Chřest - Asparagales

Chřest
Časová řada: Svrchní křída - nedávná
Asperge in bloei Asparagus officinalis.jpg
Asparagus officinalis
Vědecká klasifikace E
Království:Plantae
Clade:Tracheofyty
Clade:Krytosemenné rostliny
Clade:Monocots
Objednat:Chřest
Odkaz[1][2]
Typ rodu
Chřest
Rodiny
Synonyma

Chřest (asparagoidní lilie) je objednat rostlin v moderních klasifikačních systémech, jako je Skupina krytosemenných rostlin (APG) a Web fylogeneze krytosemenných rostlin. Název objednávky je odvozen od typ rodina Asparagaceae a je umístěn v jednoděložní rostliny mezi lilioidní jednoděložní rostliny. Objednávka byla v klasifikačních systémech rozpoznána teprve nedávno. Poprvé to navrhl Huber v roce 1977 a později přijat do Dahlgrenův systém 1985 a poté APG v letech 1998, 2003 a 2009. Před tím byla řada jejích rodin přidělena do starého řádu Liliales, velmi velká objednávka obsahující téměř všechny jednoděložné rostliny s barevnými plátky a chybí škrob v jejich endosperm. Sekvenční analýza DNA naznačil, že mnoho taxonů dříve zahrnutých do Liliales by mělo být ve skutečnosti přerozděleno do tří řádů, Liliales, Asparagales a Dioscoreales. Hranice Asparagales a jejich rodin prošly v posledních letech řadou změn; budoucí výzkum může vést k dalším změnám a nakonec k větší stabilitě. V APG popis, Asparagales je největší řád jednoděložných rostlin se 14 rodinami, 1122 rody a asi 36 000 druh.

Pořadí je jasně vymezený na základě molekulární fylogenetika, ale je těžké to definovat morfologicky protože její členové jsou strukturálně různorodí. Většina druhů Asparagales jsou bylinný trvalky, i když některé jsou horolezci a některé jsou podobné stromům. Objednávka také obsahuje mnoho geofyty (cibule, hlízy a různé druhy hlíz). Podle sekvence telomer, došlo v objednávce k nejméně dvěma evolučním výhybkám. Bazální sekvence je tvořena TTTAGGG jako u většiny vyšších rostlin. Bazální motiv byl změněn na obratlovitý TTAGGG a nakonec se nejrozmanitější motiv CTCGGTTATGGG objeví v Allium. Jedna z definujících charakteristik (synapomorfie ) objednávky je přítomnost fytomelanin, černý pigment přítomný v semenném plášti, který vytváří tmavou kůru. Fytomelanin se vyskytuje ve většině rodin Asparagales (i když ne v Orchidaceae, považovaná za sesterskou skupinu zbytku řádu).

The listy téměř všech druhů tvoří těsný růžice, buď na základně rostliny, nebo na konci zastavit, ale občas podél stonky. The květiny nejsou nijak zvlášť rozlišující, jsou „liliového typu“ a mají šest plátky a až šest výdrž.

Předpokládá se, že objednávka je první rozcházely se z jiných příbuzných jednoděložných rostlin asi před 120–130 miliony let (na začátku roku 2006) Křídové období ), i když vzhledem k obtížnosti při klasifikaci zúčastněných rodin jsou odhady pravděpodobně nejisté.

Z ekonomického hlediska je řád Asparagales v rámci jednoděložných rostlin řádu důležitý jako druhý Poales (který zahrnuje trávy a cereálie ). Druhy se používají jako potraviny a látky určené k aromatizaci (např. cibule, česnek, pórek, chřest, vanilka, šafrán ), v lékařských nebo kosmetických aplikacích (Aloe ), tak jako řezané květiny (např. frézie, mečík, duhovka, orchideje ) a jako zahrada okrasné rostliny (např. denní lilie, konvalinka, Agapanthus ).

Popis

Semena z Hippeastrum s temnotou fytomelan -obsahující kabát
Jako strom zvyk vytvořeno sekundárním zahuštěním v Nolina recurvata

Ačkoli většina druhů v pořadí je bylinný, některé ne více než 15 cm vysoké, existuje celá řada horolezci (např., některé druhy Chřest ), stejně jako několik rodů formování stromy (např. Agáve, Cordyline, Juka, Dracaena, Aloe ), který může přesáhnout 10 m na výšku. Sukulentní rody se vyskytují v několika rodinách (např. Aloe).

Téměř všechny druhy mají těsný shluk listy (A růžice ), buď na základně rostliny, nebo na konci více či méně dřeviny zastavit Stejně jako u Juka. V některých případech jsou listy vytvářeny podél stonku. The květiny jsou v zásadě nijak zvlášť rozlišovací, jsou obecného typu „lilie“ a mají šest plátky, buď volné, nebo roztavené ze základny a až šest výdrž. Často se shlukují na konci stonku rostliny.

Asparagales se obecně liší od Liliales nedostatkem značení na plátkách, přítomností septální nektary v vaječníky, spíše než základny plátků nebo tyčinkových vláken a přítomnost sekundární růst. Jsou obecně geofyty, ale s lineárními listy a nedostatkem pokuty retikulární žilkování.

The semena charakteristicky mají vnější epidermis buď vyhlazenou (u většiny druhů s masitým ovocem), nebo pokud jsou přítomny, mají vrstvu černého uhlíku fytomelanin u druhů se suchým ovocem (ořechy). Vnitřní část pláště semen je obecně zhroucená, na rozdíl od Liliales, jejichž semena mají dobře vyvinutou vnější epidermis, chybí jim fytomelanin a obvykle vykazují buněčnou vnitřní vrstvu.

Je obtížné charakterizovat objednávky, které byly odděleny od starých Liliales. Žádný morfologický znak se nejeví jako diagnostický pro řád Asparagales.

