Angiologická skupina fylogeneze - Angiosperm Phylogeny Group

Vývoj z krytosemenné rostliny podle skupiny Angiosperm Phylogeny Group (2013)

The Angiologická skupina fylogenezenebo APG, je neformální mezinárodní skupina systematických botanici kteří spolupracují na dosažení konsensu o EU taxonomie z kvetoucí rostliny (krytosemenné rostliny), která odráží nové poznatky o vztazích rostlin objevených prostřednictvím fylogenetické studie.

Od roku 2016^{[Aktualizace]}, z této spolupráce, publikované v letech 1998, 2003, 2009 a 2016, vyplynuly čtyři přírůstkové verze klasifikačního systému. Důležitou motivací pro skupinu bylo to, co považovali za nedostatky v předchozích klasifikacích krytosemenných rostlin, protože nebyly založeny na monofyletický skupiny (tj. skupiny, které zahrnují všechny potomky společného předka).

Publikace APG mají stále větší vliv a řada významných herbářů mění uspořádání jejich sbírek tak, aby odpovídaly nejnovějšímu systému APG.

Klasifikace krytosemenných rostlin a APG

V minulosti byly klasifikační systémy obvykle vyráběny jednotlivým botanikem nebo malou skupinou. Výsledkem bylo velké množství systémů (viz Seznam systémů taxonomie rostlin ). Různé systémy a jejich aktualizace byly obecně upřednostňovány v různých zemích. Příklady jsou Systém Engler v kontinentální Evropě Systém Bentham & Hooker v Británii (obzvláště vlivný, protože to bylo používáno Kew ), Systém Takhtajan v bývalém Sovětském svazu a zemích v jeho sféře vlivu a EU Cronquistův systém ve Spojených státech.^[1]

Před dostupností genetických důkazů byla klasifikace krytosemenné rostliny (také známý jako kvetoucí rostliny, Angiospermae, Anthophyta nebo Magnoliophyta) byl založen na jejich morfologie (zejména jejich květ) a biochemie (druhy chemických sloučenin v rostlině).

Po 80. letech podrobná genetická analýza analyzovala fylogenetické metody byly k dispozici a při potvrzování nebo objasňování některých vztahů ve stávajících klasifikačních systémech radikálně změnilo jiné. Tento genetický důkaz vytvořil rychlý nárůst znalostí, který vedl k mnoha navrhovaným změnám; stabilita byla „hrubě rozbitá“.^[2] To představovalo problémy pro všechny uživatele klasifikačních systémů (včetně encyklopedistů). Impulz vycházel z velké molekulární studie publikované v roce 1993^[3] na základě 5 000 kvetoucích rostlin a fotosyntéza gen (rbcL ).^[4] To přineslo řadu překvapivých výsledků, pokud jde o vztahy mezi seskupením rostlin, například dvouděložné rostliny nebyly podporovány jako samostatná skupina. Nejprve se objevila neochota vyvinout nový systém zcela založený na jediném genu. Následující práce však pokračovala v podpoře těchto zjištění. Tyto výzkumné studie zahrnovaly bezprecedentní spolupráci mezi velkým počtem vědců. Proto bylo namísto jmenování všech jednotlivých přispěvatelů rozhodnuto přijmout klasifikaci Angiosperm Phylogeny Group nebo zkráceně APG.^[4] První publikace pod tímto názvem byla v roce 1998,^[2] a přilákaly značnou pozornost médií.^[4] Záměrem bylo poskytnout široce přijímaný a stabilnější referenční bod pro klasifikaci krytosemenných rostlin.

