Apomixis - Apomixis

Tento článek je o rostlinách. Podobné procesy u zvířat a Oomycetes viz Partenogeneze.
Nesmí být zaměňována s automixis nebo autogamie.
Vegetativní apomixis v Poa bulbosa; bulbils forma místo květin

v botanika, apomixis byl definován Hans Winkler jako náhrada za normální sexuální reprodukce podle nepohlavní reprodukce, bez hnojení.[1] Jeho etymologie je řecká pro „od“ + „míchání“. Tato definice zejména nezmiňuje redukční dělení buněk. Tak „normální nepohlavní reprodukce „rostlin, jako je rozmnožování z řízků nebo listů, nikdy nebylo považováno za apomixis, ale nahrazení osiva rostlinka nebo nahrazení květu bulbils byly kategorizovány jako druhy apomixis. Apomikticky vyprodukovaní potomci jsou geneticky identičtí s mateřskou rostlinou.

Někteří autoři zahrnuli do apomixis všechny formy nepohlavního rozmnožování, ale toto zobecnění termínu od té doby vymřelo.[2]

V kvetoucích rostlinách se termín „apomixis“ běžně používá v omezeném smyslu agamospermie, tj., klonální rozmnožování prostřednictvím semen. I když by se teoreticky mohla agamospermie objevit v gymnospermy, zdá se, že v této skupině chybí.[2]

Apogamie je související pojem, který má v průběhu času různé významy. V rostlinách s nezávislými gametofyty (zejména kapradiny), termín se stále používá zaměnitelně s „apomixis“ a oba odkazují na tvorbu sporofyty podle partenogeneze buněk gametofytů.

Mužská apomixis (otcovská apomixis) zahrnuje nahrazení genetického materiálu vajíčka genetickým materiálem pylu.

Vývoj

Protože apomiktické rostliny jsou z generace na generaci geneticky identické, každá linie má některé znaky pravdy druh, zachování rozdílů od jiných apomiktických linií uvnitř stejné rod, i když mezi druhy většiny rodů má mnohem menší rozdíly, než je obvyklé. Proto se jim často říká mikroskopické druhy. V některých rodech je možné identifikovat a pojmenovat stovky nebo dokonce tisíce mikroskopů, které lze seskupit jako agregáty druhů, obvykle uvedené v floras s úmluvou "Rodové druhy agg. "(např ostružiní, Rubus fruticosus agg.). V některých rodiny rostlin, rody s apomixis jsou docela běžné, například v Asteraceae, Poaceae, a Rosaceae. Příklady apomixis lze nalézt v rodech Crataegus (hlohy), Amelanchier (shadbush), Sorbus (jeřábi a bílé paprsky ), Rubus (ostružiny nebo ostružiny), Poa (luční trávy ), Nardus stricta (Matgrass ), Hieracium (jestřábi ) a Taraxacum (pampelišky ). Apomixis se údajně vyskytuje asi u 10% celosvětově existujících kapradiny.[3] Mezi polystichoidní kapradiny, apomixis se vyvinul několikrát samostatně ve třech různých klady.[3]

Ačkoliv evoluční výhody sexuální reprodukce jsou ztraceny, apomixis může předávat vlastnosti náhodné pro evoluční zdatnost. Tak jako Jens Clausen položit to[4]:470

Apomikty ve skutečnosti objevily účinnost hromadné výroby dlouho předtím, než pan Henry Ford aplikoval na výrobu automobilu. ... Fakultativní apomixe ... nezabrání variaci; spíše znásobuje určité odrůdové produkty.

Fakultativní apomixe znamená, že apomixis se nevyskytuje vždy, tj. může dojít také k sexuální reprodukci. Zdá se to pravděpodobné[5] že všechny apomixy v rostlinách jsou fakultativní; jinými slovy, že „obligátní apomixis“ je artefakt nedostatečného pozorování (chybí neobvyklá sexuální reprodukce).