  • Květy Asparagales jsou obecného typu mezi lilioidní jednoděložní rostliny. Ve srovnání s Liliales mají obvykle prostý plátky bez označení ve formě teček. Li nectaries jsou přítomni, jsou v septa z vaječníky spíše než na základně plátků nebo tyčinky.
  • Ty druhy, které mají relativně velká suchá semena, mají tmavou, krustovitou (crustose) vnější vrstvu obsahující pigment fytomelan. Některé druhy s chlupatými semeny (např. Eriospermum, čeleď Asparagaceae s.l.), bobule (např. Maianthemum, čeleď Asparagaceae s.l.) nebo vysoce redukovaná semena (např. orchideje) postrádají tento tmavý pigment ve svých semenných pláštích. Phytomelan není pro Asparagales jedinečný (tj. Není a synapomorfie ), ale v rámci řádu je to běžné a mimo něj vzácné.[5] Vnitřní část semenného pláště je obvykle úplně zhroucená. Naproti tomu morfologicky podobná semena Liliales nemají fytomelan a obvykle si zachovávají buněčnou strukturu ve vnitřní části pláště semene.[Citace je zapotřebí ]
  • Většina jednoděložných rostlin není schopna zesílit stonky, jakmile se vytvoří, protože nemají válcovitý tvar meristém přítomný v jiných krytosemenných skupinách. Asparagales mají metodu sekundárního zahušťování, která se jinak vyskytuje pouze vDioscorea (v pořadí Disoscoreales). V procesu zvaném „anomální sekundární růst“ jsou schopni vytvořit nové vaskulární svazky, kolem kterých dochází k zesílení růstu.[6] Agáve, Juka, Aloe, Dracaena, Nolina a Cordyline se mohou stát mohutnými stromy, i když nejsou ve výšce nejvyšších dvouděložných rostlin a mají menší rozvětvení.[5] Další rody v pořadí, jako např Lomandra a Aphyllanthes, mají stejný typ sekundárního růstu, ale omezují se na své podzemní stonky.
  • Mikrosporogeneze (část pyl formace) odlišuje některé členy Asparagales od Liliales. Mikrosporogeneze zahrnuje buněčné dělení dvakrát (meioticky ) k vytvoření čtyř dceřiných buněk. Existují dva druhy mikrosporogeneze: postupná a současná (i když existují meziprodukty). V postupné mikrosporogenezi jsou po každém dělení položeny stěny oddělující dceřiné buňky. Při současné mikrosporogenezi nedochází k tvorbě stěn až do všech čtyř buněk jádra jsou přítomny. Liliales všichni mají postupnou mikrosporogenezi, která je považována za primitivní stav u jednoděložných rostlin. Zdá se, že když se Asparagales poprvé rozcházely, vyvinuly současnou mikrosporogenezi, kterou si „nižší“ rodiny Asparagale zachovávají. „Jádro“ Asparagales (viz # Fylogeneze část) se vrátili k postupné mikrosporogenezi.[7]
  • Asparagales se zdají být sjednoceni mutací ovlivňující jejich telomery (oblast opakujících se DNA na konci a chromozóm ). Typický 'Arabidopsis-typová 'sekvence bází byla zcela nebo částečně nahrazena jinými sekvencemi, přičemž převládal' lidský typ '.[8]
  • Další apomorfní znaky řádu podle Stevense jsou: přítomnost kyseliny chelidonové, prašníky delší než široké, tapetální buňky bi až tetra-nukleární, tegmen neperzistentní, endospermický helobiální a ztráta mitochondriálního genu sdh3.[1]

Taxonomie

Tak jako vymezený v rámci Angiologická skupina fylogeneze systém Asparagales je největší objednat v rámci jednoděložné rostliny, se 14 rodinami, 1122 rody a asi 25 000–42 000 druh, což představuje asi 50% všech jednoděložných rostlin a 10–15% kvetoucí rostliny (krytosemenné rostliny).[9][10] Přiřazení botanické autority názvu Asparagales patří Johann Heinrich Friedrich Link (1767–1851), který v roce 1829 vytvořil slovo „Asparaginae“ pro taxon vyššího řádu, který zahrnoval Chřest[11] ačkoli Adanson a Jussieau tak učinili také dříve (viz Historie). Dřívější popisy Asparagales přisuzovaly toto jméno Bromhead (1838), který jako první použil výraz „Asparagales“.[4]

Dějiny

Předdarwinovský

The typ rodu, Chřest, od kterého je odvozen název řádu, popsal Carl Linné v roce 1753, s deseti druhy.[12] Umístil Chřest v rámci Hexandria Monogynia (šest tyčinky, jeden carpel ) v jeho sexuální klasifikace v Druh Plantarum.[13] Většina taxony nyní považovány za Asparagales, byly historicky umístěny ve velmi velké a rozmanité rodině, Liliaceae. Rodina Liliaceae byla poprvé popsána Michel Adanson v roce 1763,[14] a v jeho taxonomické schéma vytvořil v něm osm sekcí, včetně Asparagi s Chřest a tři další rody.[15] Systém organizování rodů do rodin je obecně připočítán Antoine Laurent de Jussieu který formálně popsal jak Liliaceae, tak typickou rodinu Asparagales, Asparagaceae, jako Lilia respektive Asparagi v roce 1789.[16] Jussieu založil hierarchický systém taxonomie (fylogeneze ), umístění Chřest a příbuzné rody v rámci a divize z Jednoděložné rostliny, a třída (III) ze dne Výdrž Perigynia[17] a „objednejte si“ chřest, rozdělené do tří podskupin.[18] Použití termínu Ordo V té době byl (řád) blíže tomu, co nyní chápeme jako Rodina, spíše než Řád.[19][20] Při tvorbě jeho schéma použil modifikovanou formu Linnéova sexuální klasifikace, ale použil příslušnou topografii tyčinek spíše na carpels, než jen na jejich počet. Zatímco De Jussieu je Výdrž Perigynia také zahrnoval řadu „objednávek“, které by nakonec vytvořily rodiny v Asparagales, jako je Asphodeli (Asphodelaceae ), Narcissi (Amaryllidaceae ) a Irides (Iridaceae ), zbytek je nyní přidělen k dalším objednávkám. Jussieuovy Asparagi se brzy začaly označovat jako Chřest ve francouzské literatuře (latinsky: Asparagaceae).[21] Mezitím byly „Narcissi“ v roce 1805 přejmenovány na „Amaryllidées“ (Amaryllideae) Jean Henri Jaume Saint-Hilaire, použitím Amaryllis jako typový typ spíše než Narcis, a má tedy autoritu pro Amaryllidaceae.[22] V roce 1810 Hnědý navrhl, aby byla rozlišena podskupina Liliaceae na základě polohy vaječníky a být označován jako Amaryllideae[23] a v roce 1813 de Candolle popsala Liliacées Juss. a Amaryllidées Brown jako dvě zcela oddělené rodiny.[24]

