Turgorův tlak - Turgor pressure

Turgorův tlak je síla uvnitř buňky, která tlačí na plazmatická membrána proti buněčná stěna.^[1]

Také se tomu říká hydrostatický tlak, a definovaný jako tlak měřený kapalinou, měřený v určitém bodě v sobě, když je v rovnováze.^[2] Turgorový tlak je obecně způsoben osmotický průtok vody a vyskytuje se v rostliny, houby, a bakterie. Tento jev je také pozorován u protistů které mají buněčné stěny.^[3] Tento systém není vidět ve zvířecích buňkách, protože absence buněčné stěny by buňku způsobila lyžovat když je pod příliš velkým tlakem.^[4] Tlak vyvíjený osmotickým tokem vody se nazývá turgidita. Je to způsobeno osmotickým tokem vody a selektivně propustná membrána. Osmotický tok vody semipermeabilní membránou je, když voda cestuje z oblasti s nízkou koncentrací rozpuštěné látky do oblasti s vyšší koncentrací rozpuštěné látky. U rostlin to znamená, že se voda pohybuje z rozpuštěné látky s nízkou koncentrací mimo buňku do buňky vakuola.^[5]

Mechanismus

Osmóza je proces, při kterém voda teče z oblasti s nízkým obsahem rozpuštěná látka koncentrace do sousední oblasti s vyšší koncentrací rozpuštěné látky, dokud není dosaženo rovnováhy mezi těmito dvěma oblastmi.^[6] Všechny buňky jsou obklopeny a lipidová dvojvrstva buněčná membrána, která umožňuje tok vody dovnitř a ven z buňky a zároveň omezuje tok rozpuštěných látek. v hypertonický roztoky, voda vytéká z buňky, což zmenšuje objem buňky. Když v hypotonický roztok, voda proudí do membrány a zvyšuje objem buňky. Když v izotonický roztoku, voda proudí dovnitř a ven z buňky stejnou rychlostí.^[4]

Turgidita je bod, ve kterém membrána buňky tlačí na buněčnou stěnu, což je situace, kdy je vysoký tlak turgoru. Když má buněčná membrána nízký turgorový tlak, je ochablá. U rostlin se to ukazuje jako zvadlé anatomické struktury. Toto je konkrétněji známé jako plazmolýza.^[7]

Turgidní a ochablá buňka

Objem a geometrie buňky ovlivňuje hodnotu turgorového tlaku a to, jak může mít vliv na plasticitu buněčné stěny. Studie ukázaly, jak menší buňky zažívají silnější elastickou změnu ve srovnání s většími buňkami.^[3]

Turgorový tlak také hraje klíčovou roli v růstu rostlinných buněk, kde buněčná stěna prochází nevratnou expanzí v důsledku síly turgorového tlaku a strukturálních změn v buněčné stěně, které mění její roztažnost.^[8]

Turgorový tlak v rostlinách

Turgorový tlak v buňkách je regulován osmózou a to také způsobuje, že se buněčná stěna během růstu rozšiřuje. Spolu s velikostí je tuhost buňky způsobena také turgorovým tlakem; nižší tlak má za následek a zvadlý buněčná nebo rostlinná struktura (tj. list, stonek). Jedním z mechanismů v rostlinách, které regulují tlak turgoru, je jeho semipermeabilní membrána, která umožňuje pouze některým rozpuštěným látkám cestovat dovnitř a ven z buňky, což může také udržovat minimální množství tlaku. Mezi další mechanismy patří transpirace, což má za následek ztrátu vody a snižuje turgiditu v buňkách.^[9] Turgorový tlak je také velkým faktorem pro transport živin v celé rostlině. Buňky stejného organismu mohou mít různé turgorové tlaky v celé struktuře organismu. v vyšší rostliny je zodpovědný za tlak turgoru apikální růst věcí jako kořenové tipy^[10] a pylové zkumavky.^[11]

Rozptýlení

Transportní proteiny že pumpované látky do buňky lze regulovat tlakem buněčného turgoru. Nižší hodnoty umožňují zvýšení čerpání rozpuštěných látek; což zase zvyšuje osmotický tlak. Tato funkce je důležitá jako reakce rostlin v podmínkách sucha^[12] (při pohledu na udržovaný turgorový tlak) a pro buňky, které potřebují akumulovat rozpuštěné látky (tj. vyvíjet se) ovoce ).^[13]

