Embryogeneze rostlin - Plant embryogenesis

Embryogeneze rostlin je proces, který nastane po oplodnění z ovule k výrobě plně vyvinuté rostliny embryo. Toto je relevantní fáze životního cyklu rostlin, po které následuje klidu a klíčení.[1] The zygota vytvořené po oplodnění musí projít různými buněčnými děleními a diferenciacemi, aby se z nich stalo zralé embryo.[1] Embryo v konečné fázi má pět hlavních složek, včetně výhonku apikálního meristem, hypokotyl, root meristem, root cap a dělohy.[1] Na rozdíl od embryogeneze zvířat má embryogeneze rostlin za následek nezralou formu rostliny, která postrádá většinu struktur, jako jsou listy, stonky a reprodukční struktury.[2] Rostliny i zvířata však procházejí a fylotypická fáze které se vyvinuly samostatně[3] a to způsobí vývojové omezení omezující morfologickou diverzifikaci[4][5][6][7].

Morfogenní události

Embryogeneze se přirozeně vyskytuje v důsledku jednoduchého nebo dvojitého oplodnění vajíčka, což vede ke dvěma odlišným strukturám: rostlinnému embryu a endosperm z nichž se vyvinulo semeno.[8] Zygota prochází různými buněčnými diferenciacemi a děleními, aby vytvořila zralé embryo. Tyto morfogenní události tvoří základní buněčný vzor pro vývoj těla kořene výhonku a primárních vrstev tkáně; programuje také oblasti tvorby meristematické tkáně. Následující morfogenní jevy se vztahují pouze na eudikoty, nikoli na jednoděložné rostliny.

Šest okamžiků embryogeneze
  1. Stádium dvou buněk
  2. Osm buněčné fáze
  3. Kulová fáze
  4. Srdeční fáze
  5. Torpédový stupeň
  6. Zrání
  1. endosperm
  2. jednobuněčná zygota
  3. embryo
  4. suspenzor
  5. dělohy
  6. střílet apikální meristém (SAM)
  7. kořenový apikální meristém (RAM)

Stádium dvou buněk

Po oplodnění jsou zygota a endosperm přítomny ve vajíčku, jak je vidět v I. fázi obrázku na této stránce. Potom zygota podstoupí asymetrický příčný řez buněčné dělení z toho vzniknou dvě buňky - malá apikální buňka spočívající nad velkou bazální buňkou.[9][10]Tyto dvě buňky jsou velmi odlišné a vytvářejí různé struktury polarita v embryu.

apikální buňka
Malá apikální buňka je nahoře a obsahuje většinu cytoplazma, vodná látka nacházející se v buňkách, z původní zygoty.[11] To vede k hypokotyl, střílet apikální meristém, a dělohy.[11]
bazální buňka
Velká bazální buňka je na dně a skládá se z velké vakuola[11] a vede k hypofýza[9] a suspenzor.[9]

Osm buněčné fáze

Po dvou kolech podélného dělení a jednom kole příčného dělení je výsledkem osmibuněčné embryo.[12] Fáze II na výše uvedeném obrázku naznačuje, jak embryo vypadá během stadia osmi buněk. Podle Lauxa a kol. Existují během osm buněčné fáze čtyři odlišné domény.[13] První dvě domény přispívají k vlastnímu embryu. The apikální embryonální doména, dává vzniknout apikálnímu meristému a kotyledonům. Druhou doménou je centrální embryonální doména, vede k hypokotylu, kořenovému apikálnímu meristému a částem děložních listů. Třetí doména, doména bazálního embrya, obsahuje hypofýzu. Hypofýza později způsobí vznik radikuly a kořenové čepice. Poslední doména, suspenzor, je oblast na samém dně, která spojuje embryo s endospermem pro účely výživy.

Šestnáct buněčné fáze

Dochází k dalšímu dělení buněk, což vede k šestnácti stádiu buněk. Čtyři domény jsou stále přítomny, ale jsou více definovány přítomností více buněk. Důležitým aspektem této fáze je zavedení protodermu, což je meristematická tkáň, která způsobí vznik epidermis.[12] Protoderm je nejvzdálenější vrstva buněk ve vlastním embryu.[12]

Kulová fáze

Název této fáze naznačuje vývoj embrya v tomto okamžiku embryogeneze; je sférický nebo kulovitý. Fáze III na fotografii výše zobrazuje, jak embryo vypadá během globulární fáze. 1 označuje umístění endospermu. Důležitou součástí globulární fáze je zavedení zbytku primární meristematické tkáně. Protoderm byl zaveden již během šestnácti buněčné fáze. Podle Everta a Eichhorna jsou pozemní meristém a prokambium iniciovány během globulární fáze.[12] Pozemní meristém bude dále tvořit mletá tkáň, který zahrnuje dřeň a kůru. Procambium nakonec vytvoří vaskulární tkáň, který zahrnuje xylem a floém.