Literatura o organizaci rodů do rodin a vyšších řad byla k dispozici v anglickém jazyce s Samuel Frederick Gray je Přirozené uspořádání britských rostlin (1821).[25] Gray použil kombinaci Linneaovy sexuální klasifikace a Jussieuovy přirozené klasifikace, aby seskupil několik rodin, které mají společné šest stejných tyčinek, jediný styl a okvětí, které bylo jednoduché a petaloidní, ale pro tyto vyšší hodnosti nepoužíval formální názvy. V rámci seskupení oddělil rodiny podle charakteristik jejich plodů a semen. Se skupinami rodů s těmito vlastnostmi zacházel jako s oddělenými rodinami, jako jsou Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae a Asparageae.[26]

Amaryllidaceae: Narcisseae - Pancratium maritimum L. John Lindley, Zeleninové království 1846

The popis Asparagales byl zdrojem obtíží pro mnoho botaniků z doby John Lindley (1846), další významný britský taxonom z počátku devatenáctého století. V jeho první taxonomická práce, Úvod do přirozeného systému botaniky (1830)[27] částečně následoval Jussieua popisem podtřídy, kterou nazval Endogenae neboli Monocotyledonous Plants (zachování de Candolle Endogenæ phanerogamæ)[28] rozdělena na dva kmeny, Petaloidea a Glumaceae. Rozdělil první, často označované jako petaloidní jednoděložní rostliny, do 32 řádů, včetně Liliaceae (definovaných úzce), ale také většiny rodin, které se dnes považují za Asparagales, včetně Amaryllideae.

V roce 1846, v jeho posledním plánu[29] Lindley značně rozšířil a zdokonalil zacházení s jednoděložnými rostlinami a zavedl jak mezilehlé pořadí (Aliance), tak kmeny v rámci objednávek (tj. rodiny). Lindley umístil Liliaceae do Liliales, ale viděl to jako paraphyletic („catch-all“) rodina, jsou všichni Liliales nezahrnutí do ostatních řádů, ale doufali, že budoucnost odhalí nějakou vlastnost, která by je lépe seskupila. Řád Liliales byl velmi velký a stal se zvyklý zahrnovat téměř všechny jednoděložné rostliny s barevnými okvětními lístky a bez škrobu v jejich endospermu ( lilioidní jednoděložní rostliny ). Liliales bylo obtížné rozdělit do rodin, protože morfologické znaky nebyly přítomny ve vzorcích, které jasně ohraničovaly skupiny. Toto udržovalo Liliaceae oddělené od Amaryllidaceae (Narcissales). Z těchto Liliaceae[30] byla rozdělena na jedenáct kmenů (se 133 rody) a Amaryllidaceae[31] do čtyř kmenů (se 68 rody), přesto oba obsahovaly mnoho rodů, které by se nakonec oddělily od současných řádů toho druhého (Liliales a Asparagales). Liliaceae by byly redukovány na malé „jádro“ představované kmenem Tulipae, zatímco velké skupiny jako Scilleae a Chřest by se stal součástí Asparagales buď jako součást Amaryllidaceae, nebo jako samostatné rodiny. Zatímco z Amaryllidaceae, Agaveae by byla součástí Asparagaceae, ale Alstroemeriae by se stala rodinou v rámci Liliales.

Počet známých rodů (a druhů) nadále rostl a v době další významné britské klasifikace, klasifikace Systém Bentham & Hooker v roce 1883 (zveřejněno v latině) bylo několik dalších Lindleyových rodin absorbováno do Liliaceae.[32] Používali termín „řada“ k označení nadrafamiliální hodnosti se sedmi sériemi jednoděložných rostlin (včetně Glumaceae), ale nepoužívali pro ně Lindleyovy výrazy. Umístili však rody Liliaceous a Amaryllidaceous do samostatných řad. Liliaceae[33] byly umístěny do série Coronariae, zatímco Amaryllideae[34] byly umístěny do série Epigynae. Liliaceae nyní sestávalo z dvaceti kmenů (včetně Tulipeae, Scilleae a Asparageae) a Amaryllideae z pěti (včetně Agaveae a Alstroemerieae). Důležitým doplňkem léčby Liliaceae bylo uznání Allieae[35] jako zřetelný kmen, který by si nakonec našel cestu k Asparagales jako podčeledi Allioideae z Amaryllidaceae.