Kvetoucí a reprodukční orgány

Bylo zaznamenáno, že okvětní lístky Gentiana kochiana a Kalanchoe blossfeldiana kvetou těkavým turgorovým tlakem buněk na rostlině adaxiální povrch.^[11] Během procesů jako prašník dehiscence, bylo pozorováno, že sušení endothecium buňky způsobují vnější ohybovou sílu, která vedla k uvolňování pylu. To znamená, že v těchto strukturách jsou pozorovány nižší turgorové tlaky, protože jsou dehydratovány. Pylové trubky jsou buňky, které se prodlužují, když pyl přistane na stigma, na karpálním hrotu. Tyto buňky rostou poměrně rychle kvůli zvýšení tlaku turgoru. Tyto buňky procházejí růstem špičky. Pylová trubice lilií může mít při růstu během tohoto procesu turgorový tlak 0–21 MPa.^[14]

Šíření semen

Zralé stříkající ovoce okurky

V ovoci, jako je Impatiens parviflora, Oxalia acetosella a Ecballium elaterium „Turgorův tlak je metoda, při které jsou semena dispergována.^[15] v Ecballium elateriumneboli stříkající okurka, se v ovoci vytváří tlak turgoru do té míry, že se agresivně odděluje od stonku, a semena a voda se stříkají všude, když ovoce spadne na zem. Turgorový tlak v plodu se pohybuje od 0,003 do 1,0 MPa.^[16]

Růst

Kořeny stromů pronikají skálou

Působení Turgorova tlaku na rozšiřitelné buněčné stěny se obvykle říká, že je hnací silou růstu v buňce.^[17] Zvýšení turgorového tlaku způsobí expanzi buněk a rozšíření apikálních buněk, pylových zkumavek a v dalších rostlinných strukturách, jako jsou kořenové špičky. Expanze buněk a zvýšení tlaku turgoru je způsobeno dovnitř difúze vody do buňky a tlak turgoru se zvyšuje v důsledku zvyšujícího se objemu vakuolární míza. Turgor rostoucího tlaku kořenových buněk může být až 0,6 MPa, což je více než trojnásobek tlaku v automobilové pneumatice. Epidermální buňky v a list může mít tlaky v rozmezí od 1,5 do 2,0 MPa.^[18] Protože rostliny mohou pracovat při tak vysokých tlacích, může to vysvětlit, proč mohou růst asfalt a další tvrdé povrchy.^[17]

Turgidita

Turgidita je pozorována v buňce, kde je buněčná membrána tlačena proti buněčné stěně. V některých rostlinách se jejich buněčné stěny uvolňují rychleji než voda může procházet membránou, což vede k buňce s nižším turgorovým tlakem.^[3]

Stomata

Otevřené průduchy vlevo a uzavřené průduchy vpravo

Turgorový tlak v průduchech reguluje, kdy se průduchy mohou otevírat a zavírat, což má vliv na rychlost transpirace rostliny. To je také důležité, protože tato funkce reguluje ztrátu vody v rostlině. Nižší tlak turgoru může znamenat, že buňka má nízkou koncentraci vody a uzavření průduchů by pomohlo zadržet vodu. Vysoký tlak turgoru udržuje průduchy otevřené pro výměnu plynů nezbytných pro fotosyntézu.^[9]

Mimosa pudica

Mimosa pudica

Byl učiněn závěr, že ztráta turgorového tlaku v listech Mimosa pudica je zodpovědný za reakci, kterou má rostlina při dotyku. Další faktory, jako jsou změny osmotického tlaku, protoplazmatický kontrakce a zvýšení buněčné propustnost bylo pozorováno, že ovlivňují tuto odpověď. Bylo také zaznamenáno, že tlak turgoru se liší v horní a dolní části pulvinar buňky rostliny a pohyb iontů draslíku a vápníku v buňkách způsobují zvýšení turgorového tlaku. Při dotyku se pulvinus aktivuje a vyzařuje kontraktilní bílkoviny, což zase zvyšuje turgorový tlak a uzavírá listy rostliny.^[19]

Funkce v jiných taxonech

Jak již bylo uvedeno výše, turgorový tlak lze nalézt v jiných organismech kromě rostlin a může hrát velkou roli ve vývoji, pohybu a povaze uvedených organismů.

