Pinales - Pinales - Wikipedia

Pinales
Pinus sylvestris, scots pine tree
Pinus sylvestris
Vědecká klasifikace E
Království:Plantae
Clade:Tracheofyty
Divize:Pinophyta
Třída:Pinopsida
Objednat:Pinales
Gorož.[1][2]
Typ rodu
Pinus
Rodiny

(přibližný počet druhů v závorkách)

Synonyma

The objednat Pinales v divize Pinophyta, třída Pinopsida, zahrnuje všechny existující jehličnany. Rozlišovací charakteristikou je reprodukční struktura známá jako a kužel produkovaný všemi Pinales. Všechny existující jehličnany, jako např cedr, celer borovice, cypřiš, jedle, jalovec, modřín, borovice, sekvoje, smrk, a tis, jsou zde zahrnuty. Nějaký fosilní jehličnany však patří k dalším odlišným řádům v rámci divize Pinophyta.

Taxonomie

Dějiny

Hnědý (1825)[b][5] nejprve zjistil, že existují dvě skupiny semenných rostlin, které se liší formou vývoje semen, podle toho, zda vajíčka byli vystaveni přímému přijímání pylu nebo uzavřeni, což ne.[6] Krátce poté, Brongniart (1828) vytvořil tento termín Phanérogames gymnospermy[C] popsat dřívější skupinu.[7] Rozdíl pak formalizoval Lindley (1830), rozdělující to, co označoval jako podtřídu Dvouděložné rostliny do dvou kmeny, Gymnosperms a Angiosperms.[d] Mezi gymnospermy (nebo Gymnospermae) zahrnoval Lindley dva řády, Cycadeae a Coniferae.[8][9] Ve své závěrečné práci (1853) popsal Gymnogens jako třídu se čtyřmi řády;[10]

  • Cycadeaceae (cykasy)
  • Pinaceae (jehličnany)
  • Taxaceae (taxády)
  • Gnetaceae

V porovnání, Bentham a Hooker (1880) zahrnul do třídy Gymnospermeae pouze tři řády, a to zahrnutím taxadů do Coniferae;[11]

  • Gnetaceae
  • Jehličnany
  • Cycadaceae

V Systém Engler (1903) Gymnospermae je uveden jako pododdělení (Unterabteilung) a přijal více a rozdělovač přístup, včetně vyhynulých taxonů, s následujícími šesti třídami;[12]

Během tohoto období Gorozhankin vydal své pojednání o Gymnosperms (1895), za které nese botanická autorita pro Pinales, Gorož.. Ve své klasifikaci byl Gymnospermae (alternativně pojmenovaný Archespermae) třídou divize Archegoniatae, rozdělené do podtříd;[1]

Systém dvou skupin byl udržován nejčastěji používanou klasifikací ve dvacátém století,[13] revizi systému Engler Pilger (1926), který seskupil 12 rodin Gymnospermae sudivision do 2 tříd;[14]

  • Coniferales (Coniferae)
  • Gnetales

Zacházení s Gymnosperms jako se dvěma skupinami, i když s různým složením a jmény, bylo sledováno po většinu dvacátého století, včetně systémů Chamberlaina (1935),[15] Benson (1957)[16] a Cronquist (1960).[17]

V posledně jmenovaném rozdělil Cronquist Gymnospermae do dvou divizí;

  • divize Coniferophyta
  • divize Cycadophyta
    • třída Cycadae

Benson, (1957)[16] kdo tento pojem představil Pinales, rozdělené gymnospermy do čtyř tříd;[9]

V pozdější revizi ve spolupráci s dalšími dvěma taxonomy (1966) spojil Cronquist všechny gymnospermy do jedné divize, Pinophyta, se třemi děleními odrážejícími hlavní linie;[18][9]

  • Cycadicae
  • Pinicae
  • Gneticae

V éře molekulární fylogenetika „De-Zhi a kolegové (2004) opět navrhli rozdělení 12 rodin gymnospermu do dvou tříd;[9]

  • Cycadopsida
    • objednat Cycadales
  • Coniferopsida
    • podtřída Multinervidae (6 řádů)
    • podtřída Taxidae
      • objednat Taxales
      • objednat Pinales

S rozvojem Angiologická skupina fylogeneze došlo k zásadnímu přeskupení lineární klasifikace suchozemské rostliny tím, že Honit a Odhalit (2009). V tomto systému tvoří suchozemské rostliny třídu, Equisetopsida s.l. (sensu lato) nebo Sensu Honit & Odhalit,[E] také známé jako embryofyty nebo Embryophyceae nom. nelegální.. [19] Třída Equisetopsida s.l. je rozdělen na 14 subclades jako podtřídy, včetně Magnoliidae (krytosemenné rostliny ). Gymnospermy jsou reprezentovány čtyřmi z těchto podtříd, které je umisťují do a sesterská skupina vztah k krytosemenným rostlinám. Podtřídy (počet objednávek);[19]