Postdarwinovský

Vzhled Charles Darwin je Původ druhů v roce 1859 změnil způsob, jakým taxonomové uvažovali o klasifikaci rostlin, a začlenil do svých schémat evoluční informace. The Darwinovský přístup vedl ke konceptu fylogeneze (stromová struktura) při sestavování klasifikačních systémů, počínaje Eichler.[36] Eichler, která založila a hierarchický systém, ve kterém kvetoucí rostliny (krytosemenné rostliny ) byly rozděleny na jednoděložné rostliny a dvouděložné rostliny, dále rozdělené na dřívější do sedmi řádů. V rámci Liliiflorae bylo sedm rodin, včetně Liliaceae a Amaryllidaceae. Liliaceae v ceně Allium a Ornithogalum (moderní Allioideae ) a Chřest.[37]

Engler, v jeho Systém rozvinul Eichlerovy myšlenky do mnohem propracovanějšího schématu, které zpracoval v řadě prací včetně Die Natürlichen Pflanzenfamilien (Engler a Prantl 1888)[38] a Syllabus der Pflanzenfamilien (1892–1924).[39] Při léčbě Liliiflorae byly Liliineae podřádem, který zahrnoval obě rodiny Liliaceae a Amaryllidaceae. Liliaceae[40] měl osm podrodin a Amaryllidaceae[41] čtyři. V tomto přeskupení Liliaceae, s menším rozdělením, byly základní Liliales představovány jako podčeleď Lilioideae (s kmeny Tulipae a Scilleae) byly Asparagae zastoupeny jako Asparagoideae a Allioideae byla zachována, představující aliaceous rody. Allieae, Agapantheae a Gilliesieae byly tři kmeny v této podrodině.[42] V Amaryllidacea došlo k malé změně oproti Bentham & Hooker. Podobný přístup přijal i Wettstein.[43]

Dvacáté století

Podélný řez Narcissus poeticus, R. Wettstein Handbuch der Systematischen Botanik 1901–1924

Ve dvacátém století Wettsteinův systém (1901–1935) umístil mnoho taxonů do řádu zvaného „Liliiflorae“.[44] další Johannes Paulus Lotsy (1911) navrhl rozdělení Liliiflorae do řady menších rodin včetně Asparagaceae.[45] Pak Herbert Huber (1969, 1977), podle Lotsyho příkladu, navrhl, aby byly Liliiflorae rozděleny do čtyř skupin, včetně „Asparagoid“ Liliiflorae.[46][47]

Široce používané Cronquistův systém (1968–1988)[48][49][50] použil velmi široce definovaný řád Liliales.

Tyto různé návrhy na oddělení malých skupin rodů do homogennějších rodin neměly do té doby žádný dopad Dahlgren (1985) zahrnující nové informace včetně synapomorfie. Dahlgren dále rozvíjel Huberovy myšlenky a popularizoval je, přičemž došlo k zásadní dekonstrukci stávajících rodin na menší celky. Vytvořili nový objednat, volat to Asparagales. To byl jeden z pěti řádů v nadřádu Liliiflorae.[51] Když Cronquist viděl jednu rodinu, Dahlgren viděl čtyřicet rozdělených do tří objednávek (převážně Liliales a Asparagales).[52][53]V 80. letech 20. století v kontextu obecnějšího přezkumu klasifikace krytosemenné rostliny byly Liliaceae podrobeny intenzivnější kontrole. Na konci tohoto desetiletí Královská botanická zahrada v Kew, Britské muzeum přírodní historie a Edinburghské botanické zahrady vytvořili výbor, aby prozkoumali možnost oddělení rodiny alespoň pro jejich organizaci herbář. Tento výbor nakonec doporučil, aby bylo na místě původních širokých Liliaceae vytvořeno 24 nových čeledí, a to převážně povýšením podrodin do hodnosti samostatných čeledí.[54]

Fylogenetika

Pořadí Asparagales jako aktuálně vymezený byl v klasifikačních systémech rozpoznán teprve nedávno fylogenetika. V 90. letech došlo k výraznému pokroku ve fylogenetické a fylogenetické teorii rostlin, což umožnilo vybudovat fylogenetický strom pro všechny kvetoucí rostliny. Zřízení velkých nových subtypů vyžadovalo odklon od starších, ale široce používaných klasifikací, jako je Cronquist a Thorne, založených převážně na morfologii spíše než na genetických datech. Tato komplikovaná diskuse o vývoji rostlin si vyžádala zásadní restrukturalizaci.[55] rbcSekvenování L genů a kladistická analýza jednoděložných rostlin předefinovaly Liliales v roce 1995.[56][57] ze čtyř morfologických řádů Sensu Dahlgren. Největší clade představující Liliaceae, všechny dříve zahrnuté v Liliales, ale zahrnující jak Calochortaceae, tak Liliaceae Sensu Tamura. Tato nově definovaná rodina, která se začala označovat jako jádro Liliales, ale odpovídala vznikajícímu popisu Angiologická skupina fylogeneze (1998).[58]

Systém fylogeneze a APG

Revize z roku 2009 Angiologická skupina fylogeneze Systém, APG III, umístí pořadí do kladu jednoděložní rostliny.[59]

Z Dahlgrenův systém od roku 1985 studie založené hlavně na morfologii identifikovaly Asparagales jako samostatnou skupinu, ale zahrnovaly také skupiny nyní umístěné v Liliales, Pandanales a Zingiberales.[60] Výzkum v 21. století podpořil monofilie Asparagales, na základě morfologie, 18S rDNA a dalších sekvencí DNA,[61][62][63][64][65] ačkoli některé fylogenetické rekonstrukce založené na molekulárních datech naznačují, že Asparagales mohou být paraphyletické, s Orchidaceae oddělenými od ostatních.[66] V jednoděložných rostlinách je Asparagales sesterská skupina z Commelinid clade.[55]

Tento kladogram ukazuje umístění Asparagales v rámci objednávek Lilianae Sensu Chase & Reveal (jednoděložní rostliny) na základě molekulárních fylogenetických důkazů.[67][59][68][69] The lilioid jednoděložný objednávky jsou v závorkách, a to Petrosaviales, Dioscoreales, Pandanales, Liliales a Asparagales.[70] Ty tvoří a paraphyletic shromáždění, to znamená skupiny se společným předkem, které nezahrnují všechny přímé potomky (v tomto případě Commelinids jako sesterská skupina Asparagales); k vytvoření kladu by bylo nutné zahrnout všechny skupiny spojené silnými liniemi. Zatímco Acorales a Alismatales byli souhrnně označováni jako „alismatid monocots "(jednoděložní nebo časně se rozvětvující), zbývající subtypy (lilioidní a Commelinid jednoděložní rostliny) byly označovány jako „základní jednoděložní rostliny“.[71] Vztah mezi objednávkami (s výjimkou dvou sesterských objednávek) je pektinát, to se liší v řadě od linie, která vede k commelinidům.[68] Čísla označují skupina korun (poslední společný předchůdce vybraných druhů clade of interest) doby odchylky v mya (před miliony let).[69]