Houby

Chlupaté inkoustové čepičky prasknutí přes asfalt v důsledku vysokého tlaku turgoru

U hub byl tlak turgoru pozorován jako velký faktor v Podklad penetrace. U druhů jako např Saprolegnia ferax, Magnaporthe grisea a Aspergillus oryzae, byly pozorovány obrovské turgorové tlaky hyfy. Studie ukázala, že mohou pronikat látkami jako rostlinné buňky a syntetické materiály, jako jsou polyvinyl chlorid.^[20] Při pozorování tohoto jevu je třeba poznamenat, že invazivní růst hyf je způsoben tlakem turgoru spolu s koenzymy vylučovanými houbami k napadení uvedených substrátů.^[21] Růst hyf je přímo spojen s tlakem turgoru a růst se zpomaluje, jak tlak turgoru klesá. v Magnaporthe grisea byly pozorovány tlaky až 8 MPa.^[22]

Protisti

Někteří protisté nemají buněčné stěny a nemohou zažít turgorový tlak. Těchto několik protistů využívá kontraktilní vakuolu k regulaci množství vody v buňce. Protistické buňky se vyhnou lýze v roztocích využitím vakuoly, která odčerpává vodu z buněk k udržení osmotické rovnováhy.^[23]

Zvířata

Turgorův tlak není pozorován v zvíře buňky protože jim chybí buněčná stěna. U organismů s buněčnými stěnami brání buněčná stěna buňce v lýze z hodnot vysokého tlaku.^[1]

Diatomy

Ve společnosti Diatoms Heterokontophyta mít polyfyletický buněčné stěny odolné proti turgoru. Během celého životního cyklu těchto organismů je pečlivě kontrolovaný tlak turgoru zodpovědný za expanzi buněk a za uvolnění spermií, ale ne za věci jako seta růst.^[24]

Sinice

Vakuujte plyn^{[kontrolovat pravopis ]} sinice jsou ti, za které je obecně zodpovědné vodní květy. Mají schopnost plavat kvůli akumulaci plynů v jejich vakuole a role turgorového tlaku a jeho vliv na kapacitu těchto vakuol byla pozorována v různých vědeckých pracích.^[25][26] Je třeba poznamenat, že čím vyšší je turgorový tlak, tím nižší je kapacita plynových vakuol v různých cyanobakteriích. Experimenty použité ke korelaci osmózy a tlaku turgoru v prokaryoty byly použity k prokázání toho, jak má difúze rozpuštěných látek do buňky vliv na turgorový tlak v buňce.^[27]

Měření

Při měření tlaku turgoru v rostlinách je třeba vzít v úvahu mnoho věcí. Obecně se uvádí, že plně turgidní buňky mají hodnotu turgorového tlaku, která se rovná hodnotě článku a že ochablé buňky mají hodnotu na nebo blízko nuly. Mezi další uvažované buněčné mechanismy patří protoplast rozpuštěné látky v protoplastu (potenciál rozpuštěné látky), transpirace rychlosti rostliny a napětí buněčných stěn. Měření je omezeno v závislosti na použité metodě, z nichž některé jsou prozkoumány a vysvětleny níže. Ne všechny metody lze použít pro všechny organismy kvůli velikosti a dalším vlastnostem. Například a rozsivka nemá stejné vlastnosti jako rostlina, která by způsobovala zúžení toho, co by se dalo použít k odvození tlaku turgoru.^[28]

Jednotky

Jednotky používané k měření tlaku turgoru jsou nezávislé na opatřeních použitých k odvození jeho hodnot. Mezi běžné jednotky patří pruhy, MPa nebo newtonů na metr čtvereční. 1 bar se rovná 0,1 MPa.^[29]

Metody

Rovnice vodního potenciálu

Turgorův tlak lze odvodit, když je celkový vodní potenciál, Ψ_w, a osmotický potenciál, Ψ_s, jsou známy v rovnici vodního potenciálu.^[30] Tyto rovnice se používají k měření celkového vodního potenciálu rostliny pomocí proměnných, jako je maticový potenciál, osmotický potenciál, tlakový potenciál, gravitační účinky a turgorový tlak.^[31] Po převzetí rozdílu mezi Ψ_s a Ψ_w, je uvedena hodnota tlaku turgoru. Při použití této metody jsou gravitační a maticový potenciál považovány za zanedbatelné, protože jejich hodnoty jsou obecně buď záporné, nebo blízké nule.^[30]

