Liliales - Liliales
Liliales | |
---|---|
![]() | |
Lilium martagon | |
Vědecká klasifikace ![]() | |
Království: | Plantae |
Clade: | Tracheofyty |
Clade: | Krytosemenné rostliny |
Clade: | Monocots |
Objednat: | Liliales Perleb (1826)[1][2] |
Zadejte druh | |
Lilium candidum | |
Rodiny | |
Alstroemeriaceae | |
Synonyma[3] | |
Liliiflora |
Liliales je objednat z jednoděložný kvetoucí rostliny v Angiologická skupina fylogeneze a Web fylogeneze krytosemenných rostlin Systém, v rámci lilioidní jednoděložní rostliny. Toto pořadí nezbytnosti zahrnuje rodina Liliaceae. The Systém APG III (2009) umístí tuto objednávku do jednoděložná rostlina clade. V APG III, rodina Luzuriagaceae je kombinován s rodinou Alstroemeriaceae a rodina Petermanniaceae je uznána. Řád Lililiales i rodina Liliaceae mají široce spornou historii s popis se velmi liší od jednoho taxonoma k druhému. Předchozí členové tohoto řádu, který v jedné fázi zahrnoval většinu jednoděložných rostlin s nápadnými plátky a chybí škrob v endosperm jsou nyní rozděleny do tří objednávek, Liliales, Dioscoreales a Chřest, používající převážně molekulární fylogenetika. Nově oddělené Liliales je monofyletický, s deseti rodinami. Známé rostliny z řádu zahrnují Lilium (lilie), tulipán, severoamerická divoká rostlina Trillium, a greenbrier.
Takto ohraničený se tento řád skládá převážně z bylinný rostliny, ale liány a keře také nastat. Většinou jsou vytrvalé rostliny, s jídlem skladovací orgány jako hlízy nebo oddenky. Rodina Corsiaceae je pozoruhodné bytím heterotrofní.
Objednávka má celosvětovou distribuci. Větší rodiny (s více než 100 druhy) jsou zhruba omezeny na Severní polokoule, nebo jsou distribuovány po celém světě se středem na severu. Na druhé straně jsou menší rodiny (až 10 druhů) omezeny na Jižní polokoule, nebo někdy jen Austrálie nebo Jižní Amerika. Celkový počet druhů v pořadí je nyní asi 1768.
Jako s každým bylinný skupina, fosilní záznam o Liliales je poměrně vzácný. Existuje několik druhů z Eocen, jako Petermanniopsis anglesaensis nebo Smilax, ale jejich identifikace není jednoznačná. Další známá fosilie je Ripogonum scandens z Miocén. Vzhledem k nedostatku dat se zdá nemožné přesně určit věk a počáteční rozdělení objednávky. Předpokládá se, že Liliales pocházejí z Dolního Křídový, před více než 100 miliony let. Fosilní vodní rostliny z Křídový severovýchodní Brazílie a nový suchozemský druh zařazený do nového rodu Cratosmilax naznačují, že první druhy se objevily asi před 120 miliony let, kdy kontinenty vytvořily Pangea, než se rozplynuly v Asii, Africe a Americe.[4] Počáteční diverzifikace současných rodin proběhla před 82 až 48 miliony let.[5] Pořadí se skládá z 10 rodin, 67 rodů a asi 1768 druhů.