Od roku 2016^{[Aktualizace]}, byly publikovány tři revize, v roce 2003 (APG II), v roce 2009 (APG III) a v roce 2016 (APG IV), z nichž každá nahrazuje předchozí systém. Třináct vědců bylo uvedeno jako autor tří článků a dalších 43 jako přispěvatelů (viz Členové APG níže).^[5]

Klasifikace představuje pohled v určitém časovém okamžiku na základě konkrétního stavu výzkumu. Nezávislí vědci, včetně členů APG, nadále zveřejňují své vlastní názory na oblasti taxonomie krytosemenných rostlin. Klasifikace se mění, ale pro uživatele je to nepohodlné. Publikace APG jsou však stále více považovány za směrodatný referenční bod a níže uvádíme několik příkladů vlivu systému APG:

• Významný počet hlavních herbářů, včetně Kew, mění pořadí svých sbírek v souladu s APG.^[6]
• Vlivný Světový kontrolní seznam vybraných rodin rostlin (také od společnosti Kew) se aktualizuje na systém APG III.^[7]
• Ve Spojených státech je v roce 2006 organizován fotografický průzkum rostlin USA a Kanady podle systému APG II.^[8]
• Ve Velké Británii je vydání standardní flóry Britských ostrovů z roku 2010 (autorem) Stace ) je založen na systému APG III. Předchozí vydání byla založena na Cronquistův systém.^[9]

Principy systému APG

Principy přístupu APG ke klasifikaci byly stanoveny v první práci z roku 1998 a zůstaly nezměněny v dalších revizích. Stručně, jedná se o:^[2]

• Linnean systém objednávky a rodiny by měla být zachována. „Rodina je v systematice kvetoucích rostlin ústřední.“ Pořadová klasifikace rodin je navržena jako „referenční nástroj široké užitečnosti“. Objednávky jsou považovány za zvláště cenné ve výuce a při studiu rodinných vztahů.
• Skupiny by měly být monofyletický (tj. sestávat z Všechno potomci společného předka). Hlavním důvodem, proč jsou stávající systémy odmítnuty, je to, že tuto vlastnost nemají, ale nejsou fylogenetické.
• K definování limitů skupin, jako jsou objednávky a rodiny, se používá široký přístup. U objednávek se tedy říká, že omezenější počet větších objednávek bude užitečnější. Rodinám, které obsahují pouze jeden rod, a řádům, které obsahují pouze jednu rodinu, se vyhýbají, pokud je to možné, aniž by došlo k porušení požadavku na monofilii.
• Termín nad nebo paralelně s úrovní objednávek a rodin klady se používá volněji. (Některé subtypy byly později pojmenovány v článku spojeném s revizí systému APG z roku 2009.^[10]) Autoři tvrdí, že „není možné ani žádoucí“ pojmenovat všechny subtypy ve fylogenetickém stromu; pro usnadnění komunikace a diskuse se však systematici musí shodnout na jménech některých subtypů, zejména řádů a rodin.

Podrobnou diskusi o fylogenetické nomenklatuře viz Cantino et al. (2007).^[11])

APG I (1998)

Původní práce APG z roku 1998 učinila krytosemenné rostliny první velkou skupinou organismů, které byly systematicky znovu klasifikovány primárně na základě genetických charakteristik.^[2] Příspěvek vysvětlil názor autorů, že existuje potřeba klasifikačního systému pro krytosemenné rostliny na úrovni rodin, řádů a výše, ale existující klasifikace byly „zastaralé“. Hlavním důvodem, proč byly stávající systémy odmítnuty, bylo to, že nebyly fylogenetické, tj. není založeno na striktně monofyletický skupiny (skupiny, které se skládají z Všechno potomci společného předka). Pořadová klasifikace rodin kvetoucích rostlin byla navržena jako „referenční nástroj širokého využití“. Široký přístup k definování limitů objednávek vyústil v uznání 40 objednávek, ve srovnání například s 232 v Takhtajanova klasifikace z roku 1997.^[2][1]

V roce 1998 byla adekvátně studována pouze hrstka rodin, ale hlavním cílem bylo dosáhnout shody ohledně pojmenování vyšších řádů. Ukázalo se, že takového konsensu lze dosáhnout relativně snadno, ale výsledný strom byl velmi nevyřešený. To znamená, že zatímco byl vytvořen vztah objednávek, jejich složení nebylo.^[12]

Mezi další vlastnosti navrhované klasifikace patří:

• Formální vědecké názvy se nepoužívají nad úrovní řádu, pojmenovanou klady místo toho se používá. Tím pádem eudicots a jednoděložní rostliny nedostávají formální hodnost na základě toho, že „dosud není jasné, na jaké úrovni by měli být uznáni“.
• Značná část taxonů, jejichž klasifikace byla tradičně nejistá, je uvedena na místech, i když stále zůstává 25 čeledí „nejistých pozic“.
• Pro některé skupiny jsou poskytovány alternativní klasifikace, ve kterých lze více rodin považovat za oddělené nebo je lze sloučit do jedné větší rodiny. Například Fumariaceae mohou být považovány za samostatnou rodinu nebo za součást Papaveraceae.

