Lauraceae - Lauraceae
Lauraceae | |
---|---|
Litsea glutinosa ilustrace z Flora de Filipinas, 1880-1883, autor Francisco Manuel Blanco | |
Vědecká klasifikace | |
Království: | Plantae |
Clade: | Tracheofyty |
Clade: | Krytosemenné rostliny |
Clade: | Magnoliidy |
Objednat: | Laurales |
Rodina: | Lauraceae Juss.[1] |
Rody | |
Mnoho; viz text |
The kvetoucí rostlina rodina Lauraceae, vavříny, zahrnuje pravý vavřín a jeho nejbližší příbuzní. Tato rodina zahrnuje asi 2850 známých druhů z asi 45 rody po celém světě (Christenhusz & Byng 2016 [2]). Jsou to dvouděložné rostliny, které se vyskytují zejména v teplých mírných a tropických oblastech Jihovýchodní Asie a Jižní Amerika. Mnohé z nich jsou aromatické evergreen stromy nebo keře, ale některé, jako např Sassafras, jsou opadavý, nebo zahrnují listnaté a vždyzelené stromy a keře, zejména v tropickém a mírném podnebí. Rod Cassytha je v Lauraceae jedinečný v tom, že jsou jeho členy parazitický vinice.
Přehled
Rodina má celosvětovou distribuci v tropickém a teplém podnebí. Lauraceae jsou důležité složky tropických rostlin lesy od nízko položených po horský. V několika zalesněných oblastech patří Lauraceae mezi pět nejlepších rodin z hlediska počtu přítomných druhů.
Lauraceae pojmenovávají stanoviště známá jako vavřínové lesy, které mají mnoho stromů, které povrchně připomínají Lauraceae, i když mohou patřit k jiným rodinám rostlin, jako jsou Magnoliaceae nebo Myrtaceae. Vavřínové lesy různých typů se vyskytují na většině kontinentů a na mnoha hlavních ostrovech.
Ačkoli taxonomie Lauraceae stále není osídlena, konzervativní odhady naznačují přibližně 52 rodů po celém světě, včetně 3 000 až 3 500 druhů.[3] Ve srovnání s jinými rodinami rostlin je taxonomie Lauraceae stále špatně pochopena. To je částečně způsobeno jeho velkou rozmanitostí, obtížností identifikace druhů a částečně kvůli nedostatečným investicím do taxonomické práce.[3]
Nedávné monografie o malých a středních rodech Lauraceae (až asi 100 druhů) odhalily mnoho nových druhů.[3] Lze očekávat podobné zvýšení počtu druhů uznaných v jiných větších rodech.[3]
Popis
Většina Lauraceae je vždyzelená stromy v zvyk. Výjimky zahrnují asi dvě desítky druhů Cassytha, z nichž všechny jsou povinně parazitický vinice.
Plody Lauraceae jsou peckovice, jednosemenné masité ovoce s tvrdou vrstvou, endokarp, obklopující semeno. Endokarp je však velmi tenký, takže plody připomínají jednosemenné bobule.[4] Ovoce u některých druhů (zejména u rodů Ocotea a Oreodaphne) jsou částečně ponořené nebo zakryté ve tvaru šálku nebo hluboké cupule, který je vytvořen z trubice kalichu, kde se stopka spojuje s plodem; toto dává plodu podobný vzhled jako žalud. V některých Lindera druhy, plody mají hypokarpium na základně ovoce.
Distribuce a použití
Protože rodina je tak stará a byla tak široce rozšířena na Gondwana superkontinent, moderní druhy se běžně vyskytují v relikt populace izolované geografickými překážkami, například na ostrovech nebo v tropických horách. Relict lesy zachovat endemický fauna a flóra v komunitách, které mají velkou hodnotu při odvozování paleontologické posloupnost a klimatická změna který následoval po rozpadu superkontinentů.
- Mnoho Lauraceae obsahuje vysoké koncentrace éterické oleje, z nichž některé jsou ceněny pro koření a parfémy. V rostlinách je většina takových látek složkami dráždivých nebo toxických šťáv nebo tkání, které mnohé odpuzují nebo otrávují býložravý nebo parazitické organismy.
- Některé éterické oleje jsou ceněny jako vůně, například v tradičním vavřínový věnec z klasická antika, nebo v výroba skříněk, kde jsou vonná dřeva ceněna pro výrobu repelentů proti hmyzu truhly na nábytek.
- Některé jsou ceněny při vaření, například bobkové listy jsou oblíbenou přísadou v evropské, americké a asijské kuchyni.
