Phyllanthaceae - Phyllanthaceae
| Phyllanthaceae | |
|---|---|
 | |
| Breynia disticha | |
Vědecká klasifikace  | |
| Království: | Plantae |
| Clade: | Tracheofyty |
| Clade: | Krytosemenné rostliny |
| Clade: | Eudicots |
| Clade: | Rosids |
| Objednat: | Malpighiales |
| Rodina: | Phyllanthaceae Martynov[1] |
| Kmeny | |
Viz text | |
Phyllanthaceae je rodina z kvetoucí rostliny v eudicot objednat Malpighiales. Nejvíc souvisí s rodinou Picrodendraceae.[2]
Phyllanthaceae jsou nejpočetnější v tropy, s mnoha v jižní mírné pásmo a několik z nich sahajících až na sever do středu severní mírné pásmo.[3]
Některé druhy Andrachne, Antidesma, Margaritaria, a Phyllanthus jsou v kultivaci.[4] Několik druhů Antidesma, Baccaurea, Phyllanthus, a Uapaca nést jedlé ovoce.[3]
Phyllanthaceae zahrnuje asi 2 000 druhů.[5][6] V závislosti na autorovi jsou seskupeny do 54 až 60 rody. Některé rody jsou špatně definované a počet rodů v rodině se pravděpodobně změní, jak bude klasifikace dále upřesněna. Rod Phyllanthus, jeden z největších rodů kvetoucích rostlin, s více než 1200 druhy, má více než polovinu druhů v rodině.[7]
Některé rody byly nedávno zapuštěny do jiných, zatímco jiné rody byly nedávno rozděleny.[8][9] Největší rody a přibližný počet druhů v každém z nich jsou: Phyllanthus (1270), Cleistanthus (140), Antidesma (100), Aporosa (90), Uapaca (60), Baccaurea (50) a Bridelia (50).[10]
Od revize Phyllanthaceae v roce 2006 byl jeden papír odstraněn Heterosavia z Savia.[11] Další se oddělil Notoleptopus z Leptopus a oddělené Pseudophyllanthus a Phyllanthopsis z Andrachne. Taky, Oreoporanthera byl zahrnut do Poranthera, zatímco Zimmermannia a Zimmermanniopsis byly zapuštěny Meineckia.[12] Velký rod Cleistanthus je známo, že je polyfyletický, ale než bude možné provést revizi, budou zapotřebí další studie.[5]
Popis
Popis je od Hoffmanna,[3][13] až na několik dodatků od Webstera[14] a Hutchinson [15] kde je uvedeno. Phyllanthaceae je neobvykle rozmanitá rodina pro svou střední velikost. Lze jej rozpoznat pouze kombinací postav, protože téměř ze všeho, co o rodině obecně platí, existuje několik výjimek. Je nejpozoruhodnější mít dva vajíčka v každém locule z vaječník, vlastnost, která ji jasně odlišuje Euphorbiaceae.
Phyllanthaceae jsou téměř všechny stromy, keře nebo byliny. Několik jich je horolezci nebo sukulenty a jeden druh, Phyllanthus fluitans, je vodní. Na rozdíl od mnoha z Euphorbiaceae, žádný nemá latex, a jen velmi málo z nich vyrábí a pryskyřičný exsudát. Žádný vlasy, pokud jsou přítomny, jsou téměř vždy jednoduché. Zřídka jsou rozvětvené nebo podobné šupinám. Trny a jiná výzbroj jsou vzácné.
Stipules jsou vyráběny s každým list, ale v některých z nich padají dříve, než je list zcela zralý. Listy jsou přítomny, s výjimkou několika druhů Phyllanthus které mají zploštělé listové stonky cladodes které po jejich okrajích nesou květiny. Listy jsou sloučenina v Bischofia, ale jinak jednoduché a obvykle střídat. Zřídka jsou naproti, v chomáče, nebo v přesleny kolem stonku. Okraj listu je téměř vždy celý, zřídka ozubený. A řapík je téměř vždy přítomen, často s pulvinus na jeho základně.