Srdeční fáze

Podle Everta a Eichhorna je srdeční stádium přechodným obdobím, kdy se klíčové listy konečně začnou formovat a prodlužovat.[12] Toto jméno dostává v eudicotech, protože většina rostlin z této skupiny má dva děložní lístky, což dává embryu vzhled ve tvaru srdce. Střílecí apikální meristém je mezi děložními lístky. Fáze IV na obrázku výše naznačuje, jak embryo vypadá v tomto bodě vývoje. 5 označuje polohu děložních listů.

Fáze embrya

Tato fáze je definována pokračujícím růstem děložních listů a prodloužením osy.[12] Během této fáze musí navíc dojít k programované buněčné smrti. To se provádí v průběhu celého růstového procesu, jako každý jiný vývoj.[14] V torpédové fázi vývoje však musí být části suspenzorového komplexu ukončeny.[14] Komplex suspenzorů je zkrácen, protože v tomto bodě vývoje byla využita většina výživy z endospermu a pro zralé embryo musí být prostor.[11] Poté, co je suspenzační komplex pryč, je embryo plně vyvinuté.[13] Fáze V na obrázku výše naznačuje, jak embryo vypadá v tomto bodě vývoje.

Zrání

Druhá fáze neboli postembryonální vývoj zahrnuje zrání buněk, které zahrnuje buněčný růst a skladování makromolekul (jako jsou oleje, škroby a bílkoviny), které jsou potřebné jako „zdroj potravy a energie“ během klíčení a růst sazenic. Vzhled zralého embrya je patrný ve fázi VI, na obrázku výše.

Klid

Konec embryogeneze je definován zastavenou vývojovou fází nebo zastavením růstu. Tato fáze se obvykle kryje s nezbytnou složkou růstu zvanou klidu. Klid je období, ve kterém semeno nemůže klíčit, a to ani za optimálních podmínek prostředí, dokud není splněn konkrétní požadavek.[15] Prolomení klidu nebo nalezení konkrétního požadavku na semeno může být docela obtížné. Například semenná vrstva může být extrémně silná. Podle Everta a Eichhorna musí velmi silné vrstvy osiva projít procesem zvaným skarifikace, aby došlo k poškození povlaku.[12] V ostatních případech musí semena procházet stratifikací. Tento proces vystavuje semeno určitým podmínkám prostředí, jako je chlad nebo kouř, aby přerušilo klidu a iniciovalo klíčení.

Role auxinu

Auxin je hormon související s prodloužením a regulací rostlin.[16] Hraje také důležitou roli v polaritě založení s embryem rostliny. Výzkum ukázal, že hypokotyl z gymnospermů i angiospermů vykazuje transport auxinu na kořenový konec embrya.[17] Předpokládali, že embryonální vzorec je regulován mechanismem transportu auxinu a polárním umístěním buněk uvnitř vajíčka. Důležitost auxinu byla prokázána při jejich výzkumu, kdy byla embrya mrkve v různých stádiích podrobena inhibitorům transportu auxinu. Inhibitory, kterým byla tato mrkev vystavena, jim znemožňovaly postup do pozdějších stadií embryogeneze. Během globulární fáze embryogeneze embrya pokračovala v sférické expanzi. Podlouhlá embrya navíc pokračovala v axiálním růstu bez zavedení děložních listů. Během stadia vývoje srdečního embrya byly na hypokotylech další růstové osy. Další výzkum inhibice transportu auxinu, prováděný dne Brassica juncea, ukazuje, že po klíčení byly děložní lístky spojeny a ne dvě oddělené struktury.[18]

Alternativní formy embryogeneze

Somatická embryogeneze

Somatická embrya jsou tvořena z rostlinných buněk, které se normálně nepodílejí na vývoji embryí, tj. Běžné rostlinné tkáně. Kolem somatického embrya se nevytváří žádný endosperm ani semenná vrstva. Aplikace tohoto procesu zahrnují: klonální množení geneticky uniformního rostlinného materiálu; eliminace virů; poskytování zdrojové tkáně pro genetickou transformaci; generace celých rostlin z jednotlivých buněk tzv protoplasty; vývoj technologie syntetických semen. Buňky odvozené z kompetentní zdrojové tkáně se kultivují za vzniku nediferencované masy buněk zvané a mozol. Regulátory růstu rostlin v tkáňovém kultivačním médiu lze manipulovat za účelem vyvolání tvorby kalusu a následně změnit za účelem vyvolání embryí za vzniku kalusu. Poměr různých regulátory růstu rostlin k vyvolání tvorby kalusu nebo embrya se liší podle typu rostliny. Asymetrické buněčné dělení se také jeví jako důležité při vývoji somatických embryí, a zatímco selhání tvorby suspenzorové buňky je pro zygotická embrya smrtelné, pro somatická embrya to není smrtelné.