- Avokádo je důležité ovoce bohaté na oleje, které se pěstuje v teplém podnebí po celém světě.
- Mnoho druhů je využíváno dřevo.
- Některé druhy jsou ceněny jako zdroje léčivého materiálu.
Mezi tyto rody patří některé z nejznámějších druhů se zvláštní komerční hodnotou:
Ztráta stanoviště a nadměrné vykořisťování pro takové produkty dal mnoho druhů dovnitř nebezpečí vyhynutí v důsledku předřezání, rozsáhlé nepovolené Přihlásení a konverze stanovišť.[5][6][7][8]
Naopak, některé druhy, i když jsou v některých zemích komerčně cenné, jsou v jiných oblastech považovány za agresivní útočníky. Například, Cinnamomum camphora, ačkoli je cennou okrasnou a léčivou rostlinou, je tak invazivní, že byla prohlášena za plevel v subtropických zalesněných oblastech Jižní Afriky.[9]
Ekologie
Květy Lauraceae jsou protogynous, často se složitým systémem kvetení, aby se zabránilo příbuzenské plemenitby. Plody jsou důležitým zdrojem potravy pro ptáky, na kterých někteří Palaeognathae jsou vysoce závislí.[Citace je zapotřebí ] Mezi další ptáky, kteří se ve své stravě velmi spoléhají na ovoce, patří členové rodin Cotingidae, Columbidae, Trogonidae, Turdidae, a Ramphastidae, mimo jiné. Ptáci, kteří se specializují na frugivory, mají tendenci jíst celé ovoce a regurgitovat semena neporušená, čímž se semena uvolňují za příznivých podmínek pro klíčení (ornithochory ). Někteří další ptáci, kteří polykají ovoce, projdou semeno neporušené vnitřnostmi.
Šíření semen různých druhů v rodině také provádí opice, stromový hlodavci, dikobrazi, vačice, a Ryby.[Citace je zapotřebí ] Hydrochory se vyskytuje v Caryodaphnopsis.[11][pochybný ]
Listy některých druhů v Lauraceae mají domatia v axilách jejich žíly. Domatia jsou domovem jistých roztoči. Ostatní laurovité druhy, členové rodu Pleurothyrium zejména mít a symbiotický vztah s mravenci, kteří chrání a brání strom. Nějaký Ocotea Druhy jsou také používány jako hnízdiště mravenců, kteří mohou žít v kapsách listů nebo ve vyhloubených stoncích.[12]
Mezi obranné mechanismy, které se vyskytují mezi členy Lauraceae, patří dráždivá nebo toxická míza nebo tkáně, které mnoho odpuzují nebo otráví býložravý organismy.
Stromy rodiny převládají na světě vavřínové lesy[Citace je zapotřebí ] a oblačné lesy,[Citace je zapotřebí ] které se vyskytují v tropických až mírných mírných oblastech severní i jižní polokoule. Ostatní členové rodiny se však vyskytují pantropicky v nížinách a Afromontan například v Africe existují druhy endemické pro země jako Kamerun, Súdán, Tanzanie, Uganda a Kongo. Několik relikt druhy v Lauraceae se vyskytují v mírných oblastech obou hemisfér. Mnoho botanických druhů v jiných rodinách má podobné listy jako Lauraceae kvůli konvergentní evoluce a nazývají se lesy těchto rostlin vavřínový les. Tyto rostliny jsou přizpůsobeny vysokým srážkám a vlhkosti a mají listy s velkorysou vrstvou vosk, díky čemuž mají lesklý vzhled, a úzký špičatý oválný tvar s „odkapávací špičkou“, která umožňuje listím i přes vlhkost prolévat vodu, což umožňuje pokračování transpirace. Vědecké názvy podobné Daphne (např., Daphnidium, Daphniphyllum )[13] nebo „vavřín“ (např.Laureliopsis, Skimmia laureola ) uveďte další čeledi rostlin, které se podobají Lauraceae.
