Amaranthaceae - Amaranthaceae
Amaranthaceae | |
---|---|
![]() | |
Amaranthus retroflexus | |
Vědecká klasifikace ![]() | |
Království: | Plantae |
Clade: | Tracheofyty |
Clade: | Krytosemenné rostliny |
Clade: | Eudicots |
Objednat: | Caryophyllales |
Rodina: | Amaranthaceae Juss. |
Typ rodu | |
Amaranthus | |
Podskupiny | |
Synonyma[1] | |
Chenopodiaceae Vent. |
Amaranthaceae je rodina kvetoucí rostliny běžně známý jako amarantová rodina, s odkazem na jeho typ rod Amaranthus. Zahrnuje bývalou čeledi husí nohy Chenopodiaceae a obsahuje asi 165 rodů a 2040 druhů,[2][3] což z něj činí rodově nejbohatší linii objednat, Caryophyllales.
Popis
Vegetativní znaky
Většina druhů v Amaranthaceae je roční nebo trvalka byliny nebo keře; ostatní jsou keře; velmi málo druhů je vinice nebo stromy. Některé druhy jsou sukulentní. Mnoho druhů má stonky se zesílenými uzly. Dřevo vytrvalého stonku má typickou „anomálii“ sekundární růst; pouze v podčeledi Polycnemoideae je sekundární růst normální.[3]
The listy jsou jednoduché a většinou alternativní, někdy opačné. Nikdy nemají stipules. Jsou ploché nebo teretové a jejich tvar je extrémně variabilní, s celými nebo ozubenými okraji. U některých druhů jsou listy redukovány na drobné šupiny. Ve většině případů se nevyskytují bazální ani terminální agregace listů.[3]

Květenství a květiny

The květiny jsou osamělé nebo agregované v cymes, hroty nebo laty a obvykle perfektní (bisexuální) a aktinomorfní. Některé druhy mají jednopohlavní květy. Listeny a listeny jsou bylinné nebo vzácné. Květy jsou pravidelné s bylinným nebo vzácným okvětím (od jednoho do), většinou pěti (zřídka až osm) plátky, často se připojil. Jedna až pět tyčinky jsou opačné než plátky nebo se střídají, vkládají se z hypogynousového disku, který může mít přídavky (pseudotyčinky ) u některých druhů. The prašníky mít dva nebo čtyři pylové pytle (locules ). V kmeni Caroxyloneae mají prašníky vezikulární přídavky. The pyl zrna jsou sférická s mnoha póry (pantoporát), s počtem pórů od několika do 250 (v Froelichia ).[4] Jedna až tři (zřídka šest) carpels jsou spojeny s nadřízeným vaječník s jedním (zřídka dvěma) bazálním vajíčkem.[3] Idioblasty se nacházejí v tkáních.
Ovoce a semena
The diaspory jsou semena nebo ovoce (utricles ), častěji perianth přetrvává a je modifikován v ovoci pro prostředky rozptýlení. Někdy mohou být do diaspory dokonce i listeny a listeny. Zřídka je plodem cirkus kapsle nebo a bobule. Horizontální nebo vertikální semeno má často zesílenou nebo dřevitou srst. Zelené nebo bílé embryo je buď spirálovitě (a bez něj) perisperm ) nebo prstencový (zřídka rovný).[3]
Číslo chromozomu
Základní chromozóm počet je (zřídka 6), většinou 8–9 (zřídka 17).[3]
Fytochemie
Rozšířený v Amaranthaceae je výskyt betalain pigmenty. Bývalé Chenopodiaceae často obsahují isoflavonoidy.[3]
Ve fytochemickém výzkumu několik methylendioxyflavonoly, saponiny, triterpenoidy, ekdysteroidy a konkrétní kořen sacharidy byly nalezeny v těchto rostlinách.[4]
Cesta fotosyntézy