Lilianae  Sensu Chase & Reveal (jednoděložní) 131[67]
 
 
          

Acorales

 
 
 

Alismatales

 
122
          

Petrosaviales

 
 
120
 

Dioscoreales 115

 
 

Pandanales 91

 
 
 
 

Liliales 121

 
121
 

Chřest 120

 
commelinids  118
          

Dasypogonaceae

 
 

Arecales

 
 

Poales

 
 
          

Zingiberales

 
 

Commelinales

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Lilioidní jednoděložní rostliny 122

Pododdělení

A fylogenetický strom pro Asparagales, obecně na rodinnou úroveň, ale včetně skupin, které byly nedávno a široce považovány za rodiny, ale které jsou nyní redukovány na podčelední hodnost, je uvedeno níže.[9][1]

Chřest
 

Orchidaceae

 
 
 
 

Boryaceae

 
Hypoxidaceaes.l.
 

Blandfordiaceae

 
 
 

Lanariaceae

 
 
 

Asteliaceae

 
 

Hypoxidaceae

 
 
 
 
 
 
 
 

Ixioliriaceae

 
 

Tecophilaeaceae

 
 
 
 

Doryanthaceae

 
 
 

Iridaceae

 
 
 

Xeronemataceae

 
 
Asphodelaceae
 

Hemerocallidoideae (= Hemerocallidaceae)

 
 
 

Xanthorrhoeoideae (= Xanthorrhoeaceae s.s.)

 
 

Asphodeloideae (= Asphodelaceae)

 
 
 
„jádro“ Asparagales
Amaryllidaceae  s.l.
 

Agapanthoideae (= Agapanthaceae)

 
 
 

Allioideae (= Alliaceae s.s.)

 
 

Amaryllidoideae (= Amaryllidaceae s.s.)

 
 
 
Asparagaceae  s.l.
 
 
 

Aphyllanthoideae (= Aphyllanthaceae)

 
 
 

Brodiaeoideae (= Themidaceae)

 
 

Scilloideae (= Hyacinthaceae)

 
 
 
 

Agavoideae (= Agavaceae)

 
 
 
 

Lomandroideae (= Laxmanniaceae)

 
 
 

Asparagoideae (= Asparagaceae s.s.)

 
 

Nolinoideae (= Ruscaceae)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Strom zobrazený nahoře lze rozdělit na bazální parafyletickou skupinu, ‚nižší Asparagales (asparagoids) ', od Orchidaceae po Asphodelaceae,[72] a dobře podporovaná monofyletická skupina „základních Asparagales“ (vyšších asparagoidů), zahrnující dvě největší čeledi, Amaryllidaceae sensu lato a Asparagaceae sensu lato.[1]

Dva rozdíly mezi těmito dvěma skupinami (i když s výjimkami) jsou: režim mikrosporogeneze a poloha vaječníku. ‚Nižší Asparagales 'mají obvykle současnou mikrosporogenezi (tj. Buněčné stěny se vyvíjejí až po obou meiotický divize), která se jeví jako apomorfie uvnitř jednoděložných rostlin, zatímco „základní Asparagales“ se vrátily k postupné mikrosporogenezi (tj. buněčné stěny se vyvíjejí po každém dělení).[61] ‚Nižší chřest 'má obvykle dolní vaječník, zatímco „hlavní Asparagales“ se vrátily k a nadřazený vaječník. Morfologická studie z roku 2002, kterou provedl Rudall, považovala vlastnění dolního vaječníku za a synapomorfie Asparagales s tím, že reverze k nadřazenému vaječníku v „jádře Asparagales“ mohou být spojeny s přítomností nektarů pod vaječníky.[73] Stevens však poznamenává, že nadřazené vaječníky jsou rozděleny mezi „nižší Asparagales“ takovým způsobem, že není jasné, kam umístit vývoj různých morfologií vaječníků. Poloha vaječníku se zdá být mnohem pružnější (zde i v jiných) krytosemenné rostliny ), než se dříve myslelo.[1]

Změny rodinné struktury v APG III

The Systém APG III když to bylo vydáváno v roce 2009, velmi rozšířilo rodiny Xanthorrhoeaceae, Amaryllidaceae, a Asparagaceae.[9] Třináct rodin dřívějších Systém APG II tím byly sníženy na podskupiny v rámci těchto tří rodin. Rozšířenému Xanthorrhoeaceae se nyní říká „Asphodelaceae“.[Citace je zapotřebí ] Rodiny APG II (vlevo) a jejich ekvivalentní podrodiny APG III (vpravo) jsou následující:

Asphodelaceae
Amaryllidaceae
Asparagaceae

Struktura chřestu

Orchidej clade

Orchidaceae je největší rodina ze všech krytosemenné rostliny a tedy zdaleka největší v pořadí. The Dahlgrenův systém poznal tři rodiny orchidejí, ale analýza sekvence DNA později ukázala, že tyto rodiny jsou polyfyletický a tak by měly být kombinovány. Několik studií naznačuje (s vysokou podporou bootstrapu), že Orchidaceae je sestrou zbytku Asparagales.[63][64][65][74] Jiné studie umístily orchideje odlišně do fylogenetického stromu, obvykle mezi Boryaceae -Hypoxidaceae clade.[75][61][56][76][77] Pozice Orchidaceae uvedená výše se zdá být nejlepší současnou hypotézou,[1] ale nelze je brát jako potvrzené.