The květenství jsou obvykle v paždí listů, zřídka pod listy nebo na koncích stonků. v Uapaca, květiny jsou v pseudanthium, těsný svazek květin, který připomíná jedinou květinu.
Kromě čtyř druhů Aporosa, květiny jsou unisexual, rostliny jsou jeden jednodomý nebo dvoudomý. Květy jsou aktinomorfní ve formě. U některých z nich byly zveřejněny podrobné ilustrace.[12]
The sepals je jich tři až osm, obvykle bez sebe. Okvětní lístky mohou být nepřítomné nebo přítomné. Pokud jsou přítomny, obvykle jsou čtyři až šest a jejich barva je žlutá až zelená, nebo zřídka růžová nebo kaštanová.
A nectary disk je často přítomen. Může být ve formě prstenu nebo rozdělen na segmenty. The tyčinky jsou tři až deset, nebo zřídka více, volné nebo různě fúzované.
The vaječník je nadřízený. Počet locules ve vaječníku je velmi variabilní, obvykle od dvou do pěti, ale někdy až patnáct. The placentace je apikální, s párem vajíčka visí za jejich funicles z horní části každé locule.[15] Často se z jediného vajíčka vyvine a semínko. Jediný, masivní obturátor může pokrýt mikropoly obou vajíček, nebo každé vajíčko může mít svůj vlastní tenký uzávěr. The megagametofyt je z Polygonum typu.[14] The styl je obvykle 2-laločnatý nebo bifidní, někdy celý, nebo zřídka multifidní.
Ovoce je a schizokarp, peckovice nebo bobule. V některých případech schizokarp se výbušně rozpadá.
Taxonomie
Dějiny
Jméno „Phyllanthaceae“ bylo první platně zveřejněno podle Ivan Ivanovič Martynov v roce 1820 v ruština kniha s názvem Tekhno-botanico Slovar. Návrh na zachování tohoto jména byl zveřejněn v roce 2007.[16]
Martynovovo jméno bylo zřídka používáno během 180 let po jeho zveřejnění. Během této doby byly rostliny, které se nyní nacházejí v Phyllanthaceae, umístěny do velké a heterogenní rodiny Euphorbiaceae. The monofilie z Euphorbiaceae už dlouho někteří pochybovali, ale první silné důkazy o tom polyfyly přišel v roce 1993 s prvním maximální šetrnost analýza DNA sekvence z gen rbcL z velkého počtu semenné rostliny.[17] Od studie z roku 1993, všechny následující fylogenetické analýzy ukázaly, že starý koncept Euphorbiaceae sestával z několika linie které netvořily společně a clade v pořadí Malpighiales. Euphorbiaceae je nyní definována jako mnohem menší rodina, než tomu bylo ve dvacátém století.[18][19] Pandaceae, Phyllanthaceae, Picrodendraceae, Putranjivaceae, Peraceae, a Centroplacaceae byly z ní odstraněny.[10]
Zastaralý, starší koncept Euphorbiaceae, známý jako Euphorbiaceae sensu lato, se někdy stále používá pro kontinuitu a pohodlí.[20] To bylo předmětem knihy a dvou příspěvků, které byly standardní prací na Phyllanthaceae, dokud tato rodina nebyla revidována Hoffmannem a spoluautoři v roce 2006.[14][21][22]
Klasifikace
V minulosti rody Centroplacus, Paradrypetes, a Phyllanoa byly umístěny do Phyllanthaceae, ale ty jsou nyní z rodiny vyloučeny. Centroplacus je nyní v rodině Centroplacaceae.[10] Paradrypetes je v Rhizophoraceae.[2] Phyllanoa je znám pouze z jednoho vzorku. V roce 1996 to bylo zkoumáno a bylo zjištěno, že jde o druh Rinorea (Violaceae ).[23]
Rodina Phyllanthaceae je rozdělena do dvou podrodin: Antidesmatoideae a Phyllanthoideae. Antidesmatoideae je rozdělena do šesti kmenů a Phyllanthoideae je rozdělena do čtyř. Kmen Antidesmateae z Antidesmatoideae a kmeny Bridelieae a Wielandieae z Phyllanthoideae se dále dělí na podskupiny. Následující klasifikační tabulka pochází z revize Phyllanthaceae z roku 2006.
