Jednoděložný - Monocotyledon - Wikipedia

Monocotyledom | Důležitá clade kvetoucích rostlin}}

Jednoděložné rostliny
Časová řada: Raná křída - Nedávno
Pšenice zblízka. JPG
Pšenice - ekonomicky důležitý jednoděložný plod
Vědecká klasifikace E
Království:Plantae
Clade:Tracheofyty
Clade:Krytosemenné rostliny
Clade:Monocots
Typ rodu
Lilium
Objednávky
Synonyma

Jednoděložné rostliny (/ˌmɒnəˌkɒt.lˈiːdən/),[d][13][14] běžně označované jako jednoděložní rostliny, (Lilianae Sensu Chase & Reveal) jsou tráva a jako tráva kvetoucí rostliny (krytosemenné rostliny) semena z nichž obvykle obsahují pouze jeden embryonální list, nebo děloha. Představují jednu z hlavních skupin, do nichž byly kvetoucí rostliny tradičně rozděleny, zbytek kvetoucích rostlin má dvě děložní listy a je proto klasifikován jako dvouděložné rostliny nebo dvouděložné.

Monokotyledony byly téměř vždy uznávány jako skupina, ale s různými taxonomické hodnosti a pod několika různými jmény. The Systém APG III z roku 2009 rozpoznává klad zvaný „monocots“, ale nepřisuzuje jej taxonomické hodnosti.

Jednoděložné rostliny zahrnují asi 60 000 druhů. Největší rodina v této skupině (a v kvetoucích rostlinách jako celku) podle počtu druhů jsou orchideje (rodina Orchidaceae ), s více než 20 000 druhy. Asi polovina druhů patří ke skutečným travinám (Poaceae ), které jsou ekonomicky nejdůležitější rodinou jednoděložných rostlin. Často mylně považovány za trávy, ostřice jsou také jednoděložní.

v zemědělství většina z biomasa vyrobené pochází z jednoděložných rostlin. Patří mezi ně nejen hlavní zrna (rýže, pšenice, kukuřice atd.), ale také píce trávy, cukrová třtina a bambusy. Další ekonomicky důležitý jednoděložný plodiny zahrnují různé dlaně (Arecaceae ), banány a banány (Musaceae ), gingers a jejich příbuzní, kurkuma a kardamon (Zingiberaceae ), chřest (Asparagaceae ), ananas (Bromeliaceae ), ostřice (Cyperaceae ) a spěchá (Juncaceae ), a pórek, cibule a česnek (Amaryllidaceae ). Mnoho pokojové rostliny jsou jednoděložné epifity. Navíc většina z zahradnický žárovky, rostliny pěstované pro své květy, jako např lilie, narcisy, duhovky, amaryllis, kanystry, zvonky a tulipány, jsou jednoděložné rostliny.

Popis

Allium crenulatum (Chřest ), cibule, s typickým jednoděložným okvětí a paralelní žilkování listů
Plátek cibule: pohled v řezu ukazuje žíly, které probíhají paralelně po délce cibule a stonku

Všeobecné

Monokoty nebo jednoděložné rostliny mají, jak název napovídá, jediný (mono-) děloha nebo embryonální list v jejich semena. Historicky byla tato funkce použita k porovnání jednoděložných rostlin s dvouděložné rostliny nebo dvouděložné rostliny, které mají obvykle dva děložní lístky; moderní výzkum však ukázal, že dvouděložné rostliny nejsou přirozenou skupinou a tento termín lze použít pouze k označení všech krytosemenných rostlin, které nejsou jednoděložnými rostlinami, a v tomto ohledu se zde používá. Z diagnostického hlediska není počet děložních klíčů ani zvlášť užitečnou charakteristikou (protože se v životě rostliny vyskytují pouze velmi krátkou dobu), ani není zcela spolehlivý. Jediný klíčový list je pouze jednou z řady modifikací tělesný plán jednoděložných předků, jejichž adaptivní výhody jsou špatně pochopeny, ale mohly souviset s adaptací na vodní stanoviště, před záření na suchozemská stanoviště. Monokoti jsou nicméně dostatečně výrazní, že i přes značnou rozmanitost z hlediska vnější morfologie se málokdy vyskytly neshody ohledně členství v této skupině.[15] Morfologické rysy, které spolehlivě charakterizují hlavní clades jsou vzácné.[16]

Monokoty jsou tedy odlišitelné od jiných krytosemenných rostlin jak z hlediska jejich uniformity, tak rozmanitosti. Na jedné straně je organizace výhonků, struktura listů a květinová konfigurace jednotnější než ve zbývajících krytosemenných rostlinách, přesto v rámci těchto omezení existuje bohatství rozmanitosti, což naznačuje vysoký stupeň evolučního úspěchu.[17] Jednoděložná rostlina rozmanitost zahrnuje trvalka geofyty jako okrasné květiny počítaje v to (orchideje (Chřest ), tulipány a lilie ) (Liliales ), růžice a šťavnaté epifity (Asparagales), mykoheterotrofy (Liliales, Dioscoreales, Pandanales ), vše v lilioidní jednoděložní rostliny, hlavní, důležitý obilovin zrna (kukuřice, rýže, ječmen, žito, oves, proso, čirok a pšenice ) v tráva rodina a pícniny (Poales ) stejně jako dřevnatý jako strom palmy (Arecales ), bambus, rákosí a bromeliads (Poales), banány a Zrzavý (Zingiberales ) v commelinid monocots, stejně jako oba vznikající (Poales, Acorales ) a aroidy, stejně jako plovoucí nebo ponořené vodní rostliny jako mořská tráva (Alismatales ).[18][19][20][21]