Apogamie a apospory u nekvetoucích rostlin

Gametofyty mechorosty a méně často kapradiny a lykožruti může vyvinout skupinu buněk, které rostou, aby vypadaly jako sporofyty druhů, ale s ploidie úroveň gametofytu, fenomén známý jako apogamie. Sporofyty rostlin těchto skupin mohou mít také schopnost tvořit rostlinu, která vypadá jako gametofyt, ale s úrovní ploidie sporofytů, což je jev známý jako apospory.[6][7]

Viz také androgeneze a androclinesis popsané níže, typ mužské apomixy, která se vyskytuje u jehličnanů, Cupressus dupreziana.

V kvetoucích rostlinách (krytosemenných rostlinách)

Agamospermie, nepohlavní rozmnožování prostřednictvím semen, se vyskytuje v kvetoucích rostlinách mnoha různými mechanismy[5] a jednoduché hierarchický klasifikace různých typů není možná. V důsledku toho existuje téměř tolik různých použití terminologie pro apomixis v krytosemenných rostlinách, kolik je autorů na toto téma. Pro anglicky mluvící, Maheshwari 1950[8] je velmi vlivný. Němečtí mluvčí by raději konzultovali Rutishauser 1967.[9] Některé starší učebnice[10] na základě dezinformací (že vajíčková buňka v meioticky neredukovaném gametofytu nemůže být nikdy oplodněna) se pokusila reformovat terminologii tak, aby odpovídala pojmu partenogeneze jak se používá v zoologie, a to nadále způsobuje velké zmatky.

Agamospermie se vyskytuje hlavně ve dvou formách: v gametophytic apomixis, embryo vzniká z neoplodněného vajíčka (tj. partenogenezí) v a gametofyt který byl vyroben z buňky, která nedokončila meiózu. v náhodné embryo (sporophytic apomixis), embryo se tvoří přímo (ne z gametofytu) z nucellus nebo tkáň kůže (viz jaderné embryo ).

Druhy kvetoucích rostlin

Karibská agáve produkující sazenice na starém květním stonku.

Maheshwari[8] použil následující jednoduchou klasifikaci druhů apomixis v kvetoucích rostlinách:

  • Jednorázová apomixe: U tohoto typu „megasporální mateřská buňka prochází obvyklými meiotickými děleními a haploidním embryonálním vakem [megagametofyt ] je vytvořen. Nové embryo pak může vzniknout buď z vajíčka (haploidní partenogeneze), nebo z nějaké jiné buňky gametofytu (haploidní apogamie). “Haploidní rostliny mají o polovinu méně chromozomy jako mateřská rostlina a „proces se neopakuje z jedné generace na druhou“ (proto se mu říká jednorázově). Viz také partenogeneze a apogamie níže.
  • Recidivující apomixis, je nyní častěji volána gametophytic apomixis: U tohoto typu má megagametofyt stejný počet chromozomů jako mateřská rostlina, protože meióza nebyla dokončena. Obecně vzniká buď z archesporiální buňka nebo z jiné části nucellus.
  • Adventivní embryo, také zvaný sporofytická apomixis, sporofytické pučícínebo jaderné embryo: Tady může být megagametofyt v ovule, ale embrya nevznikají z buněk gametofytu; vznikají z buněk nucellus nebo integumentu. Adventivní embryo je důležité u několika druhů Citrus, v Garcinia, Euphorbia dulcis, Mangifera indica atd.
  • Vegetativní apomixis: U tohoto typu „jsou květiny nahrazeny bulbils nebo jiné vegetativní rozmnoženiny, které často klíčí ještě na rostlině. “Vegetativní apomixis je důležitá v Allium, Fragaria, Agáve, a některé trávy, mezi ostatními.

Druhy gametofytické apomixy

Gametophytic apomixis v kvetoucích rostlinách se vyvíjí několika různými způsoby.[11] Megagametofyt se vyvíjí s vajíčkovou buňkou, z níž se vyvine embryo partenogeneze. Centrální buňka megagametofytu může vyžadovat oplodnění k vytvoření endosperm, pseudogamous gametophytic apomixis, nebo v autonomní gametofytická apomixe endospermové hnojení není nutné.