Incertae sedis: Chonocentrum
Podčeleď Antidesmatoideae 6 kmenů
- Kmen Bischofieae 1 rod
- Kmen Uapaceae 1 rod
- Kmen Spondiantheae 1 rod
- Kmen Scepeae 8 rodů
- Kmen Jablonskieae 2 rody
- Kmen Antidesmateae 5 dílčích kmenů
- Podkmene Hieronyminae 1 rod
- Podkmene Leptonematinae 1 rod
- Podkmene Martretiinae 2 rody
- Podkmene Hymenocardiinae 2 rody
- Podkmene Antidesmatinae 2 rody
Podčeleď Phyllanthoideae 4 kmeny
- Kmen Bridelieae 5 dílčích kmenů
- Podkmene Securineginae 2 rody
- Podkmene Saviinae 5 rodů
- Podkmene Pseudolachnostylidinae 4 rody
- Podkmene Keayodendrinae 1 rod
- Podkmene Amanoinae 1 rod
- Kmen Phyllantheae 5 rodů
- Phyllanthus (počítaje v to Breynia, Glochidion, Reverchonia, a Sauropus )
- Flueggea
- Lingelsheimia
- Margaritaria
- Plagiocladus
- Kmen Wielandieae 2 dílčí kmeny
- Podkmene Astrocasiinae 3 rody
- Podkmene Wielandiinae 3 rody
- Kmen Poranthereae 8 rodů
Rody
Seznam níže uvedených 54 rodů pochází z revize Phyllanthaceae z roku 2006, kterou provedla Petra Hoffmann a spolupracovníci.[13] Při jejich léčbě Blotia a Petalodiscus byly zapuštěny do Wielandia a Richeriella do Flueggea. Breynia, Glochidion, Reverchonia, a Sauropus bylo doporučeno zahrnout do Phyllanthus, ale k provedení této změny musí být publikováno mnoho nových druhů kombinací. Rody dříve považované za kmen Drypeteae jsou nyní umístěni do samostatné rodiny Putranjivaceae.
Fylogeneze
Revize Phyllanthaceae od Hoffmanna a spoluautorů byla založena na dvou molekulární fylogenetika studie, které byly zveřejněny v roce 2005.[5][6] Od revize byly na některých kmenech provedeny fylogenetické studie.[7][24]
Fylogenetický strom zobrazený níže je založen na výsledcích několika studií.[7][11][12][13] Zastoupeno je padesát jedna rodů. Chonocentrum(Phyllanthaceae, incertae sedis ) a tři členové kmene Scepeae (Ashtonia, Distichirrhops, a Nothobaccaurea) dosud nebyly odebrány vzorky pro DNA. Chonocentrum je znám pouze z jediného vzorku odebraného v 50. letech 19. století.[23]
Ve fylogenezi zobrazené níže byla statistická podpora pro klady měřena pomocí bootstrap procento. Všechny níže uvedené větve mají maximální šetrnost bootstrap podpora minimálně 70%.
| Antidesmatoideae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Phyllanthoideae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Reference
- ^ Angiosperm Phylogeny Group (2009). „Aktualizace klasifikace skupiny Angiosperm Phylogeny Group pro řády a rodiny kvetoucích rostlin: APG III“. Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x.
- ^ A b Kenneth J. Wurdack a Charles C. Davis. 2009. „Fylogenetika malpighiales: Získává půdu pod nohama jednoho z nejodpornějších cladů ve stromu života krytosemenných.“ American Journal of Botany 96(8): 1551-1570. (vidět externí odkazy níže)
- ^ A b C Petra Hoffman. 2007. „Phyllanthaceae“ strany 250–252. In: Vernon H. Heywood, Richard K. Brummitt, Ole Seberg a Alastair Culham. Kvetoucí rodiny rostlin na světě. Firefly Books: Ontario, Kanada. ISBN 978-1-55407-206-4.