Vegetativní

Organizace, růst a formy života

Nejdůležitějším rozdílem je jejich růstový vzorec, který chybí a boční meristém (kambium ), který umožňuje kontinuální růst průměru s výškou (sekundární růst ), a proto je tato charakteristika základním omezením v konstrukci natáčení. I když převážně bylinné, některé stromový jednoděložné rostliny dosahují velké výšky, délky a hmotnosti. Mezi tyto patří agáve, dlaně, pandany, a bambusy.[22][23] To vytváří výzvy ve vodní dopravě, které jednoděložné rostliny řeší různými způsoby. Některé, například druhy Juka, rozvíjejí anomální sekundární růst, zatímco palmy využívají anomální primární růstovou formu popsanou jako růst založení (vidět Cévní systém ). Osa prochází primárním zesílením, které postupuje od internode do internodia, což má za následek typický obrácený kuželovitý tvar bazální primární osy (vidět Tillich, obrázek 1). Omezená vodivost také přispívá k omezenému větvení stonků. Přes tato omezení širokou škálu adaptivních růstové formy je výsledkem (Tillich, obrázek 2) z epifytický orchideje (Asparagales) a bromeliads (Poales) k ponorce Alismatales (včetně snížené Lemnoideae ) a mykotrofní Burmanniaceae (Dioscreales) a Triuridaceae (Pandanales). Mezi další formy adaptace patří lezecká réva Araceae (Alismatales), které používají negativní fototropismus (skototropismus ) lokalizovat hostitel stromy (tj. nejtemnější oblast),[24] zatímco některé dlaně jako např Calamus manan (Arecales ) produkují nejdelší výhonky v rostlinné říši, až 185 m dlouhé.[25] Ostatní jednoděložní rostliny, zejména Poales, přijali a terofyt forma života.[26][27][28][29][30]

Listy

Kotyledon, prvotní krytosemenná rostlina list sestává z proximální listové báze nebo hypofylu a distálního hyperfylu. U jednoděložných rostlin má hypofyl tendenci být dominantní částí na rozdíl od jiných krytosemenných rostlin. Z nich vyplývá značná rozmanitost. Zralé jednoděložné listy jsou obecně úzké a lineární, tvořící kolem stonku na základně plášť, i když existuje mnoho výjimek. Věnování listů je pruhovaného typu, hlavně obloukovitě pruhovaného nebo podélně pruhovaného (rovnoběžného), méně často dlaňovitě pruhovaného nebo zpeřeně pruhovaného s listovými žilkami vynořujícími se na listové bázi a poté běžícími na vrcholcích. Obvykle existuje pouze jeden list na uzel, protože listová základna zahrnuje více než polovinu obvodu.[31] Vývoj této charakteristiky jednoděložných rostlin byl přičítán spíše vývojovým rozdílům v časné zonální diferenciaci než aktivitě meristému (teorie listové báze).[15][16][32]

Kořeny a podzemní orgány

Nedostatek kambia v primární vykořenit omezuje jeho schopnost dostatečně růst, aby rostlinu udržel. To vyžaduje časný vývoj kořenů odvozených z výhonku (náhodné kořeny). Kromě kořenů se rozvíjejí jednoděložní rostliny běžci a oddenky, což jsou plíživé výhonky. Běžci slouží vegetativní rozmnožování, se protáhly internodes, běh na nebo těsně pod povrchem půdy a ve většině případů medvěd šupinaté listy. Oddenky mají často další úložnou funkci a jsou uvažovány rostliny produkující oddenky geofyty (Tillich, obrázek 11). Vyvíjejí se další geofyty žárovky, krátké axiální tělo nesoucí listy, jejichž základny ukládají jídlo. Další vnější neskladovací listy mohou tvořit ochrannou funkci (Tillich, obrázek 12). Jiné ukládací orgány mohou být hlízy nebo hlízy, oteklé sekery. Hlízy se mohou tvořit na konci podzemních běžců a přetrvávat. Corms jsou krátkodobé vertikální výhonky s terminálem květenství a scvrknou se, jakmile dojde ke květu. Mohou však nastat přechodné formy, jako například v Crocosmia (Asparagales). Některé jednoděložné rostliny mohou také produkovat výhonky, které rostou přímo dolů do půdy geofilní výhonky (Tillich, obrázek 11), které pomáhají překonat omezenou stabilitu kmene velkých dřevnatých jednoděložných rostlin.[33][32][34][15]

Reprodukční

Květiny

Téměř ve všech případech perigone se skládá ze dvou střídavých trimerous přesleny z plátky, bytost homochlamydeous, bez rozlišení mezi kalich a koruna. v zoofilní (opylovány zvířaty) taxony, oba přesleny jsou coroline (jako okvětní lístek). Syntéza (doba otevírání květin) je obvykle přechodný (krátkodobý). Některé z trvalejších perigonů ukazují termonastický otevírání a zavírání (reagující na změny teploty). Asi dvě třetiny jednoděložných rostlin jsou zoofilní, převážně hmyz. Tyto rostliny musí inzerovat u opylovačů, a to prostřednictvím phaneranthous (okázalé) květiny. Taková optická signalizace je obvykle funkcí tepal whorls, ale může být také poskytována semafyly (jiné struktury jako vlákna, tyčinky nebo stylodia které byly upraveny tak, aby přilákaly opylovače). Některé rostliny jednoděložných rostlin však mohou mít aphananthous (nenápadné) květiny a stále jsou opylovány zvířaty. V těchto rostlinách se spoléhají buď na chemickou přitažlivost, nebo na jiné struktury, jako jsou barevné listeny plnit roli optické přitažlivosti. U některých přízračných rostlin mohou takové struktury posílit květinové struktury. Výroba vůní pro čichovou signalizaci je u jednoděložných rostlin běžná. Perigone také funguje jako přistávací platforma pro opylování hmyzu.[17]

Ovoce a semeno

The embryo sestává z jednoho děložního listu, obvykle se dvěma cévní svazky.[32]

Srovnání s dvouděložnými rostlinami

Porovnání jednoděložných rostlin (tráva: Poales ) klíčení (vlevo) dvojklíčem (vpravo)[E]
Yucca brevifolia (Joshua Tree: Asparagales)

Tradičně uvedené rozdíly mezi jednoděložnými a dvouděložnými jsou následující. Toto je pouze široký náčrt, který nelze vždy použít, protože existuje řada výjimek. Uvedené rozdíly platí spíše pro jednoděložní rostliny proti eudicots.[34][35][36]