Ačkoli většina z rodiny používá častější C3 fotosyntéza Cesta, asi 800 druhů C4 rostliny; díky tomu jsou Amaranthaceae největší skupinou s tímto fotosyntéza cesta mezi eudicots (což společně zahrnuje asi 1600 ° C4 druh).[5] V rámci rodiny bylo několik typů C.4 dochází k fotosyntéze a je realizováno asi 17 různých typů anatomie listů. Zdá se tedy, že se tato cesta fotosyntézy během vývoje rodiny vyvinula přibližně 15krát nezávisle. Asi dvě třetiny C4 druhy patří k bývalým Chenopodiaceae. První výskyt C.4 fotosyntéza pochází z počátku Miocén, asi před 24 miliony let, ale v některých skupinách se tato cesta vyvinula mnohem později, asi před 6 (nebo méně) miliony let.[5]
Mnohonásobný původ C.4 fotosyntéza v Amaranthaceae je považována za evoluční reakci na neúprosně klesající atmosféru CO
2 úrovně, spolu s novějším trvalým nedostatkem vody a vysokými teplotami. Druhy s vyšší účinností využívání vody měly selektivní výhodu a mohly se rozšířit do suchých stanovišť.[5]
Rozdělení
Amaranthaceae je velmi rozšířená a kosmopolitní rodina od tropů po chladné mírné oblasti. Amaranthaceae (sensu stricto) jsou převážně tropické, zatímco bývalé Chenopodiaceae mají centra rozmanitosti v suchých mírných a teplých mírných oblastech.[4] Mnoho druhů je halofyty, tolerující Slaný nebo rostou v suchých stepích nebo polopouštích.
Ekonomický význam
Některé druhy, jako např špenát (Spinacia oleracea ) nebo formy řepa (Beta vulgaris ) (červená řepa, mangold ), se používají jako zelenina. Formy Beta vulgaris zahrnout krmnou řepu (Mangelwurzel ) a cukrovka. Semena Amaranthus, jehněčí kajuty (Chenopodium berlandieri), quinoa (Chenopodium quinoa) a kañiwa (Chenopodium pallidicaule) jsou jedlé a používají se jako pseudocereálie.
Dysphania ambrosioides (epazot) a Dysphania anthelmintica se používají jako léčivé byliny. Několik druhů amarantů se také používá nepřímo jako zdroj kalcinovaná soda, jako jsou členové rodu Salicornia (vidět sklenice ).
Řada druhů je oblíbenou zahradou okrasné rostliny, zejména druhy z rodů Alternanthera, Amaranthus, Celosia, a Iresine. Uvažují se i jiné druhy plevele např. redroot pigweed (Amaranthus retroflexus ) a aligátor (Alternanthera philoxeroides ) a některé jsou problematické invazivní druhy, zejména v Severní Americe, včetně Kali tragus a Bassia scoparia. Je známo, že mnoho druhů způsobuje pylové alergie.[6]
Systematika








V Systém APG IV roku 2016, stejně jako v předchozím Skupina krytosemenných rostlin klasifikace, rodina je uvedena v pořadí Caryophyllales a zahrnuje rostliny dříve považované za rodinu Chenopodiaceae.[7] Monofilie této široce definované Amaranthaceae byla silně podporována jak morfologickými, tak morfologickými fylogenetické analýzy.[8]
Rodina Amaranthaceae byla poprvé publikována v roce 1789 autorem Antoine Laurent de Jussieu v Rod Plantarum, str. 87–88. První publikace z čeledi Chenopodiaceae byla vydána roku 1799 Étienne Pierre Ventenat v Tableau du Regne Vegetal, 2, s. 253. Starší název má prioritu a nyní je platným vědeckým názvem rozšířeného Amaranthaceae (s.l. = sensu lato).
Některé publikace stále používaly příjmení Chenopodiaceae.[9][10][11][12][13][14] Fylogenetický výzkum odhalil důležitý dopad podčeledi Polycnemoideae o klasifikaci (viz kladogram): pokud jsou Polycnemoideae považovány za součást Chenopodiaceae, pak Amaranthaceae (s.str. = sensu stricto) musí být také zahrnuty a název rozšířené rodiny je Amaranthaceae. Pokud by se Polycnemoideae oddělily jako jeho vlastní rodina, Chenopodiaceae a Amaranthaceae (s.str.) by tvořily dva odlišné monofyletický skupiny a lze s nimi zacházet jako se dvěma samostatnými rodinami.