Kontroverze

Gymnosperm (Gymnospermae) taxonomie byl považován za kontroverzní a postrádá konsenzus.[20][3][21] Tak jako taxonomická klasifikace transformovány z toho, že jsou založeny pouze na morfologie rostlin na molekulární fylogenetika, počet taxonomických publikací po roce 2008 značně vzrostl,[22][23][2][24][25] tyto přístupy však nebyly jednotné. Taxonomická klasifikace byla komplikována vztahem existující zaniknout taxony, a v rámci vyhynulých taxonů, zejména umístění Gnetophyta. Ty byly různě klasifikovány jako bazální všem gymnospermům, sesterská skupina na jehličnany (hypotéza „gnetifer“) nebo sestra na Pinaceae (hypotéza „gnepine“), ve kterých jsou v jehličnanech zařazeny.[26] Zatímco existující gymnospermy tvoří a monofyletický skupina,[4] formální název tomu nebyl přidělen clade.[2] V roce 2018 byla vytvořena skupina Gymnosperm Phylogeny Group, obdobně jako Angiologická skupina fylogeneze a Skupina fylogeneze Pteridophyte, s úmyslem dosáhnout konsensu.[21]

Fylogeneze

Gymnospermy tvoří skupinu čtyř podtříd mezi spermatofyty (rostliny nesoucí semeno). Na druhé straně semenné rostliny spolu s monilofyt kapradina podtřídy tvoří tracheofyty (cévnaté rostliny), součást třídy Equisetopsida (embryofyty nebo suchozemské rostliny), na rozdíl od zelené řasy. Mezi semennými rostlinami jsou gymnospermy sesterskou skupinou podtřídy Magnoliidae (krytosemenné rostliny nebo kvetoucí rostliny).

Existuje asi 1 000 existujících gymnospermů druh, distribuováno kolem 12 rodiny a 83 rody. Mnoho z těchto rodů je monotypický (41%) a dalších 27% je oligotypních (2–5 druhů).[27] Se čtyřmi podtřídami bylo také zacházeno jako divize spermatofytů. Alternativní názvy a přibližný počet rodů a druhů v každém jsou;[27]

  • Cycadidae (Cycadophyta, Cycads 10, 300)
  • Ginkgooidae (Ginkgophyta, gingko 1, 1)
  • Gnetidae (Gnetophyta 3, 100)
  • Pinidae (Pinophyta,[18][28] jehličnany 70, 600)

Termín Pinophyta se také používá k označení všech jehličnanů, vyhynulých i existujících, přičemž všechny existující jehličnany představuje Pinales.[29]

Christenhusz a kolegové rozšířili systém Chase and Reveal[19] poskytnout revidovanou klasifikaci gymnospermů v roce 2011 na základě výše uvedených čtyř subclades.[2] V tomto schématu zahrnují Pinidae tři řády, včetně Pinales, a 6 čeledí;

Přesná fylogeneze však zůstala tématem, o kterém se „horlivě diskutovalo“, zejména zda hlavní linie nejlépe reprezentují čtyři podtřídy Christenhusze a jeho kolegů nebo tradičních pět subtypů (cykasy, ginkgo, cupressophytes, Pinaceae a gnetophytes).[27] V roce 2014 byla zveřejněna první úplná molekulární fylogeneze založená na 90 druzích představujících všechny existující rody. Toto ustanovilo cykasy jako bazální skupinu, následovanou Ginkgoaceae jako sestrou zbývajících gymnospermů a podporujících hypotézu „gnepine“. Tato analýza upřednostňuje hypotézu pěti subtypů, zbývající subtyp po divergenci Pinidae, se na rozdíl od subtypu I jehličnanů (Gnetidae, Pinidae) označují jako subtyp jehličnanů II nebo cupressophytes.[30] Tento clade má zase dvě linie. První se skládá z Sciadopityaceae a Araucariales, druhá je Cupressales. V systému Christenhusz byly Sciadopityaceae považovány za součást Cupressales. Termín Cupressaceae s.l. se týká zahrnutí Taxodiaceae.[31] Tyto vztahy jsou zobrazeny v tomto kladogram, ačkoli nebyla provedena žádná formální taxonomická revize.[31]

Fylogeneze gymnospermů, podtřídy, řády, rodiny[31][2]
Gymnospermy
 

Cycadidae (Cycadales)

 
 
 
 
 
 

Ginkgoidae (Ginkgoales)

 
 
 
 
 

Pinidae (Pinales)

 
 
 
 

Gnetidae

 
 
 
 

Sciadopityaceae

 
 
Araucariales
 

Araucariaceae

 
 

Podocarpaceae

 
 
Cupressales
 

Taxaceae (včetně Cephalotaxaceae)

 
 

Cupressaceae s.l.