VlastnostiV jednoděložných rostlináchVe dvouděložných rostlinách
Růstová formaVětšinou bylinný, příležitostně stromovýBylinná nebo stromovitá
Listy[16]Tvar listu podlouhlé nebo lineární, často opláštěné na základně, řapík zřídka vyvinuté, stipules chybí. Hlavní, důležitý listové žíly obvykle paralelníŠiroký, málokdy opláštěný, řapík běžný často s palicemi. Žíly obvykle síťovat (zpeřené nebo dlaňové)
KořenyKrátký primární kořen, nahrazen náhodný kořeny tvořící vláknité nebo masité kořenové systémyVyvíjí se z radicle. Primární kořen často přetrvává a tvoří silný kořen kořene a sekundární kořeny
Stonek rostliny: Cévní svazkyČetné rozptýlené svazky v pozemní parenchyma, kambium zřídka přítomný, žádný rozdíl mezi kortikální a hvězdný regionechPrsten primárních svazků s kambiem, diferencovaný na kůru a stélu (eustelic )
KvětinyDíly ve třech (trimerous ) nebo násobky tří (např. 3, 6 nebo 9 lístků)Fours (tetramerous) nebo pětky (pentamerous)
Pyl: Počet otvory (brázdy nebo póry)Monocolpate (jedna clona nebo colpus)Trikolpát (tři)
Embryo: Počet dělohy (listy v semínko )Jeden, endosperm často přítomný v semeniDva, přítomný nebo nepřítomný endosperm
Srovnání jednoděložných a dvouděložných rostlin
Illustrations of differences between monocots and dicots

Řada těchto rozdílů není u jednoděložných rostlin jedinečná, a přestože je stále užitečná, žádná jednotlivá vlastnost neomylně neidentifikuje rostlinu jako jednoděložnou rostlinu.[35] Například, trimerous květiny a monosulcate pyl jsou také nalezené v magnoliidy,[34] a v některých z nich se nacházejí výlučně náhodné kořeny Piperaceae.[34] Podobně alespoň jeden z těchto znaků, paralelní listové žíly, zdaleka není univerzální u jednoděložných rostlin. Široké listy a síťované listové žíly, rysy typické pro dvouděložné rostliny, se vyskytují v široké škále jednoděložných rodin: například Trillium, Smilax (greenbriar), Pogonia (orchidej) a Dioscoreales (yams).[34] Potamogeton a Paris quadrifolia (herb-paříž) jsou příklady jednoděložných rostlin s čtyřramennými květy. Jiné rostliny vykazují směs vlastností. Nymphaeaceae (lekníny) mají síťovité žíly, jediný děložní list, náhodné kořeny a jednoděložný cévní svazek. Tyto příklady odrážejí jejich společný původ.[35] Tento seznam znaků je nicméně obecně platný, zejména při kontrastu jednoděložných rostlin s eudicots, spíše než non-monocot kvetoucí rostliny obecně.[34]

Apomorfie

Jednoděložná rostlina apomorfie (charakteristiky odvozené během záření spíše než zděděné z rodové formy) zahrnout bylinný zvyk, listy s paralelním žilkováním a obalenou bází, embryo s jedním děložním listem, an atactostele, mnoho náhodných kořenů, sympatická růst, a trimerous (3 díly na závitnice ) květiny, které jsou pentacyklický (5 whorled) se 3 sepals, 3 petals, 2 přesleny po 3 tyčinkách a 3 carpels. Naproti tomu monosulkovaný pyl je pravděpodobně považován za rodový rys plesiomorfní.[36]

Synapomorphies

Charakteristické rysy jednoděložných rostlin přispěly k relativní taxonomické stabilitě skupiny. Douglas E. Soltis a další[37][38][39][40] identifikovat třináct synapomorfie (sdílené vlastnosti, které spojují monofyletické skupiny taxonů);

  1. Šťavelan vápenatý raphides
  2. Absence cév v listech
  3. Jednoděložný prašník tvorba stěny *
  4. Postupné mikrosporogeneze
  5. Syncarpous gynoecium
  6. Temenní placentace
  7. Jednoděložný sazenice
  8. Přetrvávající radicle
  9. Haustorial hrot dělohy[41]
  10. Otevřený plášť dělohy
  11. Steroidní saponiny *
  12. Opylení much *
  13. Difúzní cévní svazky a absence sekundární růst[F]

Cévní systém

Roystonea regia dlaň (Arecales ) stonky vykazující anomální sekundární růst jednoděložných rostlin s charakteristickými vláknitými kořeny

Monocots mají výrazné uspořádání vaskulární tkáně známé jako atactostele ve kterém je vaskulární tkáň rozptýlena spíše než uspořádána v soustředných prstencích. Collenchyma chybí v stoncích, kořenech a listech jednoděložných rostlin. Mnoho jednoděložných rostlin je bylinný a nemají schopnost zvětšit šířku stonku (sekundární růst ) prostřednictvím stejného druhu vaskulární kambium nalezený v non-monocot dřeviny.[34] Některé jednoděložné rostliny však mají sekundární růst; protože to nevyplývá z produkce jediného vaskulárního kambia xylem dovnitř a phloem ven, se nazývá „anomální sekundární růst“.[42] Příkladem velkých jednoděložných rostlin, které buď vykazují sekundární růst, nebo bez něj mohou dosáhnout velkých velikostí, jsou palmy (Arecaceae ), šroubováky (Pandanaceae ), banány (Musaceae ), Juka, Aloe, Dracaena, a Cordyline.[34]

Taxonomie

Monokoty tvoří jednu z pěti hlavních linií rodu mezangiospermy (krytosemenné rostliny), které samy o sobě tvoří 99,95% všech krytosemenné rostliny. Monokoti a eudicots, jsou největším a nejrozmanitějším krytosemenným druhem záření což představuje 22,8% a 74,2% všech druhů krytosemenných rostlin.[43]

Z nich je ekonomicky nejdůležitější rodina trávy (Poaceae), která spolu s orchidejemi Orchidaceae tvoří polovinu druhové rozmanitosti, představuje 34% a 17% všech jednoděložných rostlin a patří k největším rodinám krytosemenných rostlin. Patří také mezi dominantní členy mnoha rostlinných společenstev.[43]

Raná historie

Předlinneanský

Ilustrace dělohy podle John Ray 1682, po Malpighi

Monokoti jsou jednou z hlavních divizí kvetoucí rostliny nebo krytosemenných rostlin. Byli uznáni jako přirozená skupina od šestnáctého století, kdy Lobelius (1571), hledající charakteristiku pro seskupení rostlin podle, se rozhodl pro list forma a jejich žilkování. Všiml si, že většina měla široké listy se síťovitou žilnatinou, ale menší skupinu tvořily travnaté rostliny s dlouhými rovnými paralelními žilkami.[44] Přitom rozlišoval mezi dvouděložnými rostlinami a druhou (travnatou) jednoděložnou skupinou, ačkoli pro tyto dvě skupiny neměl žádné formální názvy.[45][46][47]