- ^ Anthony J. Huxley, Mark Griffiths a Margot Levy (redakce). 1992. The New Royal Horticultural Society Dictionary of Gardening. Macmillan Press Limited, Londýn; Stockton Press, New York. ISBN 978-0-333-47494-5 (soubor)
- ^ A b C Hashendra S. Kathriarachchi; Petra Hoffmann; Rosabelle Samuel; Kenneth J. Wurdack a Mark W. Chase (2005). "Molekulární fylogenetika Phyllanthaceae odvozená z pěti genů (plastid atpB, matK, 3'ndhF, rbcL a jaderný PHYC)". Molekulární fylogenetika a evoluce. 36 (1): 112–134. doi:10.1016 / j.ympev.2004.12.002. PMID 15904861.
- ^ A b Samuel, Rosabelle; Kathriarachchi, Hashendra S .; Hoffmann, Petra; Barfuss, Michael H.J .; Wurdack, Kenneth J .; Davis, Charles C .; Chase, Mark W. (2005). "Molekulární fylogenetika Phyllanthaceae: důkazy ze sekvencí plastid matK a nukleárních PHYC" (PDF). American Journal of Botany. 92 (1): 132–141. doi:10.3732 / ajb.92.1.132. PMID 21652393.
- ^ A b C Kathriarachchi, Hashendra S .; Samuel, Rosabelle; Hoffmann, Petra; Mlinarec, Jelena; Wurdack, Kenneth J .; Ralimanana, Hélène; Stuessy, Tod F .; Chase, Mark W. (2006). „Fylogenetika kmene Phyllantheae (Phyllanthaceae) založená na údajích o sekvenci DNA z nrITS a plastid matK“. American Journal of Botany. 93 (4): 637–655. doi:10,3732 / ajb.93.4.637. PMID 21646224.
- ^ Hoffmann, Petra; McPherson, Gordon (2007). "Revize Wielandia, počítaje v to Blotia a Petalodiscus (Phyllanthaceae) ". Annals of the Missouri Botanical Garden. 94 (3): 519–553. doi:10.3417 / 0026-6493 (2007) 94 [519: ROWIBA] 2.0.CO; 2.
- ^ Kanchana Pruesapan, Ian R.H.Telford, Jeremy J. Bruhl, Stefano G.A. Draisma a Peter C. Van Welzen. 2008. „Vymezení Sauropus (Phyllanthaceae) Na základě údajů o plastidové matK a nukleární ribozomální ITS DNA. “ Annals of Botany 102(6): 1007-1018. (vidět externí odkazy níže)
- ^ A b C "Phyllanthaceae" In: Peter F. Stevens (od roku 2001). Webové stránky Angiosperm Phylogeny. In: Webové stránky botanické zahrady v Missouri. (viz externí odkazy níže)
- ^ A b Hoffmann, Petra (2008). "Revize Heterosavia, status novus, s poznámkami o Gonatogyne a Savia (Phyllanthaceae) ". Brittonia. 60 (2): 136–166. doi:10.1007 / s12228-008-9012-5. S2CID 34814559.
- ^ A b C Vorontsova, Maria S .; Hoffmann, Petra (2008). "Fylogenetická klasifikace kmene Poranthereae (Phyllanthaceae)". Bulletin Kew. 63 (1): 41–59. doi:10.1007 / s12225-007-9012-8. S2CID 21278789.
- ^ A b C Hoffmann, Petra; Kathriarachchi, Hashendra S .; Wurdack, Kenneth J. (2006). "Fylogenetická klasifikace Phyllanthaceae". Bulletin Kew. 61 (1): 37–53.
- ^ A b C Webster, Grady L. (1994). "Klasifikace Euphorbiaceae". Annals of the Missouri Botanical Garden. 81 (1): 3–32. doi:10.2307/2399908. JSTOR 2399908.
- ^ A b John Hutchinson. „Euphorbiaceae“ stránky 329–330. V: Rodiny kvetoucích rostlin, třetí vydání (1973). Oxford University Press: Londýn.
- ^ Reveal, James L .; Hoffmann, Petra; Doweld, Alexander; Wurdack, Kenneth J. (2007). „(1765) Návrh na zachování jména Phyllanthaceae.". Taxon. 56 (1): 266.
