodiny
- Objednat Schizaeales Schimp. - 3 existující rodiny
- Objednat Salviniales Odkaz - 2 existující rodiny
- Objednat Cyatheales AB Frank - 8 existujících rodin
- Objednat Polypodiales Odkaz - 26 existujících rodin
- Podtřída Koňovití Teplý. - přesličky; 1 existující řád, rodina a rod (Equisetum )
Kromě těchto živých skupin nyní existuje několik skupin pteridofytů vyhynulý a známé pouze z fosilie. Mezi tyto skupiny patří Rhyniopsida, Zosterophyllopsida, Trimerophytopsida, Lepidodendrales a Progymnospermopsida.
Moderní studie suchozemských rostlin se shodují, že všechny pteridofyty sdílejí společného předka se semennými rostlinami. Pteridofyty proto netvoří clade, ale tvoří a parafyletická skupina.
Ekologie
Stejně jako u mechorosty a spermatofyty (semenných rostlin) zahrnuje životní cyklus pteridofytů střídání generací. To znamená, že a diploidní generace (sporofyt, který produkuje spory) následuje a haploidní generace (gametofyt nebo prothallus, který vyrábí gamety ). Pteridofyty se liší od mechorostů tím, že sporofyt je rozvětvený a obecně mnohem větší a nápadnější, a od semenných rostlin v tom, že obě generace jsou nezávislé a volně žijící. Sexualitu pteridofytových gametofytů lze klasifikovat následovně:
- Dioicous: každý jednotlivý gametofyt je buď muž (produkuje antheridia a tudíž spermie ) nebo žena (produkující archegonia a tudíž vaječné buňky ).
- Monoicous: každý jednotlivý gametofyt produkuje antheridie i archegonii a může fungovat jak jako muž, tak jako žena.
- Protandrous: antheridia dozrávají před archegonií (nejprve muž, poté žena).
- Protogynous: archegonia zralá před antheridií (nejprve žena, poté muž).
Tyto podmínky jsou ne stejný jako jednodomý a dvoudomý, které odkazují na to, zda sporofyt semenné rostliny nese samčí i samičí gametofyty, tj. produkuje jak pyl, tak semena, nebo jen jedno z pohlaví.
Viz také
Reference
Bibliografie
- Cantino, Philip D .; Doyle, James A .; Graham, Sean W .; Judd, Walter S.; Olmstead, Richard G .; Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Donoghue, Michael J. (1. srpna 2007). „Směrem k fylogenetické nomenklatuře tracheofyty“. Taxon. 56 (3): 822. doi:10.2307/25065865. JSTOR 25065865.
- Christenhusz, M. J. M.; Zhang, X. C .; Schneider, H. (18. února 2011). „Lineární sekvence existujících rodin a rodů lykopytů a kapradin“ (PDF). Phytotaxa. 19 (1): 7. doi:10.11646 / fytotaxa.19.1.2.
- Christenhusz, Maarten J.M. & Chase, Mark W. (2014). „Trendy a koncepty v klasifikaci kapradin“. Annals of Botany. 113 (9): 571–594. doi:10.1093 / aob / mct299. PMC 3936591. PMID 24532607.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
- Clark, James; Hidalgo, Oriane; Pellicer, Jaume; Liu, Hongmei; Marquardt, Jeannine; Robert, Yannis; Christenhusz, Maarten; Zhang, Shouzhou; Gibby, Mary; Leitch, Ilia J .; Schneider, Harald (květen 2016). „Genomický vývoj kapradin: důkazy relativní stagnace velikosti genomu v celé fylogenezi kapradin“. Nový fytolog. 210 (3): 1072–1082. doi:10,1111 / nph.13833. PMID 26756823.
- Chase, Mark W. & Reveal, James L. (2009). „Fylogenetická klasifikace suchozemských rostlin doprovázejících APG III“. Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 122–127. doi:10.1111 / j.1095-8339.2009.01002.x.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
- Gifford, Ernest M .; Foster, Adriance S. (1996). Morfologie a evoluce cévnatých rostlin (3. vyd.). New York: Freeman. ISBN 0-7167-1946-0.
- Kenrick, Paul; Crane, Peter (1996). „Embryofyty: suchozemské rostliny“. Webový projekt Tree of Life. Citováno 19. dubna 2017.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
- Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (4. září 1997). „Původ a časný vývoj rostlin na zemi“ (PDF). Příroda. 389 (6646): 33–39. Bibcode:1997 Natur.389 ... 33 tis. doi:10.1038/37918. S2CID 3866183.
- Kenrick, Paul; Crane, Peter (1997). Původ a raná diverzifikace suchozemských rostlin: Cladistická studie. Washington DC.: Smithsonian Institution Press. ISBN 9781560987291.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
- Pryer, K. M .; Schuettpelz, E .; Wolf, P. G .; Schneider, H .; Smith, A. R .; Cranfill, R. (1. října 2004). „Fylogeneze a vývoj kapradin (monilofytů) se zaměřením na časné divergence leptosporangiate“. American Journal of Botany. 91 (10): 1582–1598. doi:10,3732 / ajb.91.10.1582. PMID 21652310.
- Skupina fylogeneze Pteridophyte (listopad 2016). "Klasifikace odvozená od komunity pro existující lykofyty a kapradiny". Journal of Systematics and Evolution. 54 (6): 563–603. doi:10.1111 / jse.12229. S2CID 39980610.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
- Ranker, Tom A .; Haufler, Christopher H. (2008). Biologie a evoluce kapradin a lykofytů. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-87411-3.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
- Raven, Peter H.; Evert, Ray F .; Eichhorn, Susan E. (2005). Biologie rostlin (7. vydání). New York, NY: Freeman and Company. ISBN 0-7167-1007-2.
- Schneider, Harald; Schuettpelz, Eric (listopad 2016). "Systematika a vývoj lykopytů a kapradin". Journal of Systematics and Evolution. 54 (6): 561–562. doi:10.1111 / jse.12231. S2CID 90542414.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
- Smith, Alan R .; Kathleen M. Pryer; Eric Schuettpelz; Petra Korall; Harald Schneider; Paul G. Wolf (2006). „Klasifikace pro existující kapradiny“ (PDF). Taxon. 55 (3): 705–731. doi:10.2307/25065646. JSTOR 25065646.
- Skupina fylogeneze Pteridophyte (listopad 2016). "Klasifikace odvozená od komunity pro existující lykofyty a kapradiny". Journal of Systematics and Evolution. 54 (6): 563–603. doi:10.1111 / jse.12229. S2CID 39980610.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
- Radoslaw Janusz Walkowiak (2017). "Klasifikace Pteridophytes - krátká klasifikace kapradin" (PDF). Papír IEA. doi:10,13140 / RG.2.2.29934.20809.CS1 maint: ref = harv (odkaz)