Formální popis pochází z John Ray studie o semínko struktura v 17. století. Ray, který je často považován za prvního botanika systematik,[48] pozoroval dichotomie z děloha struktura při zkoumání semen. O svých zjištěních informoval v článku, který přečetl královská společnost dne 17. prosince 1674 s názvem „Pojednání o semenech rostlin“.[34]

Pojednání o semenech rostlin

Největší počet rostlin, které pocházejí ze semenného jara nejprve ze země se dvěma listy, které jsou z větší části jinou postavou než následující listy, naši zahradníci nevhodně nazývají semenné listy ...
V prvním druhu semenné listy nejsou nic jiného než dva laloky semene, které mají hladké strany, které tleskají dohromady jako dvě poloviny vlašského ořechu, a proto jsou spravedlivou postavou štěrbiny semene v rovnějším světle ...
Ze semen, která vyvěrají ze země s listy, jako jsou následující, a bez semen, jsem pozoroval dva druhy. 1. Jaká jsou kongenerní k prvnímu precedensu, jehož buničina je rozdělena na dva laloky a radikál ...
2. Takové, které nevycházejí ze země se semennými listy ani nemají dužinu rozdělenou na laloky

John Ray (1674), s. 164, 166[49]

Vzhledem k tomu, že se tento dokument objevil rok před vydáním Malpighi je Anatome Plantarum (1675–1679), Ray má přednost. V té době si Ray plně neuvědomil důležitost svého objevu[50] ale postupně to vyvíjel v průběhu následujících publikací. A protože byly v latině, staly se „semennými listy“ folia seminalia[51] a pak děloha, Následující Malpighi.[52][53] Malpighi a Ray byli navzájem obeznámeni s prací,[50] a Malpighi při popisu stejných struktur zavedl termín cotyledon,[54] které Ray přijal ve svém následném psaní.

De seminum vegetatione

Mense quoque Maii, alias seminales plantulas Fabarum, & Phaseolorum, ablatis pariter binis seminalibus foliis, seu cotyledonibus, incubandas posui
V měsíci květnu jsem také inkuboval dvě semenné rostliny, Faba a Phaseolus, po odstranění dvou semenných listů nebo děložních listů

Marcello Malpighi (1679), str. 18[54]

V tomto experimentu Malpighi také ukázal, že klíčové listy byly pro vývoj rostliny kritické, což je důkaz, který Ray pro svou teorii vyžadoval.[55] V jeho Methodus plantarum nova[56] Ray také vyvinul a zdůvodnil „přirozený“ nebo předevoluční přístup ke klasifikaci na základě vybraných charakteristik a posteriori aby se seskupily taxony, které mají největší počet společných charakteristik. Tento přístup, nazývaný také jako syntetický, by vydržel do evoluční teorie povoleno Eichler rozvíjet fyletický systém, který ji na konci devatenáctého století nahradil, založený na porozumění získávání charakteristik.[57][58][59] Provedl také zásadní pozorování Ex hac seminum divisione sumum potest generalis plantarum distinctio, eaque meo judicio omnium prima et longe optima, in eas sci. quae plantula seminali sunt bifolia aut διλόβω, et quae plantula sem. adulta analoga. (Z tohoto rozdělení semen vyplývá obecný rozdíl mezi rostlinami, který je podle mého názoru první a zdaleka nejlepší, mezi těmi semeno rostlinami, které jsou dvojlisté nebo dvojlaločné, a těmi, které jsou obdobné jako u dospělých), což je mezi jednoděložné a dvouděložné.[60][55] Ilustroval to citací z Malpighiho a zahrnutím reprodukcí Malpighiho kreseb děložních listů (viz obrázek).[61] Ray zpočátku nevyvinul klasifikaci kvetoucích rostlin (florifera) na základě dělení počtem děložních listů, ale rozvinul své myšlenky v následujících publikacích,[62] razit podmínky Monokotyledony a Dvouděložné rostliny v roce 1703,[63] v revidované verzi jeho Metoděje (Methodus plantarum emendata), jako primární způsob jejich rozdělení, Herbae floriferae, dividi possunt, ut diximus, v jednoděložných rostlinách a dvouděložných rostlinách (Kvetoucí rostliny lze rozdělit, jak jsme již řekli, na jednoděložné rostliny a dvouděložné rostliny).[64]

Příspěvek Linnean

Ačkoli Linné (1707–1778) nevyužil Rayův objev, pouze na základě své vlastní klasifikace květinová reprodukční morfologie, termín byl použit krátce poté, co se jeho klasifikace objevila (1753) autorem Scopoli a komu se zaslouží jeho zavedení.[G] Každý taxonom od té doby počínaje De Jussieu a De Candolle, použil Rayův rozdíl jako hlavní klasifikační charakteristiku.[h][33] v De Jussieuův systém (1789), následoval Raya, uspořádal své jednoděložné rostliny do tří tříd na základě polohy tyčinky a umístil je mezi Acotyledones a dvouděložné rostliny.[68] De Candolleův systém (1813), který měl převládat v myšlení po většinu 19. století, použil podobné obecné uspořádání se dvěma podskupinami jeho Monocotylédonés (Monocotyledoneae).[3] Lindley (1830) následoval De Candolle v používání výrazů Monocotyledon a Endogenae[i] zaměnitelně. Považovali jednoděložné rostliny za skupinu cévnatých rostlin (Vasculares), o nichž se předpokládalo, že vaskulární svazky pocházejí zevnitř (Endogènes nebo endogenní ).[69]

Monokotyledony zůstaly v podobné pozici jako hlavní rozdělení kvetoucích rostlin po celé devatenácté století, s malými obměnami. George Bentham a Šlapka (1862–1883) použil jednoděložné rostliny, jako by to udělal Wettstein,[70] zatímco August Eichler použité Mononocotyleae[10] a Engler, sledující de Candolle, Monocotyledoneae.[71] Ve dvacátém století používali někteří autoři alternativní názvy, jako např Bessey (1915) Alternifoliae[2] a Cronquist '(1966) Liliatae.[1] Později (1981) Cronquist změnil Liliatae na Liliopsida,[72] použití také přijala Takhtajan zároveň.[32] Thorne (1992)[8] a Dahlgren (1985)[73] také používal Liliidae jako synonymum.