Hlavním výsledkem klasifikace bylo zmizení tradičního rozdělení kvetoucích rostlin do dvou skupin, jednoděložní rostliny a dvouděložné rostliny. Monokoti byli uznáni jako clade, ale dvojklíčni nebyli, přičemž řada bývalých dvojklíčů byla umístěna do samostatných skupin, které byly bazální jak pro jednoklíčnolisty, tak pro zbývající dvouklíčnolisty, eudikoty nebo „pravé dvojklíčníky“.^[2] Celkové schéma bylo relativně jednoduché. To sestávalo z a školní známka sestávající z izolovaných taxonů (označovaných jako ANITA ), následovaný hlavním krytosemenstvím záření, subklíčů jednoděložných rostlin, magnoidů a eudikot. Poslední je velký clade s menšími subclades a dvěma hlavními seskupeními, rosidy a asteroidy, z nichž každý má dva hlavní subclades.^[12]

APG II (2003)

Jakmile se celkový vztah mezi skupinami kvetoucích rostlin vyjasnil, pozornost se přesunula na úroveň rodiny, zejména těch rodin, které jsou obecně přijímány jako problematické. Konsensu bylo opět dosaženo relativně snadno, což vedlo k aktualizované klasifikaci na rodinné úrovni.^[12] Druhý dokument publikovaný APG v roce 2003 představil aktualizaci původní klasifikace z roku 1998. Autoři uvedli, že změny byly navrženy pouze tehdy, když existovaly „podstatné nové důkazy“, které je podporovaly.^[13]

Klasifikace pokračovala v tradici hledání širokých omezení taxonů, například pokusu o umístění malých rodin obsahujících pouze jeden rod do větší skupiny. Autoři uvedli, že obecně přijímají názory odborníků, ačkoliv poznamenávají, že odborníci „téměř vždy upřednostňují rozdělení skupin“, považovaní ve své morfologii za příliš různorodá.^[13]

APG II pokračovala a skutečně rozšiřuje používání alternativních „hranatých“ taxonů, které umožňují výběr buď velké rodiny, nebo několika menších. Například velká rodina Asparagaceae Zahrnuje 7 čeledí se závorkami, které lze považovat za součást Asparagaceae nebo za samostatné čeledi. Některé z hlavních změn v APG II byly:

• Navrhují se nové objednávky, zejména s cílem ubytovat „bazální subtypy“, které zůstaly jako rodiny v prvním systému.
• Mnoho z dříve neumístěných rodin se nyní nachází v systému.
• Několik hlavních rodin je restrukturalizováno.^[13]

V roce 2007 byl publikován článek, který uvádí lineární řazení rodin v APG II, vhodných například pro objednávání herbářových vzorků.^[14]

APG III (2009)

Třetí článek z APG aktualizuje systém popsaný v dokumentu z roku 2003. Široký obrys systému zůstává nezměněn, ale počet dříve neumístěných rodin a rodů je významně snížen. To vyžaduje uznání nových objednávek i nových rodin ve srovnání s předchozí klasifikací. Počet objednávek se zvýšil ze 45 na 59; pouze 10 rodin není objednáno a pouze dvě z nich (Apodanthaceae a Cynomoriaceae ) jsou ponechány zcela mimo klasifikaci. Autoři říkají, že se pokoušeli ponechat dlouho uznávané rodiny beze změny, zatímco sloučily rodiny s několika rody. „Doufají, že klasifikace [...] nebude potřebovat mnoho dalších změn.“^[6]