Orchideje mají simultánní mikrosporogenezi a nižší vaječníky, dva znaky, které jsou typické pro „dolní Asparagales“. Jejich nektary jsou však zřídka v septách vaječníků a většina orchidejí má semena podobná prachu, atypická pro zbytek řádu. (Někteří členové Vanilloideae a Cypripedioideae mají semena crustose, pravděpodobně spojená s rozptýlením ptáky a savci, která jsou přitahována fermentací masitého ovoce uvolňujícího vonné sloučeniny, např. vanilka.)

Z hlediska počtu druhů je pozoruhodná diverzifikace Orchidaceae. Přestože ostatní Asparagales mohou být méně druhově bohaté, jsou morfologicky variabilnější, včetně stromovitých forem.

Boryaceae až Hypoxidaceae

Čtyři rodiny kromě Boryaceae tvoří dobře podporovaný klade ve studiích založených na sekvenční analýze DNA. Všechny čtyři obsahují relativně málo druhů a bylo navrženo, aby byly sloučeny do jedné rodiny pod názvem Hypoxidaceae sensu lato.[78] Vztah mezi Boryaceae (který zahrnuje pouze dva rody, Borya a Alania ) a další Asparagales zůstaly po dlouhou dobu nejasné. Boryaceae jsou mykorhizní, ale ne stejným způsobem jako orchideje. Morfologické studie naznačují úzký vztah mezi Boryaceae a Blandfordiaceae.[61] Ve stromu zobrazeném výše je relativně nízká podpora polohy Boryaceae.[63]

Ixioliriaceae až Xeronemataceae

Vztah mezi Ixioliriaceae a Tecophilaeaceae je stále nejasný. Některé studie podpořily skupinu těchto dvou rodin,[63] jiní ne.[75] Pozice Doryanthaceae také se měnil s podporou polohy zobrazené výše,[64] ale také podpora dalších pozic.[63]

Klad z Iridaceae nahoru vypadá, že má silnější podporu. Všechny mají společné některé genetické vlastnosti, protože ztratily typ Arabidopsis telomery.[79] Iridaceae je mezi Asparagales charakteristická svou jedinečnou strukturou květenství (a rhipidium), kombinace dolního vaječníku a tří tyčinek a běžný výskyt unifaciálních listů, zatímco bifaciální listy jsou normou u ostatních Asparagales.

Členové kladu z Iridaceae nahoru mají infrakloktální septální nektary, které Rudall interpretoval jako ovladač směrem k sekundárně nadřazeným vaječníkům.[73]

Asphodelaceae + 'core Asparagales'

Další uzel ve stromu (Xanthorrhoeaceae sensu lato + „jádro Asparagales“) má silnou podporu.[80] U tohoto kladu dochází k „anomálnímu“ sekundárnímu zesílení, např. v Xanthorea (čeleď Asphodelaceae) a Dracaena (čeled Asparagaceae sensu lato), přičemž druhy dosahují rozměrů podobných stromům.

‚Základní Asparagales ', zahrnující Amaryllidaceae sensu lato a Asparagaceae sensu lato, jsou silně podporované clade,[64] stejně jako kladky pro každou z rodin. Vztahy v těchto široce definovaných rodinách se zdají být méně jasné, zejména v Asparagaceae sensu lato. Stevens poznamenává, že většina jejích podskupin je obtížně rozpoznatelná a že v minulosti se používaly výrazně odlišné divize, takže použití široce definované rodiny k označení celé kladu je oprávněné.[1] Vztahy mezi podskupinami uvedené výše tedy vycházejí z APWeb od prosince 2010, je poněkud nejistý.

Vývoj

Několik studií se pokusilo doposud vyvinout Asparagales na základě fylogenetických důkazů. Dřívější studie[81][82] obecně uvádět mladší data než novější studie,[75][83] které byly v tabulce níže upřednostňovány.

Cca. datum v
Před miliony let		událost
133-120Původ Asparagales, tj. První odchylka od ostatních jednoděložných rostlin[75][83]
93Rozdělení mezi Asphodelaceae a „hlavní skupinou“ Asparagales[75]
91–89Původ Alliodeae a Asparagoideae[75]
47Divergence Agavoideae a Nolinoideae[81]

Studie z roku 2009 naznačuje, že Asparagales mají nejvyšší míru diverzifikace u jednoděložných rostlin, přibližně stejnou jako v pořadí Poales, ačkoli u obou objednávek je sazba něco málo přes polovinu sazby u eudicot objednat Lamiales, klade s nejvyšší mírou.[83]

Srovnání rodinných struktur

Hlavní článek: Rodiny chřestu

Taxonomickou rozmanitost jednoděložných rostlin podrobně popisuje Kubitzki.[84][85] Aktuální informace o Asparagales najdete na Webové stránky Angiosperm Phylogeny.[1]

Rodinné základy systému APG III se používají jako základ hostovaných v Kew Světový kontrolní seznam vybraných rodin rostlin.[86] S tímto popisem se řád skládá ze 14 rodin (Dahlgren měl 31)[51] s přibližně 1120 rody a 26000 druhy.[1]

Objednejte si Asparagales Odkaz

Starší verze z roku 2003, APG II umožňovaly „zarámované“ rodiny, tj. rodiny, které lze buď oddělit od komplexnějších rodin, nebo je lze do nich zahrnout. Jedná se o rodiny uvedené v seznamu „včetně“ ve výše uvedeném seznamu. APG III neumožňuje rodiny s hranatými závorkami, které vyžadují použití komplexnější rodiny; jinak se popis Asparagales nezmění. Samostatný dokument doprovázející zveřejnění systému APG III z roku 2009 poskytl podskupiny, které by vyhovovaly rodinám, které byly ukončeny.[87] První APG systém 1998 obsahoval několik dalších rodin zahrnutých do hranatých závorek v seznamu výše.