Taxonomové měli při pojmenování této skupiny značnou volnost, protože jednoklíčnolistové byli skupinou nad rodinnou hodností. Článek 16 ICBN umožňuje buď a popisný název nebo jméno vytvořené ze jména zahrnuté rodiny.

Souhrnně byly pojmenovány různě:

Moderní éra

Přes osmdesátá léta, obecnější přehled klasifikace krytosemenné rostliny bylo provedeno. V 90. letech došlo v závodě k výraznému pokroku fylogenetika a kladistický teorie, původně založená na rbcL genové sekvenování a kladistická analýza, umožňující a fylogenetický strom které mají být postaveny pro kvetoucí rostliny.[74] Zřízení hlavní nové clades si vynutil odklon od starších, ale široce používaných klasifikací, jako je Cronquist a Thorne, založených převážně na morfologii spíše než na genetických datech. Tento vývoj komplikoval diskuse o vývoj rostlin a vyžadovala významnou taxonomickou restrukturalizaci.[75][76]

Tento DNA na základě molekulární fylogenetika výzkum na jedné straně potvrdil, že jednoděložní rostliny zůstaly dobře definované monofyletický skupina nebo clade, na rozdíl od ostatních historických rozdělení kvetoucích rostlin, které musely být podstatně reorganizovány.[34] Angiospermy již nebylo možné jednoduše rozdělit na jednoděložné rostliny a dvouděložné rostliny; bylo zřejmé, že jednoděložné rostliny byly pouze jednou z relativně velkého počtu definovaných skupin v krytosemenných rostlinách.[77] Korelace s morfologickými kritérii ukázala, že určujícím znakem nebylo číslo dělohy, ale rozdělení krytosemenných rostlin na dvě hlavní pyl typy, uniaperturate (monosulkát a odvozený od monosulkátu) a triaperturát (odvozený od trikolpátu a odvozeného od trikolpátu), přičemž jednoděložné rostliny jsou umístěny ve skupinách uniaperturate.[74] Formální taxonomické pořadí monoktyledonů tak bylo nahrazeno jednoděložnými jako neformální kladu.[78][34] Toto je název, který se nejčastěji používá od vydání Angiologická skupina fylogeneze (APG) systému v roce 1998 a od roku pravidelně aktualizován.[75][79][76][80][81][82]

V krytosemenných rostlinách existují dva hlavní známky, malé rané větvení bazální stupeň, bazální krytosemenných rostlin (Stupeň ANA) se třemi linie a větší pozdní rozvětvení, krytosemenné rostliny (mesangiosperms) s pěti liniemi, jak je znázorněno na kladogram.

Cladogram I: Fylogenetická poloha jednoděložných rostlin v krytosemenných rostlinách v APG IV (2016)[82]
krytosemenné rostliny
 

Amborellales

 
 
 

Nymphaeales

 
 
 

Austrobaileyales

 
      
 
 

magnoliidy

 
 

Chloranthales

 
 
 
 

jednoděložní rostliny

 
 
 

Ceratophyllales

 
 

eudicots

 
 
 
 
 
 
 
bazální krytosemenných rostlin
krytosemenné rostliny

Pododdělení

Zatímco jednoděložné rostliny zůstaly na svých vnějších hranicích extrémně stabilní jako dobře definovaná a koherentní monoflektická skupina, hlubší vnitřní vztahy prošly značným tokem a mnoho konkurenčních klasifikačních systémů v průběhu času.[33]

Historicky, Bentham (1877) považoval jednoděložné rostliny za sestávající ze čtyř spojenectví, Epigynae, Coronariae, Nudiflorae a Glumales, založené na květinových vlastnostech. Popisuje pokusy rozdělit skupinu od dob Lindley jako z velké části neúspěšný.[83] Jako většina následných klasifikačních systémů nerozlišuje mezi dvěma hlavními řády, Liliales a Chřest, nyní uznán jako zcela samostatný.[84] Významným pokrokem v tomto ohledu byla práce Rolf Dahlgren (1980),[85] který by tvořil základ Angiologická skupina fylogeneze (APG) následná moderní klasifikace jednoděložných rodin. Dahlgren, který použil alternativní název Lilliidae považoval jednoděložné rostliny za podtřída z krytosemenné rostliny charakterizovaný jediným děložním listem a přítomností trojúhelníkových proteinových těl v síto trubice plastidy. Monokoty rozdělil na sedm superřádky Alismatiflorae, Ariflorae, Triuridiflorae, Liliiflorae, Zingiberiflorae, Commeliniflorae a Areciflorae. Pokud jde o konkrétní problém týkající se Liliales a Asparagales, následovala Dahlgren Huber (1969)[86] při přijímání a rozdělovač přístup, na rozdíl od dlouhodobé tendence k pohledu Liliaceae jako velmi široký sensu lato rodina. Po Dahlgrenově předčasné smrti v roce 1987 pokračovala v jeho práci jeho vdova, Gertrud Dahlgren, který v roce 1989 vydal revidovanou verzi klasifikace. V tomto schématu přípona -flory byl nahrazen -anae (např. Alismatanae ) a počet nadřádů se rozšířil na deset přidáním Bromelianae, Cyclanthanae a Pandananae.[87]

Molekulární studie oba potvrdily monofilie jednoděložných rostlin a pomohlo objasnit vztahy v této skupině. The APG systém nepřiřazuje jednoděložné rostliny k taxonomické hodnosti, místo toho rozpoznává třídu jednoděložných rostlin.[88][89][90][91] Zůstala však určitá nejistota ohledně přesných vztahů mezi hlavními liniemi, s řadou konkurenčních modelů (včetně APG).[21]

Systém APG stanoví jedenáct řádů jednoděložných rostlin.[92][82] Tito tvoří tři stupně, alismatid monocots, lilioidní jednoděložní rostliny a commelinid monocots podle pořadí větvení, od časného do pozdního. V následujícím kladogram čísla označují skupina korun (poslední společný předchůdce vybraných druhů clade of interest) doby odchylky v mya (před miliony let).[93]

Kladogram 2: Fylogenetické složení jednoděložných rostlin[82][94]
jednoděložní rostliny (131 MYA )
 
 
          

Acorales

 
 
 

Alismatales

 
122 MYA
          

Petrosaviales

 
 
120 MYA
 

Dioscoreales (115 MYA)

 
 

Pandanales (91 MYA)

 
 
 
 

Liliales (121 MYA)

 
121 MYA
 

Chřest (120 MYA)

 
commelinids (118 MYA)
          