- ^ Mark W. Chase et alii (42 autorů). 1993. „Fylogenetika semenných rostlin: analýza nukleotidových sekvencí z plastidového genu rbcL." Annals of the Missouri Botanical Garden 80(3):528-580.
- ^ Toru Tokuoka. 2007. „Molekulární fylogenetická analýza Euphorbiaceae sensu stricto na základě sekvencí plastidové a nukleární DNA a vývoje charakteru vajíček a semen.“ Journal of Plant Research 120(4): 511-522. (vidět externí odkazy níže).
- ^ Charles C. Davis, Maribeth Latvis, Daniel L. Nickrent, Kenneth J. Wurdack a David A. Baum. 2007. „Květinový gigantismus u Rafflesiaceae.“ Věda 315(5820): 1812. (vidět externí odkazy níže).
- ^ Petra Hoffmann, Don Kirkup, Aimee Galster, Gill Challen a Alan Radcliffe-Smith. 2005 kupředu. Interaktivní klíč k rodům Euphorbiaceae sensu lato. V: Rejstřík / herbáře / klíčů. (vidět externí odkazy níže).
- ^ Alan Radcliffe-Smith. 2001. Rody Euphorbiacearum. Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, Kew: Richmond, Anglie.
- ^ Webster, Grady L. (1994). „Souhrn rodů a supragenerických taxonů Euphorbiaceae“ (PDF). Annals of the Missouri Botanical Garden. 81 (1): 33–144. doi:10.2307/2399909. JSTOR 2399909.
- ^ A b W. John Hayden a Sheila M. Hayden (1996). "Dva záhadné biovuláty Euphorbiaceae z neotropik: vztahy Chonocentron a totožnost Phyllanoa". American Journal of Botany. 83 (6): 162. doi:10.2307/2445447. JSTOR 2445447.
- ^ Vorontsova, Maria S .; Hoffmann, Petra; Maurin, Olivier; Chase, Mark W. (2007). "Fylogenetika kmene Poranthereae (Phyllanthaceae)". American Journal of Botany. 94 (12): 2026–2040. doi:10.3732 / ajb.94.12.2026. PMID 21636396.
externí odkazy
- Wurdack, KJ; Davis, CC (srpen 2009). "Malpighiales phylogenetics: Získání půdy na jednom z nejodpornějších subtypů v krytosemenném stromu života". Dopoledne. J. Bot. 96 (8): 1551–70. doi:10,3732 / ajb.0800207. PMID 21628300.
- Kathriarachchi, H; Hoffmann, P; Samuel, R; Wurdack, KJ; Chase, MW (červenec 2005). "Molekulární fylogenetika Phyllanthaceae odvozená z pěti genů (plastid atpB, matK, 3'ndhF, rbcL a jaderný PHYC)". Mol. Fylogenet. Evol. 36: 112–34. doi:10.1016 / j.ympev.2004.12.002. PMID 15904861.
- Pruesapan, K. (2008). „Vymezení Sauropus (Phyllanthaceae) na základě plastid matK a nukleárních ribosomálních dat o sekvenci ITS DNA“. Annals of Botany. 102 (6): 1007–1018. doi:10.1093 / aob / mcn193. PMC 2712409. PMID 18854375.
- Phyllanthaceae Na: Webové stránky Angiosperm Phylogeny Na: Webové stránky botanické zahrady v Missouri
- Tokuoka, T (červenec 2007). „Molekulární fylogenetická analýza Euphorbiaceae sensu stricto na základě plastidových a nukleárních sekvencí DNA a vývoje charakteru vajíček a semen“. J. Plant Res. 120 (4): 511–22. doi:10.1007 / s10265-007-0090-3. PMID 17530165. S2CID 19614584.
- Davis, C. C. (2007). "Květinový gigantismus v Rafflesiaceae". Věda. 315 (5820): 1812. Bibcode:2007Sci ... 315.1812D. doi:10.1126 / science.1135260. PMID 17218493. S2CID 27620205.
- Klíč k Euphorbiaceae sensu lato Na: Rejstřík / herbář / klíčů