Některé druhy Lauraceae se přizpůsobily náročným podmínkám v semiaridním podnebí, ale bývají závislé na příznivých podmínkách edafický podmínky, například trvalé zvodnělé vrstvy, pravidelné toky podzemní vody nebo pravidelně zaplavované lesy v písku, který téměř neobsahuje žádné živiny. Různé druhy se přizpůsobily bažinatým podmínkám pěstováním pneumatophores Kořeny, které rostou vzhůru, vyčnívají nad úrovně periodických povodní, které topí konkurenční rostliny, které takové úpravy postrádají.[14]
Paleobotanisté navrhli, že rodina vznikla asi před 174 ± 32 miliony let (Mya), zatímco jiní[15] nevěřte, že jsou starší než středníKřídový. Fosilní květiny připisované této rodině se vyskytují v Cenomanský jíly (střední křída, 90–98 Mya) východní Spojené státy (Mauldinia mirabilis). Fosílie Lauraceae jsou běžné v treťohorních vrstvách Evropy a Severní Ameriky, ale ze střední Evropy v poslední době prakticky zmizely Miocén.[Citace je zapotřebí ] Pyl Lauraceae se kvůli své neobvyklé křehkosti nedrží dobře a byl nalezen pouze v relativně nedávných vrstvách.
Opadavé Lauraceae po část roku ztrácejí všechny listy v závislosti na změnách srážek. Ztráta listů se shoduje s suchá sezóna v tropických, subtropických a suchých oblastech.
Laurel vadnutí onemocnění způsobené virulentním houbovým patogenem Raffaelea lauricola, rodák z jižní Asie, byla nalezena na jihovýchodě Spojených států v roce 2002. Houba se šíří mezi hostiteli prostřednictvím brouka lesního, Xyleborus glabratus, se kterým má symbiotický vztah. Je ovlivněno několik druhů Lauraceae. Předpokládá se, že brouk a nemoc dorazili do USA prostřednictvím infikovaného obalového materiálu z masivního dřeva a od té doby se rozšířili do několika států.[16]
Klasifikace
Klasifikace v rámci Lauraceae není zcela vyřešena. Bylo navrženo několik klasifikačních schémat založených na různých morfologických a anatomických charakteristikách, ale žádné nejsou plně přijaty. Podle Judda a kol. (2007),[17] supragenerická klasifikace navržená van der Werffem a Richterem (1996)[18] v současné době je orgánem. Avšak vzhledem k řadě molekulárních a embryologických důkazů, které nesouhlasí se seskupeními, není vědecká komunita plně přijata. Jejich klasifikace je založena na struktuře květenství a anatomii dřeva a kůry. Rozděluje Lauraceae na dvě podskupiny, Cassythoideae a Lauroideae. Cassythoideae tvoří jediný rod, Cassytha, a jsou definovány jejich bylinným, parazitickým zvykem. Lauroideae se poté dělí na tři kmeny: Laureae, Perseeae a Cryptocaryeae.
Podčeleď Cassythoideae není plně podporována. Podpora pochází z matK sekvence genů chloroplastů[19] zatímco sporné umístění Cassytha byl vyvozen z analýzy intergenetických spacerů chloroplastů a jaderných genomů.[20] Embryologické studie se také zdají protichůdné. Jedna studie Heo et al. (1998)[21] podporuje podrodinu. Zjistilo to Cassytha vyvíjí ab initio buněčný endosperm a zbytek rodiny (až na jednu výjimku) vyvíjí endosperm jaderného typu. Kimoto a kol. (2006)[22] navrhnout Cassytha by měla být umístěna do kmene Cryptocaryeae, protože sdílí žlázový prašník tapetum a vak embrya vyčnívající z nucellus s ostatními členy Cryptocaryeae.
Kmeny Laureae a Perseeae nejsou dobře podporovány žádnými molekulárními nebo embryologickými studiemi. Sekvence matK gen chloroplastů,[19] stejně jako sekvence chloroplastů a jaderných genomů,[20] odhalit úzké vztahy mezi těmito dvěma kmeny. Embryologické důkazy rovněž nepodporují jasné rozdělení mezi těmito dvěma kmeny. Rody jako Caryodaphnopsis a Aspidostemon které sdílejí embryologické vlastnosti s jedním kmenem a vlastnosti dřeva a kůry nebo charakteristiky květenství s jiným kmenem stírají rozdělení těchto skupin.[21] Všechny dostupné důkazy, kromě morfologie květenství a anatomie dřeva a kůry, nepodporují samostatné kmeny Laureae a Perseeae.
Kmen Cryptocaryeae je částečně podporován molekulárními a embryologickými studiemi. Chloroplast a jaderné genomy podporují kmenové seskupení, které obsahuje všechny rody ohraničené van der Weffem a Richterem (1996),[18] stejně jako tři další rody.[20] Částečné podpory pro kmen je rovněž dosaženo z matK sekvence genů chloroplastů[19] stejně jako embryologie.[23]
Výzvy v klasifikaci Lauraceae
Znalost druhů zahrnujících Lauraceae je neúplná. V roce 1991 nebylo popsáno asi 25-30% neotropických druhů Lauraceae.[24] V roce 2001 byly embryologické studie dokončeny pouze u jedinců z 26 rodů, které pro tuto rodinu poskytly úroveň znalostí 38,9%, pokud jde o embryologii.[23] Velké množství variací v rámci rodiny navíc představuje hlavní výzvu pro vývoj spolehlivé klasifikace.[18][24]
Fytochemie
Přizpůsobení Lauraceae novým prostředím následovalo dlouhou evoluční cestu, která vedla k mnoha specializace, včetně obranných nebo odrazujících systémů proti jiným organismům.