Arecales

 
 
          

Poales

 
 
          

Zingiberales

 
 

Commelinales

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Asi 70 000 druh,[95] zdaleka největší počet (65%) se nachází ve dvou rodiny, orchideje a trávy. Orchideje (Orchidaceae, Chřest ) obsahuje asi 25 000 druhů a trávy (Poaceae, Poales ) asi 11 000. Další dobře známé skupiny v Poales objednat patří Cyperaceae (ostřice) a Juncaceae (spěchá) a jednoděložní rostliny zahrnují také známé rodiny, jako jsou dlaně (Arecaceae, Arecales) a lilie (Liliaceae, Liliales ).[84][96]

Vývoj

v prefyletický klasifikační systémy jednoděložné rostliny byly obecně umístěny mezi jinými rostlinami než krytosemennými a dvouděložnými, z čehož vyplývá, že jednoděložní rostliny jsou primitivnější. Se zavedením fyletického myšlení v taxonomii (z systém Eichler 1875–1878 a dále) převládající teorií původu jednoděložných rostlin byla teorie ranalean (ranalian), zejména v práci Bessey (1915),[2] který sledoval původ všech kvetoucích rostlin na ranalejský typ a obrátil sekvenci, čímž se dikoty staly primitivnější skupinou.[33]

Monokoti tvoří a monofyletický skupina vznikající na počátku historie EU kvetoucí rostliny, ale fosilní záznam je skromný.[97] Nejstarší fosilie, o nichž se předpokládá, že jsou jednoděložné, pocházejí z brzy křída doba. Po velmi dlouhou dobu fosilie palmy byly považovány za nejstarší jednoděložné rostliny,[98] poprvé se objevily před 90 miliony let (mya ), ale tento odhad nemusí být úplně pravdivý.[99] Přinejmenším některé domnělé fosilie jednoděložných rostlin byly nalezeny ve vrstvách starých jako eudikoti.[100] Nejstarší fosilie, které jsou jednoznačně jednoděložné, jsou pyl z pozdní doby Barremian –Aptian - Brzy Křídový období, asi před 120–110 miliony let, a lze je přiřadit clade -Pothoideae -Monstereae Araceae; být Araceae, sestra jiné Alismatales.[101][102][103] Našli také zkameněliny květů Triuridaceae (Pandanales) v hornokřídových skalách v New Jersey,[101] stávat se nejstarším známým pozorováním saprofytický /mykotrofní zvyky v krytosemenná rostlina rostlin a mezi nejstarší známé fosilie jednoděložných rostlin.

Topologie krytosemenných rostlin fylogenetické strom mohl odvodit, že jednoděložné rostliny budou patřit k nejstarším liniím krytosemenných rostlin, což by podporovalo teorii, že jsou stejně staré jako eudicots. Pyl eudikot se datuje před 125 miliony let, takže linie jednoděložných rostlin by měla být také tak stará.[43]

Odhady molekulárních hodin

Kåre Bremer, použitím rbcL sekvence a metoda střední délky dráhy pro odhad doby odchylky, odhadl věk skupiny jednoděložných korun (tj. dobu, ve které předchůdce dnešní Acorus se lišil od zbytku skupiny) jako 134 milionů let.[104][105] Podobně Wikström et al.,[106] pomocí Sandersona neparametrický přístup k vyhlazení rychlosti,[107] získal věk 127–141 milionů let pro korunní skupinu jednoděložných rostlin.[108] Všechny tyto odhady mají velké rozsahy chyb (obvykle 15–20%) a Wikström et al. použit pouze jeden kalibrační bod,[106] a to rozdělení mezi Fagales a Cucurbitales, který byl nastaven na 84 Ma, pozdě Santonian doba. Rané studie molekulárních hodin s použitím přísných hodinových modelů odhalily věk koruny jednoděložných rostlin před 200 ± 20 miliony let[109] nebo 160 ± 16 milionů let,[110] zatímco studie využívající uvolněné hodiny získaly 135-131 milionů let[111] nebo 133,8 až 124 milionů let.[112] Bremerův odhad na 134 milionů let[104] byl použit jako sekundární kalibrační bod v jiných analýzách.[113] Některé odhady uvádějí výskyt jednoděložných rostlin až 150 mya v jurský doba.[21]

Hlavní skupina

Věk základní skupiny takzvaných „jaderných jednoděložných rostlin“ nebo „základních jednoděložných rostlin“, které odpovídají všem objednávkám kromě Acorales a Alismatales,[114] je přibližně 131 milionů let do současnosti a věk korunní skupiny je přibližně 126 milionů let do současnosti. Následné větvení v této části stromu (tj. Petrosaviaceae, Dioscoreales + Pandanales a Liliales clades), včetně koruny Petrosaviaceae skupina může být v období kolem 125–120 milionů let před naším letopočtem (dosud asi 111 milionů let)[104]) a kmenové skupiny všech ostatních objednávek, včetně Commelinidae by se rozcházely asi nebo krátce po 115 milionech let.[113] Tyto a mnohé subtypy v rámci těchto řádů mohly pocházet z jihu Gondwana Antarktida, Australasie a jižní Jižní Amerika.[115]

Vodní jednoděložní rostliny

Vodní jednoděložní rostliny Alismatales jsou běžně považovány za „primitivní“.[116][117][118][72][119][120][121][122][123] Rovněž byly považovány za nejprimitivnější listy, které byly zesítěny jako Dioscoreales[73] a Melanthiales.[8][124] Pamatujte, že „nejprimitivnější“ jednoděložná rostlina nemusí být nutně „sestrou všech ostatních“.[43] Důvodem je, že rodové nebo primitivní znaky lze odvodit pomocí rekonstrukce stavů znaků pomocí fylogenetického stromu. Takže v některých odvozených skupinách mohou být přítomny primitivní znaky jednoděložných rostlin. Na druhé straně mohou bazální taxony vykazovat mnoho morfologické autapomorphies. Ačkoli je tedy Acoraceae sesterskou skupinou zbývajících jednoděložných rostlin, výsledek neznamená, že Acoraceae je „nejprimitivnější jednoděložná rostlina“, pokud jde o její charakterové stavy. Ve skutečnosti je Acoraceae vysoce odvozený z mnoha morfologických znaků, a právě proto zaujímají Acoraceae a Alismatales relativně odvozené pozice ve stromech produkovaných Chase et al.[88] a další.[39][125]