Amaranthaceae Juss. (s.l.) zahrnuje dřívější čeledi Achyranthaceae Raf., Atriplicaceae Durande, Betaceae Burnett, Blitaceae T.Post & Kuntze, Celosiaceae Martynov, Chenopodiaceae Vent. nom. nevýhody., Corispermaceae Odkaz, Deeringiaceae J. Agardh, Dysphaniaceae (Pax) Pax nom. nevýhody., Gomphrenaceae Raf., Polycnemaceae Menge, Salicorniaceae Martynov, Salsolaceae Mengea Spinaciaceae Menge.
Systematika Amaranthaceae je předmětem intenzivního nedávného výzkumu. Molekulárně genetické studie odhalily, že tradiční klasifikace založená na morfologických a anatomických znacích často neodráží fylogenetické vztahy.
Bývalé Amaranthaceae (v úzkém popisu) jsou rozděleny do dvou podrodin, Amaranthoideae a Gomphrenoideae a obsahuje asi 65 rodů a 900 druhů v tropických oblastech Afrika a Severní Amerika. Bylo zjištěno, že Amaranthoideae a některé rody Gomphrenoideae polyfyletický, takže jsou nutné taxonomické změny.[15]
Současné studie klasifikovaly druhy bývalých Chenopodiaceae do osmi odlišných podrodin (výzkum ještě není dokončen): Polycnemoideae,[4][16] které jsou považovány za bazální linii, Betoideae,[10] Camphorosmoideae,[14] Chenopodioideae,[13] Corispermoideae,[17] Salicornioideae,[11] Salsoloideae,[9] a Suaedoideae.[18] V této předběžné klasifikaci jsou Amaranthaceae s.l. jsou rozděleny do 10 podskupin s přibližně 180 rody a 2 500 druhy.[4]
Rody
Krátký souhrnný seznam rodů je uveden zde. Další a podrobnější informace najdete na stránkách podrodin.
Reference
- ^ "Tropics: Amaranthaceae Juss. - synonyma". 2018. Citováno 2018-06-16.
- ^ Christenhusz, M. J. M .; Byng, J. W. (2016). „Počet známých druhů rostlin na světě a jeho roční přírůstek“. Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646 / fytotaxa.261.3.1.
- ^ A b C d E F G Čeleď Amaranthaceae na Webové stránky AP.
- ^ A b C d E Kai Müller, Thomas Borsch (2005): Phylogenetics of Amaranthaceae using matK / trnK sequence data - evidence from parsimony, likelihood and Bayesian approach. - Annals of the Missouri Botanical Garden, 92, str. 66-102.
- ^ A b C Gudrun Kadereit, Thomas Borsch, Kurt Weising, Helmut Freitag (2003): Fylogeneze Amaranthaceae a Chenopodiaceae a vývoj C4 fotosyntéza. - International Journal of Plant Sciences, Objem 164 (6), str. 959–986.
- ^ Seznam alergických rostlin z čeledi Chenopodiaceae na adrese pollenlibrary.com
- ^ Angiosperm Phylogeny Group (2016). „Aktualizace klasifikace skupiny Angiosperm Phylogeny Group pro řády a rodiny kvetoucích rostlin: APG IV“. Botanical Journal of the Linnean Society. 181 (1): 1–20. doi:10.1111 / boj.12385.
- ^ Judd a kol. (2008). Plant Systematika: Fylogenetický přístup, třetí vydání. Sinauer Associates, Inc. Sunderland, MA
- ^ A b Hossein Akhani, Gerald Edwards, Eric H. Roalson (2007): Diverzifikace starého světa Salsoleae s.l. (Chenopodiaceae): Molekulární fylogenetická analýza souborů dat jaderných a chloroplastů a revidovaná klasifikace. - International Journal of Plant Sciences, 168(6), s. 931–956.