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Komplexnější analýzu provedli Ran a kolegové v roce 2018 jako součást podrobné fylogeneze všech semenných rostlin.[32] To tvoří základ plakátu o fylogenezi tracheofytů[30] a web Angiosperm Phylogeny.[33]

Pododdělení

Historicky jehličnany, v pořadí, v jakém se Pinales považoval za sestávající ze šesti až sedmi existujících rodin, na základě klasifikace třídy Coniferae podle Pilger (1926), považovaný za standard po většinu dvacátého století.[13] S těmito rodinami se zacházelo jako s jedním řádem, na rozdíl od některých dřívějších systémů.[34] Jeho rodiny byly;[14]

Následné revize sloučily Taxodiaceae a Cupressaceae a umístily je Sciadopitys, dříve v Cupressaceae, do samostatné rodiny (Sciadopityaceae).[35] Cephalotaxaceae byly dříve uznány jako samostatná rodina, ale následně byly zahrnuty do Taxaceae. Podobně Phyllocladaceae byly zahrnuty do Podocarpaceae. S tisy (Taxaceae) se někdy zachází jako s odděleným řádem (Taxales).[27]

Christenhusz a kolegové (2011) zahrnovali pouze jednu rodinu v Pinales, Pinaceae,[2] praxe následně následovaná Webové stránky Angiosperm Phylogeny[33] a databáze Gymnosperm.[35] V tomto omezeném modelu Pinales (Pinaceae) comprisea 11 rodů a asi 225 druhů, všechny ostatní jehličnany původně zahrnuté v tomto pořadí, jsou zahrnuty v jiných řádech, jako je Cupressales.[2]

Poznámky

  1. ^ Názvy taxonů začínající kořenem jehličnatý strom- jsou považovány nelegitimní protože nejsou založeny na základním rodu[2]
  2. ^ Přečtěte si před Linneanská společnost v roce 1825, publikováno v roce 1826
  3. ^ Phanerogamnebo semenná rostlina označující viditelné pohlavní orgány a gymnosperm označující exponovaná semena
  4. ^ Krytosemenná rostlina označující uzavřená semena
  5. ^ Tento pojem by se neměl zaměňovat Equisetopsida sensu stricto když se používá jako třída kapradin, synonymem pro Equisetidae

Reference

  1. ^ A b Gorozhankin 1904.
  2. ^ A b C d E F G h Christenhusz et al 2011.
  3. ^ A b C Eckenwalder 2008.
  4. ^ A b Gernandt a kol. 2011.
  5. ^ Brown 1826.
  6. ^ Tomlinson 2012.
  7. ^ Brongniart 1828–1837.
  8. ^ Lindley 1830.
  9. ^ A b C d De-Zhi et al 2004.
  10. ^ Lindley 1853.
  11. ^ Bentham & Hooker 1862–1883.
  12. ^ Engler 1903.
  13. ^ A b Brunsfield a kol. 1994.
  14. ^ A b Pilger 1926.
  15. ^ Chamberlain 1935.
  16. ^ A b Benson 1957.
  17. ^ Cronquist 1960.
  18. ^ A b Cronquist et al 1966.
  19. ^ A b C Chase & Reveal 2009.
  20. ^ Farjon 2001.
  21. ^ A b Nagalingum a Burleigh 2018.
  22. ^ Eckenwalder 2009.
  23. ^ Farjon 2010.
  24. ^ Debreczy & Rácz 2011.
  25. ^ Farjon & Filer 2013.
  26. ^ Farjon 2018.
  27. ^ A b C d Wang & Ran 2014.
  28. ^ Odhalit 1995.
  29. ^ Delevoryas 2015.
  30. ^ A b Cole & Bachelier 2019.
  31. ^ A b C Lu et al 2014.
  32. ^ Ran et al 2018.
  33. ^ A b Stevens 2020.
  34. ^ Davy 1937.
  35. ^ A b Earle 2020.

Bibliografie

Knihy

Encyklopedie

Články

Webové stránky

externí odkazy

  • Média související s Pinales na Wikimedia Commons
  • Údaje týkající se Pinales na Wikispecies