Technika tlakových bomb

Schéma tlakové bomby

The tlaková bomba Tato technika byla vyvinuta Scholanderem a kol., přezkoumána Tyree a Hammelem v jejich publikaci z roku 1972, za účelem testování pohybu vody rostlinami. Přístroj se používá k měření tlaku turgoru umístěním listu (s připojeným dříkem) do uzavřené komory, kde se postupně přidává stlačený plyn. Měření se provádí, když xylem míza se objeví mimo povrch řezu a v místě, kde se nehromadí nebo se nevrací zpět do povrchu řezu.^[32]

Mikroskop pro atomovou sílu

Mikroskopy pro atomovou sílu použít typ mikroskopie skenovací sondy (SPM). Do zájmové oblasti jsou zavedeny malé sondy a pružina v sondě měří hodnoty pomocí posunutí.^[33] Tuto metodu lze použít k měření turgorového tlaku organismů. Při použití této metody se doplňující informace, jako např mechanické rovnice kontinua, lze pro kvantifikaci turgorových tlaků v dané oblasti (obvykle buňce) použít křivky hloubky jedné síly a geometrie buněk.

Tlaková sonda

Tento stroj byl původně používán k měření jednotlivců řasa buňky, ale lze je nyní použít na vzorky s většími buňkami. Obvykle se používá na vyšší rostlina tkáně, ale nebyly použity k měření tlaku turgoru, dokud Hüsken a Zimmerman nezlepšili metodu.^[34] Tlakové sondy měří tlak turgoru pomocí výtlaku. Do buňky se vloží skleněná mikrokapilární trubice a vše, co buňka vyzařuje do trubice, se pozoruje mikroskopem. Připojené zařízení pak měří, kolik tlaku je zapotřebí k zatlačení emise zpět do buňky.^[32]

Mikromanipulační sonda

Ty se používají k přesné kvantifikaci měření menších buněk. V experimentu Webera, Smitha a kolegů byly jednotlivé rajčatové buňky komprimovány mezi mikromanipulační sondou a sklem, aby mikrokapilára tlakové sondy mohla najít tlak turgoru buňky.^[35]

Teoretické spekulace

Negativní tlak turgoru

Bylo pozorováno, že hodnota Ψ_w klesá s tím, jak se buňka dehydratuje,^[30] ale vědci spekulovali, zda tato hodnota bude i nadále klesat, ale nikdy neklesne na nulu, nebo zda může být hodnota menší než nula. Existují studie^[36][37] které ukazují, že v buňkách mohou existovat záporné tlaky buněk xerofytický rostliny, ale článek M. T. Tyreeho zkoumá, zda je to možné, nebo závěr založený na nesprávně interpretovaných datech. Ve své práci došel k závěru, že nesprávnou kategorizací „vázané“ a „volné“ vody v buňce byli vědci, kteří tvrdili, že shledali negativní hodnoty tlaku turgoru, nesprávné. Analýzou izoterm apoplastické a symplastické vody ukazuje, že ve vyprahlých rostlinách nemohou být přítomny negativní turgorové tlaky kvůli čisté ztrátě vody vzorku během sucha. Přes jeho analýzu a interpretaci údajů se ve vědecké komunitě stále používají hodnoty negativního tlaku turgoru.^[38]

Tip růst u vyšších rostlin

Hypotéza vytvořená M. Haroldem a jeho kolegy naznačuje, že růst špiček ve vyšších plánech má amébovou povahu a není způsoben tlakem turgoru, jak se všeobecně věří, což znamená, že rozšíření je způsobeno aktinovým cytoskeletem v těchto rostlinných buňkách. Regulace buněčného růstu je implicitně způsobena cytoplazmatický mikrotubuly, které řídí orientaci celulózových fibril, které se ukládají do sousední buněčné stěny a vedou k růstu. V rostlinách jsou buňky obklopeny buněčnými stěnami a vláknitými proteiny, které zadržují a upravují růst a tvar rostlinných buněk. Jak je vysvětleno v článku, spodní rostliny rostou apikálním růstem, který se liší, protože buněčná stěna se rozpíná pouze na jednom konci buňky.^[39]

Reference