  • v diplosporický (také zvaný generativní apospory), megagametofyt vychází z buňky archesporium.
  • v apospory (také zvaný somatické apospory), megagametofyt vzniká z nějaké jiné (somatické) buňky nucellus.

Výsledkem je značný zmatek, protože diplospora je často definována tak, že zahrnuje mateřská buňka megaspore pouze, ale řada rostlinných rodin má mnohobuněčné archesporium a megagametofyt mohl pocházet z jiné buňky archesporia.

Diplospory se dále dělí podle toho, jak vzniká megagametofyt:

  • Allium odorum–A. nutans typ. Chromozomy se zdvojnásobují (endomitóza) a poté meióza probíhá neobvyklým způsobem, přičemž se kopírují kopie chromozomů (spíše než se spárují původní mateřské a otcovské kopie).
  • Taraxacum typ: Meiosis I se nedokončí, meiosis II vytváří dvě buňky, z nichž jedna degeneruje; tři mitotické divize tvoří megagametofyt.
  • Ixeris typ: Meiosis I nedokáže dokončit; nastanou tři kola dělení jader bez tvorby buněčné stěny; poté dojde k tvorbě stěny.
  • Blumea –Elymus typy: Po mitotickém dělení následuje degenerace jedné buňky; tři mitotické divize tvoří megagametofyt.
  • Antennaria –Hieracium typy: megitametofyt tvoří tři mitotické dělení.
  • Eragrostis –Panika typy: Dvě mitotická dělení dávají 4-nukleátový megagametofyt s buněčnými stěnami, které tvoří buď tři nebo čtyři buňky.

Výskyt v kvetoucích rostlinách

Apomixis se vyskytuje v nejméně 33 rodinách kvetoucích rostlin a několikrát se vyvinul ze sexuálních příbuzných.[12][13] Apomiktické druhy nebo jednotlivé rostliny mají často hybridní původ a jsou obvykle polyploidní.[13]

U rostlin s apomiktickou i meiotickou embryologií se může podíl různých typů lišit v různých ročních obdobích,[11] a fotoperioda může také změnit poměr.[11] Zdá se nepravděpodobné, že by existovaly nějaké skutečně zcela apomiktické rostliny, protože u několika druhů, o nichž se dříve myslelo, že jsou zcela apomiktické, byla zjištěna nízká míra sexuální reprodukce.[11]

Genetická kontrola apomixy může zahrnovat jedinou genetickou změnu, která ovlivňuje všechny hlavní vývojové složky, tvorbu megagametofytů, partenogenezi vaječných buněk a vývoj endospermu.[14] Načasování různých vývojových procesů je však rozhodující pro úspěšný vývoj apomiktického semene a načasování může být ovlivněno několika genetickými faktory.[14]