Androgeneze

Proces androgeneze umožňuje, aby se zralé rostlinné embryo formovalo ze sníženého nebo nezralého pyl obilí.[19] Androgeneze se obvykle vyskytuje za stresových podmínek.[19] Embrya, která jsou výsledkem tohoto mechanismu, mohou klíčit na plně funkční rostliny. Jak již bylo zmíněno, embryo je výsledkem jediného pylového zrna. Pylová zrna se skládají ze tří buněk - jedné vegetativní buňky obsahující dvě generativní buňky. Podle Maraschin et al. Musí být androgeneze spuštěna během asymetrického dělení mikrospor.[19] Jakmile však vegetativní buňka začne vytvářet škrob a bílkoviny, androgeneze již nemůže nastat. Maraschin et al. Naznačuje, že tento způsob embryogeneze sestává ze tří fází. První fází je získávání embryonálního potenciálu, což je potlačení tvorby gametofytů, takže může dojít k diferenciaci buněk. Pak během zahájení buněčného dělení, začínají se formovat mnohobuněčné struktury, které jsou obsaženy ve zdi exinu. Posledním krokem androgeneze je tvorba vzoru, kde jsou embryonální struktury uvolňovány z exilové stěny, aby mohla pokračovat tvorba vzorů.

Poté, co dojde k těmto třem fázím, zbytek procesu spadá do souladu se standardními událostmi embryogeneze.

Růst rostlin a pupeny

Embryonální tkáň je tvořena aktivním růstem buňky a tento termín se běžně používá k popisu časné tvorby tkáně v prvních fázích růstu. Může odkazovat na různé fáze sporofyt a gametofyt rostlina; včetně růstu embryí v sazenicích a v meristematických tkáních,[20] které jsou trvale v embryonálním stavu,[21] k růstu nových pupenů na stonkách.[22]

V obou gymnospermy a krytosemenné rostliny, mladá rostlina obsažená v semeni, začíná jako vyvíjející se vaječná buňka vytvořená po oplodnění (někdy bez hnojení v procesu zvaném apomixis ) a stává se rostlinným embryem. Tento embryonální stav se vyskytuje také v pupeny ten formulář dál stonky. Pupeny mají tkáň, která se diferencovala, ale nerostla do úplných struktur. Mohou být v klidovém stavu, ležet v klidu přes zimu nebo za suchých podmínek, a poté začnou růst, až se podmínky stanou vhodnými. Než začnou růst v stonku, listy nebo květy, říká se, že pupeny jsou v embryonálním stavu.