- ^ A b G. Kadereit, S. Hohmann, J.W. Kadereit (2006): Souhrn podčeledi Chenopodiaceae. Betoideae a poznámky k taxonomii Beta. - Willdenowia 369,9-19.
- ^ A b Gudrun Kadereit, Ladislav Mucina, Helmut Freitag (2006): Fylogeneze rodu Salicornioideae (Chenopodiaceae): diverzifikace, biogeografie a evoluční trendy v morfologii listů a květů. - Taxon 55(3), s. 617–642.
- ^ Maxim V. Kapralov, Hossein Akhani, Elena V. Voznesenskaya, Gerald Edwards, Vincent Franceschi, Eric H. Roalson (2006): Phylogenetic Relationships in the Salicornioideae / Suaedoideae / Salsoloideae s.l. (Chenopodiaceae) Clade a objasnění fylogenetické polohy Bienertia a Alexandra pomocí více datových souborů sekvence DNA. - Systematická botanika.
- ^ A b Gudrun Kadereit, Evgeny V. Mavrodiev, Elizabeth H. Zacharias, Alexander P. Sukhorukov (2010): Molekulární fylogeneze z Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): Důsledky pro systematiku, biogeografii, vývoj květů a plodů a původ fotosyntézy C4. - American Journal of Botany 97(10), s. 1664-1687.
- ^ A b Gudrun Kadereit, Helmut Freitag (2011): Molekulární fylogeneze Camphorosmeae (Camphorosmoideae, Chenopodiaceae): Důsledky pro biogeografii, vývoj C4-fotosyntézy a taxonomie. - Taxon 60(1), s. 51-78
- ^ Ivonne Sánchez del-Pino, Thomas Borsch, Timothy J. Motle (2009): Údaje o sekvenci trnL-F a rpl16 a vzorkování hustých taxonů odhalují monofylii jednobuněčných prašníků Gomphrenoideae (Amaranthaceae) a vylepšený obraz jejich vnitřních vztahů. - Systematická botanika, Objem 34 (1), s. 57-67. doi:10.1600/036364409787602401
- ^ Rüdiger Masson & Gudrun Kadereit (2013): Phylogeny of Polycnemoideae (Amaranthaceae): Implications for biogeography, character evolution and taxonomy. Taxon 62 (1): 100-111. [1]
- ^ Alexander P. Sukhorukov (2007): Anatomie ovoce a její taxonomický význam u Corispermum (Corispermoideae, Chenopodiaceae). - Willdenowia 37, ISSN 0511-9618, str.63-87, doi:10,3372 / wi.37,37103
- ^ Peter Schütze, Helmut Freitag, Kurt Weising (2003): Integrovaná molekulární a morfologická studie podčeleď Suaedoideae Ulbr. (Chenopodiaceae). - Systematika a evoluce rostlin, Objem 239, str. 257-286. abstraktní: doi:10.1007 / s00606-003-0013-2
externí odkazy
- Čeleď Amaranthaceae na Webové stránky AP.
- Rody Amaranthaceae na Informační síť zdrojů Germplasm (USDA)
- "Amaranthaceae". Integrovaný taxonomický informační systém.
- "Amaranthaceae". Národní centrum pro biotechnologické informace (NCBI).
- Amaranthaceae v Tropicos
- Amaranthaceae v BoDD - databáze botanické dermatologie
- Odkaz IUCN: Amaranthaceae ohrožené druhy
- Stanley L. Welsh, Clifford W. Crompton a Steven E. Clemants (2003): Chenopodiaceae ve Floře Severní Ameriky
- Kenneth R. Robertson a Steven E. Clemants (2003): Amaranthaceae ve Floře Severní Ameriky
- Gelin Zhu, Sergei L. Mosyakin a Steven E. Clemants (2003): Chenopodiaceae ve floře Číny
- Bojian Bao, Thomas Borsch a Steven E. Clemants (2003): Amaranthaceae ve floře Číny