Popis
Liliales jsou různorodé objednat převážně trvalka vztyčené nebo se točí bylinný a lezení rostliny. Horolezci, například byliny Gloriosa (Colchicaceae) a Bomarea (Alstroemeriaceae), jsou běžné v Americe v mírný a tropický zóny, zatímco většina druhů subtropického a tropického rodu Smilax (Smilacaceae) jsou bylinné nebo dřevité horolezce a tvoří velkou část vegetace v rozmezí Liliales. Zahrnují také dřevnatý keře, které jsou masité stonky a pod zemí úložný prostor nebo trvalý orgány baňatý geofyty, někdy rhizomatous nebo cormous.[6] Listy jsou eliptické a podobné řemínku paralelní žilkování nebo vejčité s dlaňovými žilkami a síťovat menší žilkování (Smilacaceae). v Alstroemeria a Bomarea (Alstroemeriaceae) jsou listy resupinovat (zkroucený).[7][8][9]


Žárovky
The květiny jsou vysoce variabilní a jejich velikost se pohybuje od malé zelené aktinomorfní (radiálně symetrické) květy Smilax k velkým okázalým v Lilium, Tulipa a Calochortus (Liliaceae) a Lapageria (Philesiaceae). Sepals a okvětní lístky jsou navzájem nediferencované a jsou známé jako plátky, tvořící a okvětí. Obvykle jsou velké a špičaté a mohou být pestré Fritillaria (Liliaceae). Nectaries mohou být perigonal (na základně plátků), ale ne septal (na vaječníky ). Perigonal nectaries může být jednoduchá sekreční epidermální oblast na tepálních základnách (Lapageria ) nebo malé, depresivní oblasti lemované chlupy, často s výstupky žlázového povrchu, u základen vnitřních okvětních plátků (Calochortus ), zatímco v Tricyrtis okvětní lístky se na základně stanou baňatými nebo ostruhovitými a vytvoří vak obsahující nektar. Ovarie mohou být horší nebo lepší, styl často dlouhý a stigma capitate (čep s hlavičkou). V řadě taxonů existují tři samostatné styly, zejména některé Melanthiaceae s.l. (např. Helonias, Trillium, Veratrum ) a Chionographis. Vnější kůže epidermis osemení je mobilní a fytomelanin pigment chybí. Vnitřní vrstva je také celulární a tyto vlastnosti jsou plesiomorfní.[7][8][9]
Liliales se vyznačují (synapomorfie ) přítomnost nektarů ve spodní části okvětních lístků (perigonální nektary) nebo tyčinka vlákna (Colchicum, Androcymbium ) většina taxonů, ale absence septálních nectaries,[10] dohromady s extrorse (ven otevírající se) prašníky. To je odlišuje od septálních nektarů a prašníků, které jsou rysy většiny ostatních jednoděložní rostliny.[5][8] Výjimkou jsou některé Melanthiaceae, u nichž chybí nektary nebo septa, a prašníky, které jsou intorzní (dehiscence směřující dovnitř) u Campynemataceae, Colchicaceae a některých Alstroemeriaceae, Melanthiaceae, Philesiaceae, Ripogonaceae a Smilacaceae. Okvětní lístky jsou z velké části sledovány v síťovaných taxonech Liliales (např. Clintonia, Disporum ), odlišuje je od jednorázových Asparagales a je spojován s přítomností tepálních nektarů, pravděpodobně je dodává. Přítomnost samostatných stylů je také charakteristickým rysem od Asparagales, kde je vzácná. Phytomelan v semenech Liliales zcela chybí, na rozdíl od Asparagales, které jej téměř všechny obsahují.[11][8]
Fytochemie
Stonky obsahují fruktany, rostliny také obsahují Kyselina chelidonová, saponiny, zatímco některé druhy obsahují Velamen. The epikutikulární vosk je typu Convallaria, sestávající z paralelně orientovaných krevních destiček.[12]
Genom
Objednávka zahrnuje taxony s některými z největších genomy mezi Krytosemenné rostliny,[13] zejména Melanthiaceae, Alstroemeriaceae a Liliaceae.[14]
Taxonomie
S 11 rodiny, kolem 67 rody a asi 1558 druh „Liliales je relativně malá krytosemenná rostlina objednat, ale velká skupina uvnitř jednoděložných rostlin.[9][15]
Dějiny
Počátky