Některé související výrazy

  • Apomeióza: "Bez meiózy"; obvykle to znamená produkci meioticky neredukovaného gametofytu.
  • Partenogeneze: Vývoj embrya přímo z vaječné buňky bez oplodnění se nazývá parthenogeneze. Je dvou typů:
    • Haploidní partenogeneze: Partenogeneze normálu haploidní vajíčko (meioticky redukované vajíčko) do embrya se nazývá haploidní partenogeneze. Pokud byla mateřská rostlina diploidní, potom je výsledkem haploidní embryo monoploidní a rostlina, která vyrůstá z embrya, je sterilní. Pokud nejsou sterilní, jsou někdy užitečné pro šlechtitele rostlin (zejména při šlechtění brambor, viz dihaploidie ). Tento typ apomixis byl zaznamenán v Solanum nigrum, Lilium spp., Orchis maculata, Nicotiana tabacum, atd.
    • Diploidní partenogeneze: Když se megagametofyt vyvíjí bez dokončení meiózy, takže megagametofyt a všechny buňky v něm jsou meioticky neredukované (neboli diploidní, ale diploidní je nejednoznačný termín), nazývá se to diploidní partenogeneze a rostlina, která se vyvíjí z embrya, bude mít stejný počet chromozomů jako mateřská rostlina. Diploidní partenogeneze je součástí procesu gametophytic apomixis (viz výše).
  • Androgeneze a androclinesis jsou synonyma. Tyto termíny se používají pro dva různé procesy, které mají za následek produkci embrya, které má „mužské dědictví“.
První proces je přirozený. Může být také označován jako mužská apomixis nebo otcovská apomixis. Zahrnuje fúzi mužských a ženských gamet a nahrazení ženského jádra mužským jádrem. Toto bylo zaznamenáno jako vzácný jev u mnoha rostlin (např. Nicotiana a Crepis ), a vyskytuje se jako běžná reprodukční metoda v saharském cypřiši, Cupressus dupreziana.[15][16][17]
Druhý proces, který se označuje jako androgeneze nebo androclinesis, zahrnuje (umělou) kultivaci haploidních rostlin z prašník tkáň nebo mikrospory.[18]
  • Apogamie: Ačkoli se tento termín (před rokem 1908) používal pro jiné druhy apomixů a poté se zlikvidoval jako příliš matoucí, stále se někdy používá, když se embryo vyvíjí z jiné buňky megagametofytu než z vaječné buňky. V kvetoucích rostlinách by buňky zapojené do apogamie byly synergidy nebo antipodální buňky.
  • Přidání hybridů, volala BIII hybridy autor: Rutishauser:[9] Po oplodnění meioticky neredukované vaječné buňky se vytvoří embryo. Úroveň ploidie embrya je proto vyšší než u matečné rostliny. K tomuto procesu dochází u některých rostlin, které jsou jinak apomiktické, a může hrát významnou roli při produkci tetraploidních rostlin z triploidních apomiktických matečných rostlin (pokud dostávají pyl z diploidů). Protože se jedná o oplodnění, tento proces neodpovídá definici apomixis.
  • Pseudogamie označuje jakýkoli reprodukční proces, který vyžaduje opylení ale nezahrnuje mužské dědictví. Někdy se používá v omezujícím smyslu k označení typů apomixis, ve kterých endosperm je oplodněno, ale embryo není. Lepší termín pro omezující smysl je centrogamie.[18]
  • Agamospecies, koncept zavedený Göte Turesson: „populace apomiktu, jejíž složky se mají z morfologických, cytologických nebo jiných důvodů považovat za složky společného původu,“ tj. v zásadě synonymní pro „mikroskopické druhy“.[19]

Viz také

  • Cytomixis - Migrace jádra z jedné rostlinné buňky do druhé, proces jaderné fúze, ke kterému dochází během pylové meiózy
  • Klepton, fenomén známý v zoologii, kde je pro dokončení reprodukce nutné páření s jiným taxonem
  • Redukční dělení buněk - Typ buněčného dělení v pohlavně se množících organismech používaných k produkci gamet
  • Parthenocarpy - Produkce ovoce bez hnojení, díky nimž je ovoce bez pecek, produkce bez pecek
  • Partenogeneze - Přirozená forma nepohlavního rozmnožování, při které dochází k růstu a vývoji embryí bez oplodnění, což je zvířecí ekvivalent apomixis
  • Reprodukční morfologie rostlin