Zásadní změnou je, že článek přestává používat „závorky“ rodin ve prospěch větších a inkluzivnějších rodin. Výsledkem je, že systém APG III obsahuje pouze 415 rodin, spíše než 457 rodin APG II. Například rodina agáve (Agavaceae ) a rodina hyacintů (Hyacinthaceae ) již nejsou považovány za odlišné od širší rodiny chřestu (Asparagaceae ). Autoři tvrdí, že alternativní podmínky, jako v APG I a II, pravděpodobně způsobí zmatek a že hlavní herbáře, které přeuspořádávají své sbírky v souladu s přístupem APG, všechny souhlasily s používáním inkluzivnějších rodin.^[6][15][12] Tento přístup se stále více používá ve sbírkách v herbář a botanické zahrady.^[16]

Ve stejném časopise byly publikovány dva související články. Jeden dává lineární uspořádání rodin v APG III; stejně jako u lineárního řazení publikovaného pro APG II je toto určeno například pro objednávání vzorků herbáře.^[17] Druhá práce poprvé uvádí klasifikaci rodin v APG III, která používá formální taxonomické hodnosti; dříve se nad řadovou úrovní používaly pouze neformální názvy clade.^[10]

APG IV (2016)

Při vývoji čtvrté verze došlo k určité polemice ohledně metodiky,^[18] a vývoj konsensu se ukázal jako obtížnější než v předchozích iteracích.^[5] Zejména Peter Stevens zpochybnil platnost diskusí týkajících se vymezení rodiny při absenci změn fylogenetických vztahů.^[19]

Dalšího pokroku bylo dosaženo použitím velkých bank genů, včetně genů plastid, mitochondriální a jaderný ribozomální původu, například původu Douglas Soltis a kolegové (2011).^[20] Čtvrtá verze byla konečně zveřejněna v roce 2016.^[12] Vznikl z mezinárodní konference pořádané v Královské botanické zahradě v září 2015^[4] a také online průzkum botaniků a dalších uživatelů.^[5] Široký obrys systému zůstává nezměněn, ale je zahrnuto několik nových objednávek (Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusales a Vahliales ), jsou uznány některé nové rodiny (Kewaceae, Macarthuriaceae, Maundiaceae, Mazaceae, Microteaceae, Nyssaceae, Peraceae, Petenaeaceae a Petiveriaceae ) a některé dříve uznané rodiny jsou soustředěné (Aristolochiaceae nyní zahrnuje Lactoridaceae a Hydnoraceae; Restionaceae nyní zahrnuje znovu Anarthriaceae a Centrolepidaceae; a Buxaceae nyní zahrnuje Haptanthaceae ). Kvůli nomenklaturním problémům příjmení Asphodelaceae se používá místo Xanthorrhoeaceae, a Francoaceae se používá místo Melianthaceae (a nyní také zahrnuje Vivianiaceae ). Tím se celkový počet objednávek a rodin rozpoznaných v systému APG zvýší na 64, respektive 416. Dva další neformální hlavní klady, superrosidy a superasterids, z nichž každý zahrnuje další objednávky, které jsou zahrnuty ve větších subtech, kterým dominuje rosidy a asteroidy jsou také zahrnuty. APG IV také používá lineární přístup (LAPG), který prosazuje Haston et al. (2009)^[17] V doplňkovém souboru Byng et al. poskytnout abecední seznam rodin podle objednávek.^[21]

Aktualizace

Peter Stevens, jeden z autorů všech čtyř článků APG, udržuje webovou stránku Webové stránky Angiosperm Phylogeny (APWeb), hostitelem Botanická zahrada v Missouri, který je pravidelně aktualizován od roku 2001 a je užitečným zdrojem pro nejnovější výzkum fylogeneze krytosemenných rostlin, který se řídí přístupem APG.^[22] Další zdroje zahrnují plakát Angiosperm Phylogeny^[23] a Příručka kvetoucích rostlin.^[24]

Členové APG

Uvedeno jako „autor“ jednoho nebo více příspěvků

a = uveden jako autor; c = uveden jako přispěvatel

Uvedeno jako „přispěvatel“ do jednoho nebo více příspěvků

c = uveden jako přispěvatel

Reference

Bibliografie

externí odkazy

• Webové stránky Angiosperm Phylogeny hostitelem Webové stránky botanické zahrady v Missouri