Dva starší systémy, které používají pořadí Asparagales, jsou Dahlgrenův systém[60] a Systém Kubitzki.[84] Skupiny obsažené v popisu řádu v těchto dvou systémech jsou zobrazeny v prvním a druhém sloupci níže uvedené tabulky. Ekvivalentní rodina v moderním systému APG III (viz níže) je uvedena ve třetím sloupci. Všimněte si, že i když tyto systémy mohou pro rodinu používat stejný název, rody, které obsahuje, se mohou lišit, takže ekvivalence mezi systémy je pouze přibližná v některých případech.

Rodiny zahrnuté do Asparagales ve třech systémech, které používají tuto objednávku
Dahlgrenův systémSystém KubitzkiSystém APG III
–AgapanthaceaeAmaryllidaceae: Agapanthoideae
AgavaceaeAsparagaceae: Agavoideae
AlliaceaeAmaryllidaceae: Allioideae
AmaryllidaceaeAmaryllidaceae: Amaryllidoideae
–AnemarrhenaceaeAsparagaceae: Agavoideae
AnthericaceaeAsparagaceae: Agavoideae
AphyllanthaceaeAsparagaceae: Aphyllanthoideae
AsparagaceaeAsparagaceae: Asparagoideae
AsphodelaceaeAsphodelaceae: Asphodeloideae
AsteliaceaeAsteliaceae
–BehniaceaeAsparagaceae: Agavoideae
BlandfordiaceaeBlandfordiaceae
–BoryaceaeBoryaceae
Calectasiaceae—Ne v Asparagales (čeleď Dasypogonaceae, na místo umístěné, clade commelinids)
ConvallariaceaeAsparagaceae: Nolinoideae
Cyanastraceae–Tecophilaeaceae
Dasypogonaceae–Ne v Asparagales (čeleď Dasypogonaceae, na místo umístěné, řádové clade commelinids)
DoryanthaceaeDoryanthaceae
DracaenaceaeAsparagaceae: Nolinoideae
EriospermaceaeAsparagaceae: Nolinoideae
HemerocallidaceaeAsphodelaceae: Hemerocallidoideae
HerreriaceaeAsparagaceae: Agavoideae
HostaceaeAsparagaceae: Agavoideae
HyacinthaceaeAsparagaceae: Scilloideae
HypoxidaceaeHypoxidaceae
–IridaceaeIridaceae
IxioliriaceaeIxioliriaceae
–JohnsoniaceaeAsphodelaceae: Hemerocallidoideae
LanariaceaeLanariaceae
Luzuriagaceae–Není v Asparagales (čeleď Alstroemeriaceae, řád Liliales)
–LomandraceaeAsparagaceae: Lomandroideae
NolinaceaeAsparagaceae: Nolinoideae
–OrchidaceaeOrchidaceae
Philesiaceae–Ne v Asparagales (čeleď Philesiaceae, řád Liliales)
Phormiaceae–Asphodelaceae: Hemerocallidoideae
RuscaceaeAsparagaceae: Nolinoideae
TecophilaeaceaeTecophilaeaceae
–ThemidaceaeAsparagaceae: Brodiaeoideae
XanthorrhoeaceaeAsphodelaceae: Xanthorrhoeoideae

Použití

Asparagales zahrnují mnoho důležitých plodiny a okrasné rostliny. Plodiny zahrnují Allium, Chřest a Vanilka, zatímco okrasné patří duhovky, hyacinty a orchideje.[10]

Viz také

Poznámky

  1. ^ Název „Alliaceae“ se také používá pro rozšířenou rodinu zahrnující Alliaceae sensu stricto, Amaryllidaceae a Agapanthaceae (např Systém APG II ). „Amaryllidaceae“ se používá jako a konzervovaný název v APG III.