The botanická autorita pro Liliales se dává Perleb (1826), kteří seskupili jedenáct rodin (Chřest, Pontederiaceae, Asphodeleae, Coronariae,[A] Colchicaceae, Dioscoreaceae, Hypoxideae, Amaryllideae, Haemodoraceae, Burmanniaceae, Irideae ) do řádu, který nazval Liliaceae.[17] V Perlebově systému rozdělil cévnaté rostliny do sedmi tříd, z nichž Phanerogamicae nebo semenných rostlin, které nazval svou třídou IV, nebo Ternariae. Ten, rozdělil do pěti řádů (ordo), včetně Liliaceae.[17]
O několik později taxonomists, jako například Endlicher (1836), nahradil termín Coronarieae pro tento vyšší řád, včetně šesti podřízených taxonů. Endlicher rozdělil Cormophyta do pěti sekcí, z nichž Amphibrya obsahovala jedenáct tříd, včetně Coronarieae.[18] Termín Liliales představil Lindley (1853),[19] s odkazem na tyto vyšší objednávky jako Aliance. Lindley zahrnoval do této aliance čtyři rodiny. Lindley nazval jednoděložnou třídu Endogenae s jedenácti aliancemi včetně Liliales.[19] Ačkoli Bentham (1877) obnovil Coronariae jako jeden ze sedmi Série tvořící jednoděložné rostliny,[20] v následujících publikacích byl nahrazen Liliiflorae a poté Liliales (vidět Stůl pro historii).[21]
Fyletické systémy
Následní autoři, nyní přijímající a fylogenetické (fyletická) nebo evoluční přístup přes přirozenou metodu,[22] nenásledoval Benthamovu nomenklaturu. Eichler (1886) použil Liliiflorae pro vyšší řád včetně Liliaceae a umístil jej jako první řád (Reihe) ve své třídě jednoděložných rostlinách,[23] stejně jako Engler (1903),[24] Lotsy (1911),[25] a Wettstein v roce 1924, ve třídě Monocotyledones, subdivision Angiospermae.[26]
Hutchinson (1973)[27] obnovil Liliales pro vyšší hodnost, přístup, který byl přijat většinou hlavních klasifikačních systémů dále, vyhrazující Liliiflorae pro vyšší hodnosti. Tyto zahrnují Cronquist (1981),[28] Dahlgren (1985),[29] Takhtajan (1997)[30] stejně jako Thorne a Odhalit (2007).[31]
Hutchinson (1973) odvodil propracovanější hierarchii a umístil pořadí Liliales jako jeden ze 14 v divizi Corolliferae, jedné ze tří divizí subphylum jednoděložné rostliny. Cronquist (1981) umístil řád Liliales jako jeden ze dvou do podtřídy Liliidae, jeden z pěti ve třídě Liliopsida (jednoděložné rostliny) dělení Magnoliophyta (krytosemenné rostliny). Dahlgren (1985) učinil Liliales jedním ze šesti řádů v Superorder Liliiflorae, jedné z deseti divizí jednoděložných rostlin. Takhtajan (1997) měli složitější systém vyšších taxonomických řad a umístili Liliales jako jednu z 15 objednávek uvnitř superřádek Lilianae, jeden ze čtyř v podtřídě Liliidae. Liliidae byli zase jednou ze čtyř podtříd ve třídě Liliopsida (jednoděložní rostliny).[32] V porovnání Thorne a odhalit (2007) upustili od používání jednoděložných rostlin jako samostatného taxonu a nahradili je 3 samostatnými podtřídami druhu Magnoliopsida (krytosemenné rostliny), z nichž Liliidae skládá se ze 3 superřádků, přičemž Liliales jsou umístěny v superřádku Lilianae.[31]
Ve všech těchto systémech byly Liliales (nebo Liliiflorae) vizualizovány buď jako přímé rozdělení jednoděložných rostlin (nebo ekvivalentní), nebo byly umístěny do přechodného dělení jednoděložných rostlin, jako je například nadřád Lilianae.[33]
Molekulární fylogenetické systémy
Vývoj molekulární fylogenetika metody stanovení taxonomické popis a fylogeneze vedlo ke značné revizi klasifikace krytosemenných rostlin,[34] a založení Liliales jako a monofyletický skupina.[35][36][8] Do roku 1996 bylo jasné, že dosud nejužitečnější systém, Dahlgrenův, vyžaduje naléhavou revizi.[34] Nová klasifikace byla formalizována vytvořením Angiologická skupina fylogeneze (APG) systém (1998–2016),[37][38] na základě monofyletický klady, který pokračoval v používání Liliales jako názvu taxonu.[39]