Reference

  1. ^ Winkler, H. (1908). „Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreich“. Progressus Rei Botanicae. 2 (3): 293–454.
  2. ^ A b Bicknell, Ross A .; Koltunow, Anna M. (2004). „Porozumění Apomixis: nedávné pokroky a zbývající hlavolamy“. Rostlinná buňka. 16 (doplněk 1): S228 – S245. doi:10.1105 / tpc.017921. PMC  2643386. PMID  15131250.
  3. ^ A b Hong-Mei Liu, Robert J. Dyer, Zhi-You Guo, Zhen Meng, Jian-Hui Li a Harald Schneider. (2012) Evoluční dynamika Apomixis in Ferns: Případová studie z Polystichoid Ferns. Journal of Botany Volume 2012 ID článku 510478, 11 stran https://dx.doi.org/10.1155/2012/510478
  4. ^ Clausen, J. (1954). "Částečná apomixe jako rovnovážný systém". Caryologia. 1954, dodatek: 469–479.
  5. ^ A b Savidan, Y.H. (2000). "Apomixis: genetika a šlechtění". Recenze šlechtění rostlin. 18. str. 13–86. doi:10.1002 / 9780470650158.ch2. ISBN  9780470650158. Chybějící nebo prázdný | název = (Pomoc)
  6. ^ Steil, W.N. (1939). "Apogamie, apospory a parthenogeneze u Pteridophytes". Botanická revize. 5 (8): 433–453. doi:10.1007 / bf02878704. S2CID  19209851.
  7. ^ Niklas, K.J. (1997). Evoluční biologie rostlin. Chicago: The University of Chicago press. ISBN  9780226580838.
  8. ^ A b Maheshwari, P. 1950. Úvod do embryologie krytosemenných rostlin. McGraw-Hill, New York.
  9. ^ A b Rutishauser, A. 1969. Embryologie und Fortpflanzungsbiologie der Angiospermen: eine Einführung. Springer-Verlag, Vídeň.
  10. ^ Fitting, H., et al. 1930. Učebnice botaniky (přepsaná Strasburgerova učebnice botaniky). Macmillan, Londýn.
  11. ^ A b C d Nogler, G.A. 1984. Gametophytic apomixis. V embryologii krytosemenných rostlin. Upravil B.M. Johri. Springer, Berlín, Německo. 475–518.
  12. ^ Carman, J.G. (1997). „Asynchronní exprese duplicitních genů v krytosemenných rostlinách může způsobit apomixis, bispory, tetraspory a polyembryonii“. Biologický žurnál společnosti Linnean. 61 (1): 51–94. doi:10.1111 / j.1095-8312.1997.tb01778.x.
  13. ^ A b Nygren, A. (1967). "Apomixis v krytosemenných rostlinách". W. W. Ruhland (ed.). Handbuch der Pflanzenphysiologie. 18. Berlín: Springer-Verlag. str. 551–596.
  14. ^ A b Koltunow, A.M .; Johnson, S.D .; Bicknell, R.A. (2000). „Apomixis není vývojově konzervovaný u příbuzných, geneticky charakterizovaných Hieracium rostliny s různou ploidií ". Sexuální reprodukce rostlin. 12 (5): 253–266. doi:10,1007 / s004970050193. S2CID  23186733.
  15. ^ Christian Pichot; Benjamin Liens; Juana L. Rivera Nava; Julien B. Bachelier; Mohamed El Maâtaoui (leden 2008). „Náhradní matka Cypress produkuje haploidní potomky z mimozemského pylu“. Genetika. 178 (1): 379–383. doi:10.1534 / genetika.107.080572. PMC  2206086. PMID  18202380.
  16. ^ Christian Pichot; Bruno Fady; Isabelle Hochu (2000). "Nedostatek alel mateřských stromů na zymogramech Cupressus dupreziana A. Camus embrya " (PDF). Annals of Forest Science. 57: 17–22. doi:10.1051 / les: 2000108.
  17. ^ Pichot, C .; El Maataoui, M .; Raddi, S .; Raddi, P. (2001). „Zachování: Náhradní matka pro ohrožené Cupressus". Příroda. 412 (6842): 39. doi:10.1038/35083687. PMID  11452293. S2CID  39046191.
  18. ^ A b Solntzeva, M.P. (2003). „O některých pojmech apomixis: pseudogamie a androgeneze“. Biologia. 58 (1): 1–7.
  19. ^ Definování druhů: pramen od starověku po současnost, John S. Wilkins, ISBN  1433102161, 2009, 122, 194
  • Gvaladze G.E. (1976). Formy Apomixis v rodu Allium L. In: S.S. Khokhlov (ed.): Apomixis and Breeding, Amarind Pub., New Delhi-Bombay-Calcutta-New York str. 160–165
  • Bhojwani S.S. & Bhatnagar S.P. (1988). Embryologie krytosemenných rostlin. Nakladatelství Vikas Pvt.Ltd. Nové Dillí.
  • Heslop-Harrison, J. (1972) „Sexualita v krytosemenných rostlinách“, str. 133–289, In ​​Steward, F.C. (ed.) Plant Physiology, sv. 6C, Academic Press New York.