Reference

  1. ^ A b C d E F G h i Stevens 2016, Chřest
  2. ^ Tropicos 2015
  3. ^ LAPGIII 2009.
  4. ^ A b Bromhead 1838, str. 132
  5. ^ A b Chase 2004
  6. ^ Rudall 1995
  7. ^ Furness & Rudall 1999
  8. ^ Sýkorová a kol. 2003
  9. ^ A b C Chase et al 2009
  10. ^ A b Chen a kol. 2013
  11. ^ Odkaz 1829, Asparaginae I: 272
  12. ^ Linné 1753, Aparagus sv. já str. 325
  13. ^ Linné 1753, Hexandria monogynia sv. str. 285–352
  14. ^ Lobstein 2013
  15. ^ Adanson 1763, Liliaceae: V Asparagi str. 51–52
  16. ^ Jussieu 1789
  17. ^ Jussieu 1789, Výdrž Perigynia str. 35
  18. ^ Jussieu 1789, Chřest str. 40–43
  19. ^ ICN 2011, Jména rodin a podskupin, kmenů a podskupin str. 18.2
  20. ^ de Candolle 1813, Des familles et des tribus str. 192–195
  21. ^ Privat-Deschanel & Focillon 1870, Asparagi p. 291
  22. ^ Jaume Saint-Hilaire 1805, Amaryllidées vol. 1. pp. 134–142
  23. ^ Brown 1810, Prodromus. Amaryllideae p. 296
  24. ^ de Candolle 1813, Théorie élémentaire de la botanique p. 219
  25. ^ Gray 1821
  26. ^ Gray 1821, p.vi
  27. ^ Lindley 1830
  28. ^ Lindley 1830, Endogenae, or Monocotyledonous Plants p. 251
  29. ^ Lindley 1846
  30. ^ Lindley 1846, Liliaceae – Lilyworts p. 200
  31. ^ Lindley 1846, Amaryllidaceae – Amaryllids p. 155
  32. ^ Bentham & Hooker 1883
  33. ^ Bentham & Hooker 1883, Liliaceae p. 748
  34. ^ Bentham & Hooker 1883, Amaryllideae p. 711
  35. ^ Bentham & Hooker 1883, Allieae p. 798
  36. ^ Stuessy 2009, Phyletic (evolutionary) classification p. 47
  37. ^ Eichler 1886, Liliiflorae p. 34
  38. ^ Engler & Prantl 1888
  39. ^ Engler 1903
  40. ^ Engler & Prantl 1888, Liliaceae II(5) pp. 10–91
  41. ^ Engler & Prantl 1888, Amaryllidaceae II(5) pp. 97–124
  42. ^ Engler 1903, Subfamily Allioideae p. 96
  43. ^ Wettstein 1924, Liliiflorae p. 862
  44. ^ Wettstein 1924, p.862
  45. ^ Lotsy 1907–1911, Liliifloren: Asparaginaceae p. 743
  46. ^ Huber 1969, Die asparagoiden Liliifloren p. 304
  47. ^ Huber 1977
  48. ^ Cronquist 1968
  49. ^ Cronquist 1981
  50. ^ Cronquist 1988
  51. ^ A b Dahlgren, Clifford & Yeo 1985, Order Asparagales
  52. ^ Walters & Keil 1996
  53. ^ Kelch 2002
  54. ^ Mathew 1989
  55. ^ A b Angiosperm Phylogeny Group II 2003
  56. ^ A b Chase et al. 1995a.
  57. ^ Rudall et al. (1995).
  58. ^ Patterson & Givnish 2002
  59. ^ A b Angiosperm Phylogeny Group III 2009
  60. ^ A b Dahlgren, Clifford & Yeo 1985
  61. ^ A b C d Rudall 2002a
  62. ^ Davis et al. 2004
  63. ^ A b C d E Chase et al. 2006
  64. ^ A b C d Graham a kol. 2006
  65. ^ A b Pires et al. 2006
  66. ^ Hilu et al. 2003
  67. ^ A b Chase & Reveal 2009
  68. ^ A b Davis et al. 2013
  69. ^ A b Hertwick et al. 2015
  70. ^ RBG 2010
  71. ^ Hedges & Kumar 2009, p. 205.
  72. ^ Rudall et al. 1997
  73. ^ A b Rudall 2002b
  74. ^ Givnish et al. 2006
  75. ^ A b C d E F Janssen & Bremer 2004
  76. ^ McPherson & Graham 2001
  77. ^ Li & Zhou 2007
  78. ^ Soltis et al. 2005
  79. ^ Fay et al 2000
  80. ^ Chase et al. 2000
  81. ^ A b Eguiarte 1995
  82. ^ Wikström, Savolainen & Chase 2001
  83. ^ A b C Magallón & Castillo 2009
  84. ^ A b Kubitzki 1998
  85. ^ Kubitzki 2006
  86. ^ WCSP 2010
  87. ^ Chase, Reveal & Fay 2009

Bibliografie

Knihy

  • Columbus, J. T.; Friar, E. A.; Porter, J. M.; Prince, L. M.; Simpson, M. G., eds. (2006). "Symposium issue: Monocots: comparative biology and evolution (excluding Poales). Proceedings of the Third International Conference on the Comparative Biology of the Monocotyledons, 31 Mar–4 Apr 2003". Aliso. 22 (1). ISSN  0065-6275. Citováno 18. ledna 2014. Obsah
  • Cronquist, Arthur (1968), The Evolution and Classification of Flowering Plants, London: Nelson, ISBN  978-0-17-176445-1
  • Cronquist, Arthur (1981), An integrated system of classification of flowering plants, New York: Columbia University Press, ISBN  978-0-231-03880-5
  • Cronquist, Arthur (1988), The Evolution and Classification of Flowering Plants (2nd ed.), New York: The New York Botanical Garden, ISBN  978-0-89327-332-3
  • Dahlgren, Rolf M.; Clifford, H.T. & Yeo, P.F. (1985), The Families of the Monocotyledons: structure, evolution, and taxonomy, Berlin: Springer-Verlag, ISBN  978-3-642-64903-5, vyvoláno 14. dubna 2015
  • Dimitri, M., ed. (1987), Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería, Tomo I. Descripción de plantas cultivadas, Buenos Aires: ACME S.A.C.I. * Hedges, S. Blair; Kumar, Sudhir, eds. (2009), The timetree of life Oxford: Oxford University Press, ISBN  9780191560156
  • Hessayon, D.G. (1999), The Bulb Expert, London: Transworld Publishers Ltd, ISBN  978-0-903505-42-0
  • Judd, W.S .; Campbell, C.S .; Kellogg, E.A.; Stevens, P.F .; Donoghue, M.J. (2007), "Asparagales", Plant Systematics: A Phylogenetic Approach (3rd edition), Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, pp. 262–266, ISBN  978-0-87893-407-2
  • Kubitzki, K., ed. (1998), The Families and Genera of Vascular Plants, Vol. III, Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae), Berlin: Springer-Verlag, ISBN  978-3-540-64060-8
  • Kubitzki, K., ed. (2006), The Families and Genera of Vascular Plants, Vol. IV, Monocotyledons: Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae), Berlin: Springer-Verlag, ISBN  978-3-540-64061-5
  • Simpson, Michael G. (2005), "Asparagales", Plant Systematics, Elsevier Inc., pp. 163–165, ISBN  978-0-12-644460-5
  • Stuessy, Tod F. (2009), Plant Taxonomy: The Systematic Evaluation of Comparative Data, Columbia University Press, ISBN  978-0-231-14712-5, vyvoláno 6. února 2014
  • Walters, Dirk R.; Keil, David J. (1996), "Liliaceae", Vascular Plant Taxonomy, Kendall Hunt, ISBN  978-0787221089, vyvoláno 10. února 2014
  • Wilson, K.L.; Morrison, D.A., eds. (2000), Monocots: Systematics and evolution, Collingwood, Australia: CSIRO, ISBN  978-0-643-06437-9
  • Wilkin, Paul; Mayo, Simon J, eds. (2013), Early events in monocot evolution, Cambridge: Cambridge University Press, ISBN  978-1-107-01276-9, vyvoláno 9. prosince 2015

Kapitoly

Články

APG

Historické prameny

Webové stránky

Reference materials

externí odkazy