Fytochemikálie v Lauraceae jsou četné a rozmanité. Benzylisochinolin alkaloidy zahrnout aporfiny a oxoaporfiny, stejně jako deriváty morfinany. Esenciální oleje zahrnují terpenoidy, benzylbenzoáty, allylfenoly, a propenylfenoly. Lignany a neolignany jsou přítomni spolu s S-methyl-5-O-flavonoidy, proanthocyanidiny, cinnamoylamidy, fenylpyrroly, styrylpyrony, polyketidy (acetogeniny ), furanózy kviterpeny, a germacranolidous, heliangolidous, eudesmanolidous a guaianolidous seskviterpenové laktony.[Citace je zapotřebí ]
Rody
Nedávné taxonomické revize rodiny zahrnují tyto rody:[25]
- Actinodaphne
- Adenodaphne
- Aiouea
- Alseodaphne
- Alseodaphnopsis
- Aniba
- Aspidostemon
- Beilschmiedia
- Caryodaphnopsis
- Cassytha
- Chlorokard
- Cinnadenia
- Cinnamomum
- Klinostemon
- Kryptocarya
- Damburneya
- Dehaasia
- Dicypellium
- Dodekadenie
- Endiandra
- Endlicheria
- Eusideroxylon
- Hexapora
- Hypodaphnis
- Kubitzkia
- Laurus
- Licaria
- Lindera
- Litsea
- Machilus
- Mespilodaphne
- Mezilaurus
- Nectandra
- Neocinnamomum
- Neolitsea
- Nothaphoebe
- Ocotea
- Paraia
- Parasassafras
- Persea
- Phoebe
- Phyllostemonodaphne
- Pleurothyrium
- Potameia
- Potoxylon
- Pseudocryptocarya
- Rhodostemonodaphne
- Sassafras
- Sextonia
- Sinopora
- Syndiclis
- Triadodaphne
- Umbellularia
- Urbanodendron
- Williamodendron
- Yasunia
Tyto rody byly tradičně považovány za oddělené v Lauraceae, ale nebyly zahrnuty do nejnovějších ošetření:
Reference
- ^ Angiosperm Phylogeny Group (2009). „Aktualizace klasifikace skupiny Angiosperm Phylogeny Group pro řády a rodiny kvetoucích rostlin: APG III“. Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x.
- ^ Christenhusz, M. J. M .; Byng, J. W. (2016). „Počet známých druhů rostlin na světě a jeho roční přírůstek“. Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646 / fytotaxa.261.3.1.
- ^ A b C d „Lauracee Columbianæ“.
- ^ Little, S.A .; Stockey, R.A .; Penner, B. (2009). "Anatomie a vývoj plodů Lauraceae ze středního eocénu Princeton Chert". American Journal of Botany. 96 (3): 637–651. doi:10,3732 / ajb.0800318. PMID 21628220.
- ^ "Ocotea argylei". Červený seznam ohrožených druhů IUCN. 1998-01-01. 1998-01-01. Citováno 2014-05-10.
- ^ "Ocotea basicordatifolia". Červený seznam ohrožených druhů IUCN. 1998-01-01. 1998-01-01. Citováno 2014-05-10.
- ^ „Actinodaphne albifrons“. Červený seznam ohrožených druhů IUCN. 1998-01-01. 1998-01-01. Citováno 2014-05-10.
- ^ „Actinodaphne cuspidata“. Červený seznam ohrožených druhů IUCN. 1998-01-01. 1998-01-01. Citováno 2014-05-10.
- ^ Henderson, L. „Mimozemská plevele a invazivní rostliny“ Rada pro zemědělský výzkum, Rada pro zemědělský výzkum, Pretoria v Jižní Africe, ISBN 1-86849-192-7
- ^ Americká služba pro ryby a divokou zvěř: Plán obnovy druhů: Lindera melissifolia.
- ^ "Lauraceae". Es.scribd.com. 2011-11-25. Citováno 2014-05-10.