Někteří autoři podporují myšlenku vodní fáze jako původu jednoděložných rostlin.[126] Fylogenetická poloha Alismatales (mnoho vody), které zaujímají vztah ke zbytku kromě Acoraceae, tuto myšlenku nevylučují, protože by to mohly být „nejprimitivnější jednoděložné rostliny“, ale ne „nejzákladnější“. Atactostele stonek, dlouhé a lineární listy, absence sekundárního růstu (viz biomechanika života ve vodě), kořeny ve skupinách namísto jediného kořenového větvení (související s povahou Podklad ), počítaje v to sympatická použití, jsou v souladu se zdrojem vody. Avšak zatímco jednoděložné byly sestrami vodních Ceratophyllales Nebo jejich původ souvisí s přijetím nějaké formy vodního zvyku, moc by to nepomohlo pochopit, jak se vyvinulo, aby vyvinulo své charakteristické anatomické rysy: jednoděložní rostliny se zdají být tak odlišné od ostatních krytosemenných rostlin a je obtížné je s nimi spojit jejich morfologie, anatomie a vývoj a krytosemenné listy.[127][128]

Ostatní taxony

V minulosti taxony, které měly řapíkatý listy s síťovaná žilkování byly považovány za „primitivní“ u jednoděložných rostlin z důvodu povrchní podobnosti s listy dvouděložné rostliny. Nedávná práce naznačuje, že i když jsou tyto taxony ve fylogenetickém stromu jednoděložných rostlin řídké, jako jsou taxony s masitou plodinou (s výjimkou taxonů s arilními semeny rozptýlenými mravenci), tyto dva rysy by byly přizpůsobeny podmínkám, které se vyvinuly společně bez ohledu na to.[67][129][130][131] Mezi zapojenými taxony byly Smilax, Trillium (Liliales), Dioscorea (Dioscoreales) atd. Řada těchto rostlin je vinice které mají tendenci žít alespoň na část svého života ve stinných stanovištích a tato skutečnost může souviset také s jejich beztvarými průduchy.[132] Zdá se, že síťování žilkování se u jednoděložných objevilo nejméně 26krát a masité plody se objevily 21krát (někdy později ztracené); tyto dvě charakteristiky, i když odlišné, vykazovaly silné známky tendence být v tandemu dobré nebo špatné, což je jev popisovaný jako „koordinovaná konvergence“ („koordinovaná konvergence“).[130][131]

Etymologie

Název monocotyledons je odvozen od tradičního botanického názvu "Monocotyledones" nebo Monocotyledoneae v latinský, který odkazuje na skutečnost, že většina členů této skupiny jeden má děloha nebo embryonální list v jejich semena.

Ekologie

Vznik

Hlavní články: Epigealní klíčení a Hypogealní klíčení

Některé jednoděložné rostliny, například trávy, mají hypogealní vznik, kde mezokotyl prodlužuje a tlačí kooptil (který obklopuje a chrání špičku výhonku) směrem k povrchu půdy.[133] Vzhledem k tomu, že dochází k prodloužení nad děložním listem, je ponecháno na místě v půdě, kde byl vysazen. Mnoho dikotů má epigealní vznik, ve kterém se hypokotyl prodlužuje a stává se klenutým v půdě. Jak se hypocotyl nadále prodlužuje, táhne děložní lístky nahoru, nad povrch půdy.

Zachování

The IUCN Červený seznam popisuje čtyři druhy jako vyhynulý, čtyři jako vyhynulý ve volné přírodě, 626 jako pravděpodobně vyhynulý, 423 jako kriticky ohrožený, 632 ohrožený, 621 zranitelný a 269 blízko ohrožení z 4 492, jejichž stav je znám.[134]

Použití

Monocots patří mezi nejdůležitější rostliny ekonomicky a kulturně a tvoří většinu z nich základní potraviny světa, jako např obilovin zrna a škrobové kořenové plodiny a palmy, orchideje a lilie, stavební materiál, a mnoho léky.[43] Z jednoděložných rostlin mají trávy obrovský hospodářský význam jako zdroj potravy pro zvířata a člověka,[84] a tvoří největší složku zemědělských druhů z hlediska biomasa vyrobeno.[96][135]

Viz také

Poznámky

  1. ^ V roce 1964 Takhtajan navrhl, aby třídy včetně jednoděložných rostlin byly formálně pojmenovány příponou - údaje, takže princip typizace vyústil v Liliatae pro jednoděložné rostliny.[6] Návrh formálně popsali v roce 1966 Cronquist, Takhtajan a Zimmermann,[1] od kterého je odvozen deskriptor „liliates“.
  2. ^ Tropicos dává dřívější orgán, J.H. Schaffn. 1911[7]
  3. ^ Cronquist[1] připisuje tento termín De Candolle jako DC. 1818 Syst. 1: 122[12]
  4. ^ An Anglo-latinský výslovnost. OED: „Monocotyledon“
  5. ^ Monocots show hypogealní vývoj, ve kterém kotyledon zůstává neviditelný uvnitř semene, pod zemí. Viditelnou částí je první pravý list vyrobený z meristem
  6. ^ * Chybí Acorus, takže pokud tento rod je sestra na zbytek jednoděložných rostlin se synapomorfie nevztahují na jednoděložné rostliny jako celek.
  7. ^ Scopoli, ve svém pojednání o Linnéově schématu, komentáře v Hexandria polygynia na tom, že Alisma je členem Gens monocotyledon[65]
  8. ^ Viz také Lindley recenze klasifikačních systémů do roku 1853,[66] a Dahlgren je z let 1853–1982[67]
  9. ^ Endogènes (ενδον v rámci + γεναω, které vytvořím)