Poznámky a odkazy

  1. ^ A b C Goldberg, Robert; Paiva, Genaro; Yadegari, Ramin (28. října 1994). "Plant Embryogenesis: Zygote to Seed". Věda. 266 (5185): 605–614. Bibcode:1994Sci ... 266..605G. doi:10.1126 / science.266.5185.605. PMID  17793455. S2CID  5959508.
  2. ^ Jurgens, Gerd (19. května 1995). "Tvorba os v embryogenezi rostlin: vodítka a vodítka". Buňka. 81 (4): 467–470. doi:10.1016/0092-8674(95)90065-9. PMID  7758100. S2CID  17143479.
  3. ^ Drost, Hajk-Georg; Janitza, Philipp; Grosse, Ivo; Quint, Marcel (2017). „Porovnání vývojových přesýpacích hodin napříč královstvími“. Aktuální názor na genetiku a vývoj. 45: 69–75. doi:10.1016 / j.gde.2017.03.003. PMID  28347942.
  4. ^ Irie, Naoki; Kuratani, Shigeru (2011-03-22). „Srovnávací transkriptomová analýza odhaluje fylotypické období obratlovců během organogeneze“. Příroda komunikace. 2: 248. doi:10.1038 / ncomms1248. ISSN  2041-1723. PMC  3109953. PMID  21427719.
  5. ^ Domazet-Lošo, Tomislav; Tautz, Diethard (09.12.2010). "Fylogeneticky založený transkriptomový věkový index odráží ontogenetické vzory divergence". Příroda. 468 (7325): 815–818. doi:10.1038 / nature09632. ISSN  0028-0836. PMID  21150997. S2CID  1417664.
  6. ^ Quint, Marcel; Drost, Hajk-Georg; Gabel, Alexander; Ullrich, Kristian Karsten; Bönn, Markus; Grosse, Ivo (04.10.2012). "Transkriptomické přesýpací hodiny v embryogenezi rostlin". Příroda. 490 (7418): 98–101. doi:10.1038 / příroda11394. ISSN  0028-0836. PMID  22951968. S2CID  4404460.
  7. ^ Drost, Hajk-Georg; Gabel, Alexander; Grosse, Ivo; Quint, Marcel (2015-05-01). „Důkazy pro aktivní udržování vzorců fylotranskriptomických přesýpacích hodin při embryogenezi zvířat a rostlin“. Molekulární biologie a evoluce. 32 (5): 1221–1231. doi:10.1093 / molbev / msv012. ISSN  0737-4038. PMC  4408408. PMID  25631928.
  8. ^ Radoeva, Tatyana; Weijers, Dolf (listopad 2014). "Plán k identitě embryí v rostlinách". Trendy ve vědě o rostlinách. 19 (11): 709–716. doi:10.1016 / j.tplantts.2014.06.009. PMID  25017700.
  9. ^ A b C West, Marilyn A. L .; Harada, John J. (říjen 1993). „Embryogeneze ve vyšších rostlinách: přehled“. Rostlinná buňka. 5 (10): 1361–1369. doi:10.2307/3869788. JSTOR  3869788. PMC  160368. PMID  12271035.
  10. ^ Peris, Cristina I. Llavanta; Rademacher, Eike H .; Weijers, Dolf (2010). „Kapitola 1 Zelené počátky - formování vzorů v raném embryu rostlin“. V Timmermans, Marja C. P. (ed.). Vývoj rostlin (1. vyd.). San Diego, CA: Academic Press (otisk Elseviera). s. 1–27. ISBN  978-0-12-380910-0.
  11. ^ A b C d Souter, Martin; Lindsey, Keith (červen 2000). „Polarita a signalizace v embryogenezi rostlin“. Journal of Experimental Botany. 51 (347): 971–983. doi:10.1093 / jexbot / 51 347 971. PMID  10948225.
  12. ^ A b C d E F G Evert, Ray F .; Eichhorn, Susan E. (2013). Havraní biologie rostlin. New York: W. H. Freeman and Company. str. 526–530.
  13. ^ A b Laux, T .; Wurschum, T .; Breuninger, Holger (2004). „Genetická regulace tvorby embryonálního vzoru“. Rostlinná buňka. 6: 190–202. doi:10.1105 / tpc.016014. PMC  2643395. PMID  15100395.
  14. ^ A b Božkov, P. V .; Filonova, L. H .; Suarez, M. F. (leden 2005). "Programovaná buněčná smrt v embryogenezi rostlin". Aktuální témata ve vývojové biologii. 67: 135–179. doi:10.1016 / S0070-2153 (05) 67004-4. ISBN  9780121531676. PMID  15949533.
  15. ^ Baskin, Jeremy M .; Baskin, Carol C. (2004). „Klasifikační systém pro období klidu osiva“ (PDF). Výzkum semenných věd. 14: 1–16. doi:10.1079 / SSR2003150 - přes Google Scholar.
  16. ^ Liu, C; Xu, Z; Chua, N (1993). „Auxinový polární transport je nezbytný pro nastolení bilaterální symetrie během rané embryogeneze rostlin“. Rostlinná buňka. 5 (6): 621–630. doi:10.2307/3869805. JSTOR  3869805. PMC  160300. PMID  12271078.
  17. ^ Cooke, T. J .; Racusen, R. H .; Cohen, J. D. (listopad 1993). „Role auxinu v embryogenezi rostlin“. Rostlinná buňka. 11 (11): 1494–1495. doi:10.1105 / tpc.5.11.1494. PMC  160380. PMID  12271044.
  18. ^ Hadfi, K .; Speth, V .; Neuhaus, G. (1998). "Auxinem indukované vývojové vzorce v embryích Brassica juncea". Rozvoj. 125 (5): 879–87. PMID  9449670.
  19. ^ A b C Maraschin, S. F .; de Priester, W .; Spaink, H. P .; Wang, M. (červenec 2005). „Androgenní přechod: příklad rostlinné embryogeneze z pohledu mužského gametofytu“. Journal of Experimental Botany. 56 (417): 1711–1726. doi:10.1093 / jxb / eri190. PMID  15928015.
  20. ^ Pandey, Brahma Prakash. 2005. Učebnice botanických krytosemenných rostlin: taxonomie, anatomie, embryologie (včetně tkáňové kultury) a ekonomická botanika. Nové Dillí: S. Chand & Company. p 410.
  21. ^ McManus, Michael T. a Bruce E. Veit. 2002. Meristematické tkáně v růstu a vývoji rostlin. Sheffield: Sheffield Academic Press.
  22. ^ Singh, Gurcharan. 2004. Systematika rostlin: integrovaný přístup. Enfield, NH: Science Publishers. s. 61.

externí odkazy