- ^ Stout, Jean (1979). "Sdružení mravence, masité chyby a stromu podvědomí z kostarického deštného pralesa". Biotropica. 11 (4): 309–311. doi:10.2307/2387924. JSTOR 2387924.
- ^ Sunset Western Garden Book, 1995:606–607
- ^ Lübbe, W. A. (06.06.1991). „Odpověď Ocotea bullata (Lauraceae) na povodňové podmínky“. Jihoafrický lesnický deník. 157 (1): 32–37. doi:10.1080/00382167.1991.9629097. ISSN 0038-2167.
- ^ Li a kol.2004
- ^ http://www.ars.usda.gov/SP2UserFiles/Place/00000000/opmp/Redbay%20Laurel%20Wilt%20Recovery%20Plan%20January%202015.pdf
- ^ Judd, Walter, S .; Christopher Campbell; Elizabeth Kellog; Peter Stevens; Michael Donoghue (2007). Plant Systematika a Fylogenetický přístup, třetí vydání. Massachusetts, USA: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-0-87893-407-2.
- ^ A b C H van der Werff; J.G. Richter (1996). „Směrem k lepší klasifikaci Lauraceae“. Annals of the Missouri Botanical Garden. 83 (3): 409–418. doi:10.2307/2399870. JSTOR 2399870.
- ^ A b C Rohwer, J.G. (2000). „Směrem k fylogenetické klasifikaci Lauraceae: důkazy z matK sekvence ". Systematická botanika. 25 (1): 60–71. doi:10.2307/2666673. JSTOR 2666673. S2CID 86256357.
- ^ A b C Chanderbali, A.S., van der Werff, H. a Renner, S.S. (2001). „Fylogeneze a historická biogeografie Lauraceae: důkazy z chloroplastů a jaderných genomů“ (PDF). Annals of the Missouri Botanical Garden. 88 (1): 104–134. doi:10.2307/2666133. JSTOR 2666133.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ A b Heo, K., van der Werff, H. a Tobe, H. (1998). „Embryologie a vztahy Lauraceae (Laurales)“. Botanical Journal of the Linnean Society. 126 (4): 295–322. doi:10.1006 / bojl.1997.0138.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ Kimoto, Y., Utame N. a Tobe, H. (2006). „Embryologie eusideroxylonu (Cryptocaryeae, Lauraceae) a vývoj postav v rodině“. Botanical Journal of the Linnean Society. 150 (2): 187–201. doi:10.1111 / j.1095-8339.2006.00458.x.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ A b Kimoto, Y. a H. Tobe (2001). „Embryologie Laurales: recenze a perspektivy“. Journal of Plant Research. 114 (3): 247–261. doi:10.1007 / PL00013988. S2CID 31592261.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ A b Rohwer, J. G., H. Richter a H. van der Werff (1991). „Dva nové rody neotropických Lauraceae a kritické poznámky k obecnému vymezení“. Annals of the Missouri Botanical Garden. 78 (2): 388–4oo. doi:10.2307/2399568. JSTOR 2399568.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ "Lauraceae". plantsoftheworldonline.org. Královská botanická zahrada, Kew. Citováno 2019-07-18.
Další čtení
- Lauraceae v L. Watson a M. J. Dallwitz (od roku 1992). Rodiny kvetoucích rostlin.
- Kostermans, André Joseph Guillaume Henri (1957). „Lauraceae“. Reinwardtia. 4 (2): 193–256.
- Meissner (rozená Meisner), Carl Daniel Friedrich 1864. Lauraceae (Ordo 162) v A. L. P. P. de Candolle (ed.), Prodromus Systematis Universalis Regni Vegetabilis 15 (1): 1-260, Parisiis [Paříž], Victoris Masson et Filii.
- Mez, Carl Christian (1889). „Lauraceae Americanae Monographice Descripsit“. Jahrbuch des Königlichen Botanischen Gartens und des Botanischen Museums zu Berlin. 5: 1–556.
- Nees von Esenbeck, Christian Gottfried Daniel (1836): Systema Laurinarum, Berlin, Veitii et Sociorum. Až do stránky 352, k dispozici zdarma v souborech PDF v Gallica
- Rohwer, Jens G. in Kubitzki, K. (Editor) 1993. The Families and Genera of Vascular Plant, Vol.2: K. Kubitzki, J. G. Rohwer & V. Bittrich, 366-390. ISBN 3-540-55509-9
- Wagner, W. L., D. R. Herbst a S. H. Sohmer. 1990. Manuál kvetoucích rostlin na Havaji. Spec. Publ. 83. University of Hawaii Press a Bishop Museum Press. Bishop Museum. 1854 stran