Angiologická skupina pro fylogenezi Systém APG (1998) stanovili strukturu klasifikace jednoděložných rostlin s deseti objednávkami.[37] Pozoruhodné bylo oddělení asparagidů, jak navrhl Dahlgren,[10] do Chřest, s dalšími taxony umístěnými v Dioscoreales, což má za následek mnohem menší objednávku.[9][8]
Fylogeneze
Pozice Liliales v jednoděložných rostlinách (Lilianae) je zobrazena níže kladogram. Monokotové objednávky tvoří tři známky, alismatid monocots, lilioidní jednoděložní rostliny a commelinid monocots podle pořadí větvení, od časného do pozdního. Ty byly alternativně označovány jako Alismatanae, Lilianae a Commelinanae.[10] Alismatid monocots tvoří bazální skupina, zatímco zbývající stupně (lilioidní a commelinidové jednoděložní rostliny) byly označovány jako „základní jednoděložní rostliny“.[40] Vztah mezi objednávkami (s výjimkou dvou sesterských objednávek) je pektinát, to se liší v řadě od linie, která vede k commelinidům.[41] Objednávky lilioidních jednoděložných rostlin tvoří a paraphyletic shromáždění, to znamená skupiny se společným předkem, které nezahrnují všechny přímé potomky (v tomto případě commelinidy, které jsou sesterská skupina Asparagales); k vytvoření kladu by bylo nutné zahrnout všechny skupiny spojené silnými liniemi. Na kladogramu jsou čísla označena skupina korun (poslední společný předek vybraných druhů clade of interest) doby odchylky v mya (před miliony let).[42]
Kladogram 1: Fylogenetické složení jednoděložných rostlin[38][43]
Biogeografie a evoluceThe skupina korun of Liliales byl starý k ca. 117Myr (před miliony let) v Raná křída období Druhohor éra.[45][40] PododděleníPopis Liliales se od Perlebovy původní stavby s 11 rodinami v roce 1826 značně lišil.[8] Mnoho z těchto rodin je nyní považováno za Chřest, se zbytkem v commelinids a Dioscoreales, jak je uvedeno v této tabulce. Rodiny Liliales v progresivních taxonomických schématech
Dostupnost metod molekulární fylogenetiky naznačovala čtyři hlavní linie v Liliales a sedm rodin;[8]
První klasifikace skupiny Angiosperm Phylogeny Group (APG I) v roce 1998 měla následující popis: 9 čeledí, které oddělily Philesiaceae a Ripogonaceae od Smilacaceae:[37]
The Systém APG II (2003) Corsiaceae Liliales,[46] zatímco APG III (2009) Petermanniaceae a sloučil Luzuriagaceae do Alstroemeriaceae.[2] Následná revize APG IV (2016) to ponechali beze změny, s 10 rodinami.[38] Přesný fylogenetický vztah mezi rodinami Liliales byl předmětem revize. Tento kladogram ukazuje, že z Webové stránky Angiosperm Phylogeny (2020):[47][11]
Převážná část druhů Liliales se vyskytuje ve velmi rozmanité rodině Liliaceae (16 rodů, 610 druhů). Ze zbývajících devíti rodin se tři označují jako rodiny révy vinné (Ripogonaceae, Philesiaceae a Smilacaceae) a tvoří shluk.[11] Rodiny
Rozšíření a stanovištěŠiroce distribuované, ale nejčastěji se vyskytují v subtropický a mírný oblasti, zejména bylinné taxony v mírných oblastech oblasti Severní polokoule a subtropické oblasti jižní polokoule, včetně révy vinné.[8] Protože mnoho druhů je kultivovaný byli představen v mnoha regionech a následně na celém světě a řada z nich následně unikla a naturalizovaný.[9] PoužitíLiliales tvoří důležité zdroje potravy a léčiva stejně jako hrát významnou roli v zahradnictví a pěstování květin tak jako okrasné rostliny. Mezi farmaceutické výrobky patří kolchicin z Colchicum a Gloriosa (Colchicaceae) a veratrin a příbuzné sloučeniny z Veratrum (Melanthiaceae) a Zigadenus (Melanthiaceae).[9] PoznámkyReference
BibliografieKnihy a sympozia
Historické prameny
Kapitoly
Články
Webové stránky
Další čteníKnihy a sympozia
Historické prameny
Články
Webové stránky
|