Citace

  1. ^ A b C d E Cronquist, Takhtajan a Zimmermann 1966.
  2. ^ A b C Bessey 1915.
  3. ^ A b de Candolle 1819.
  4. ^ Tropicos 2015, Lilianae
  5. ^ A b Takhtajan 1966.
  6. ^ Takhtajan 1964.
  7. ^ Tropicos 2015, Liliidae
  8. ^ A b C Thorne 1992a.
  9. ^ Tropicos 2015, Liliopsida
  10. ^ A b Eichler 1886.
  11. ^ Tropicos 2015, Monocotylondoneae
  12. ^ de Candolle 1818–1821.
  13. ^ „Monocotyledon“. Slovník Merriam-Webster.
  14. ^ „Monocotyledon“. Dictionary.com Nezkrácené. Random House.
  15. ^ A b C Tillich 1998.
  16. ^ A b C Rudall & Buzgo 2002.
  17. ^ A b Vogel 1998.
  18. ^ Kubitzki & Huber 1998.
  19. ^ Kubitzki 1998.
  20. ^ Davis a kol. 2013.
  21. ^ A b C Zeng a kol 2014.
  22. ^ Du et al 2016.
  23. ^ Soltis & Soltis 2016.
  24. ^ Strong & Ray 1975.
  25. ^ Dransfield 1978.
  26. ^ Tillich 1998, Obrázek 1
  27. ^ Mauseth 2017, Anomální formy růstu s. 211–219
  28. ^ Petit et al 2014.
  29. ^ Tomlinson a Esler 1973.
  30. ^ Leck et al 2008.
  31. ^ Tomlinson 1970.
  32. ^ A b C d Takhtajan 2009, Liliopsida str. 589–750
  33. ^ A b C d Kubitzki, Rudall & Chase 1998, A brief history of monocot classification p. 23
  34. ^ A b C d E F G h i j k Chase 2004.
  35. ^ A b C NBGI 2016, Monocots versus Dicots.
  36. ^ A b Stevens 2015.
  37. ^ Soltis et al. 2005, str. 92.
  38. ^ Donoghue & Doyle 1989b.
  39. ^ A b Loconte & Stevenson 1991.
  40. ^ Doyle & Donoghue 1992.
  41. ^ Lersten 2004.
  42. ^ Donoghue 2005.
  43. ^ A b C d E Soltis et al. 2005.
  44. ^ l'Obel 1571, p. 65
  45. ^ Vinice 1913, str. 10.
  46. ^ Hoeniger & Hoeniger 1969.
  47. ^ Pavord 2005, p. 339
  48. ^ Pavord 2005.
  49. ^ Ray 1674, pp. 164, 166.
  50. ^ A b Raven 1950.
  51. ^ Ray 1682, De foliis plantarum seminalibus dictis p. 7.
  52. ^ Short & George 2013, p. 15.
  53. ^ Ray 1682, De plantula seminali reliquisque femine contentis p. 13.
  54. ^ A b Malpighi 1679, De seminum vegetatione p. 18.
  55. ^ A b Bewley, Black & Halmer 2006, History of seed research p. 334.
  56. ^ Ray 1682.
  57. ^ Stuessy 2009, Přirozená klasifikace str. 47.
  58. ^ Datta 1988, Systems of classification p. 21.
  59. ^ Stace 1989, The development of plant taxonomy p. 17.
  60. ^ Raven 1950, p. 195.
  61. ^ Ray 1682, De foliis plantarum seminalibus dictis p. 11.
  62. ^ Ray 1696.
  63. ^ Ray 1703, s. 1–2.
  64. ^ Ray 1703, p. 16.
  65. ^ Scopoli 1772, Alisma 266–267
  66. ^ Lindley 1853.
  67. ^ A b Dahlgren & Clifford 1982.
  68. ^ Jussieu 1789.
  69. ^ Lindley 1830.
  70. ^ Wettstein 1924.
  71. ^ Engler 1886.
  72. ^ A b Cronquist 1981.
  73. ^ A b Dahlgren, Clifford & Yeo 1985.
  74. ^ A b Chase et al 1993.
  75. ^ A b APG 1998.
  76. ^ A b APG III 2009.
  77. ^ Bremer & Wanntorp 1978.
  78. ^ Chase a kol. 1995b.
  79. ^ APG II 2003.
  80. ^ LAPGIII 2009.
  81. ^ Chase & Reveal 2009.
  82. ^ A b C d APG IV 2016.
  83. ^ Bentham 1877.
  84. ^ A b C Fay 2013.
  85. ^ Dahlgren 1980.
  86. ^ Huber 1969.
  87. ^ Dahlgren 1989.
  88. ^ A b Chase et al 1995.
  89. ^ Chase et al 2000.
  90. ^ Davis et al 2004.
  91. ^ Soltis & Soltis 2004.
  92. ^ Cantino et al 2007.
  93. ^ Hertwick et al. 2015.
  94. ^ Givnish et al 2018.
  95. ^ CoL 2015, Liliopsida
  96. ^ A b Panis 2008.
  97. ^ Ganfolfo et al 1998.
  98. ^ Smith et al 2010, p. 38.
  99. ^ Herendeen & Crane 1995.
  100. ^ Herendeen, Crane & Drinnan 1995.
  101. ^ A b Gandolfo, Nixon & Crepet 2002.
  102. ^ Friis, Pedersen & Crane 2004.
  103. ^ Friis, Pedersen & Crane 2006.
  104. ^ A b C Bremer 2000.
  105. ^ Bremer 2002.
  106. ^ A b Wikström, Savolainen & Chase 2001.
  107. ^ Sanderson 1997.
  108. ^ Sanderson et al 2004.
  109. ^ Savard et al 1994.
  110. ^ Goremykin, Hansman & Martin 1997.
  111. ^ Leebens-Mack et al 2005.
  112. ^ Moore et al 2007.
  113. ^ A b Janssen & Bremer 2004.
  114. ^ Hedges & Kumar 2009, p. 205.
  115. ^ Bremer & Janssen 2006.
  116. ^ Hallier 1905.
  117. ^ Arber 1925.
  118. ^ Hutchinson 1973.
  119. ^ Cronquist 1988.
  120. ^ Takhtajan 2009.
  121. ^ Takhtajan 1991.
  122. ^ Stebbins 1974.
  123. ^ Thorne 1976.
  124. ^ Thorne 1992b.
  125. ^ Stevenson & Loconte 1995.
  126. ^ Henslow 1893.
  127. ^ Zimmermann & Tomlinson 1972.
  128. ^ Tomlinson 1995.
  129. ^ Patterson & Givnish 2002.
  130. ^ A b Givnish et al. 2005.
  131. ^ A b Givnish et al. 2006.
  132. ^ Cameron & Dickison 1998.
  133. ^ Radosevich et al 1997, p. 149.
  134. ^ IUCN 2016, Red List summary: All plant classes and families
  135. ^ Tang et al 2016.

Bibliografie

Knihy

Historický

Moderní

Symposia

Kapitoly

Články

Fylogenetika

APG

Webové stránky a databáze

externí odkazy