Kukuřičný smut - Corn smut

„Cuitlacoche“ přeadresuje tady. Rod ptáků, jinak známý jako „Cuitlacoche“, viz Toxostom.

Kukuřičný smut
Ustilago maydis diploidní teleospory 160X.png
Ustilago maydis diploidní teleospory
Vědecká klasifikace Upravit
Království:Houby
Divize:Basidiomycota
Třída:Ustilaginomycetes
Objednat:Ustilaginales
Rodina:Ustilaginaceae
Rod:Ustilago
Druh:
U. maydis
Binomické jméno
Ustilago maydis
Kukuřičný smut
Ustilago maydis J1b.jpg
Huitlacoche
Běžná jménahuitlacoche (Mexiko), blistrová kukuřice, vařená kukuřice, společná kukuřice, kukuřičný lanýž[Citace je zapotřebí ]
Příčinní agentiUstilago maydis
Hostitelékukuřice a teosinte
Kód EPPOUSTIMA
RozděleníCelosvětově, kde se pěstuje kukuřice[2][3]

Kukuřičný smut je nemoc rostlin způsobené patogenní houba Ustilago maydis to způsobuje smut na kukuřice a teosinte. Houba se tvoří koule na všech nadzemních částech druhů kukuřice. Je jedlý a je známý v Mexiko jako pochoutka huitlacoche;[4] který se konzumuje, obvykle jako náplň quesadillas a další potraviny na bázi tortilly a do polévek.

Etymologie

v Mexiko, kukuřičný oplut je známý jako huitlacoche (Výslovnost španělština:[(ɡ) witɬaˈkotʃe], někdy hláskované cuitlacoche). Toto slovo vstoupilo do španělštiny v Mexiku od Klasický Nahuatl, ačkoli Nahuatl slova, ze kterých je odvozena huitlacoche, jsou diskutována. V moderním Nahuatl, slovo pro huitlacoche je cuitlacochin (Výslovnost Nahuatl:[kʷit͡ɬɑˈkot͡ʃin]) a některé zdroje se domnívají cuitlacochi být klasická forma.[5]

Některé zdroje nesprávně uvádějí etymologii jako pocházející ze slov Nahuatl cuitlatl [ˈKʷit͡ɬɑt͡ɬ] („výkaly“ nebo „zadní část“, ve skutečnosti znamená „výrůstek na těle ") a cochtli [ˈKot͡ʃt͡ɬi] ("spící", od cochi „spát“), což dává kombinovaný nesoulad „spacích / hibernačních výkalů“,[5][6] ale ve skutečnosti to znamená „spící excrescence“, odkazující na skutečnost, že houba roste mezi kuřími a brání jim v rozvoji, a tak zůstávají „spící“.

Druhá skupina zdrojů považuje toto slovo za „havraní výkaly“.[7][8] Zdá se, že tyto zdroje toto slovo kombinují cuitlacoche pro "mlatec "[9] s cuitla, což znamená „exkrementy“, ve skutečnosti znamená „excrescence“. Ptačí význam cuitlacoche pochází z nahuatlského slova „píseň“ cuīcatl [ˈKʷiːkɑt͡ɬ], sám od slovesa „zpívat“ cuīca [ˈKʷiːkɑ].[5] Tento kořen se potom střetává s druhým tvrzením této rekonstrukce, že segment cuitla- pochází z cuitla („výkaly“).

Jeden zdroj odvozuje význam jako „excrescence kukuřice“ pomocí cuītla znovu a "kukuřice" tlaōlli [t͡ɬɑˈoːlːi].[10] To vyžaduje jazykově nepravděpodobný vývoj tlaole "kukuřice" do tlacoche.

Vlastnosti

Houba infikuje všechny části hostitelské rostliny napadením vaječníků jejího hostitele. Infekce způsobí, že kukuřičná zrna nabobtnají do podoby nádoru koule, jehož tkáně, struktura a vývojový vzorec jsou jako houba. Tyto koule jsou tvořeny hypertrofovanými buňkami infikované rostliny a výslednými houbovými vlákny a modročernými výtrusy.[11] Tyto tmavě zbarvené spory dávají klasu spálený, spálený vzhled; toto je původ obecného názvu Ustilago, z latinského slova ustilare (hořet).


Toto kukuřičné klas bylo infikováno ustilago maydis.

Biologie

Životní cyklus

Ustilago maydis haploidní sporidie

Při pěstování v laboratoři na velmi jednoduché média, chová se jako pekař droždí, tvořící svobodný buňky volala sporidia. Tyto buňky se množí rozmnožováním dceřiných buněk. Když se na povrchu rostliny setkají dvě kompatibilní sporidia, přepnou se do jiného režimu růstu. Nejprve rozesílají konjugační zkumavky, aby se našli, poté se spojí a vytvoří hypha vstoupit do kukuřice. Hyfy rostoucí v rostlině jsou dikaryotický; mají dvě haploidní jádra na hyfální oddíl. Na rozdíl od sporidií je dikaryotická fáze U. maydis vyžaduje růst a odlišení infekce rostliny a nelze ji udržovat v laboratoři.

Proliferace houby uvnitř rostliny vede k příznakům onemocnění, jako je chloróza, antokyan tvorba, snížený růst a výskyt nádorů ukrývajících se ve vývoji teliospory.[12][13]

Zralé nádory uvolňují spory, které déšť a vítr pak rozptýlí. Za vhodných podmínek a metabasidium je tvořen ve kterém redukční dělení buněk dojde. Výsledek haploidní jádra migrují do podlouhlého singlu buňky. Tyto buňky se oddělují od metabasidium stát se sporidiemi, a tím završit životní cyklus.

Konflikt hostitel / patogen

Rostliny si vyvinuly účinné obranné systémy proti patogenním mikrobům. Rychlá obranná reakce rostlin po napadení patogeny je oxidační výbuch, který zahrnuje produkci reaktivních forem kyslíku v místě pokusu o invazi. Jako patogen U. maydis může reagovat na takový oxidační výbuch reakcí na oxidační stres, regulovanou genem YAP1. Tato odpověď chrání U. maydis od útoku hostitele a je nezbytná pro virulenci patogenu.[14] Dále U. maydis má dobře zavedený rekombinační systém opravy DNA.[15] Tento opravný systém zahrnuje homolog Rad51, který má velmi podobnou sekvenci a velikost jako jeho protějšky ze savců. Tento systém také zahrnuje protein, Rec2, který je vzdáleněji příbuzný Rad51, a protein Brh2, který je efektivní verzí proteinu savčího karcinomu prsu 2 (BRCA2). Když je některý z těchto proteinů inaktivován, citlivost U. maydis se zvyšuje na látky poškozující DNA. Také mitotická rekombinace se stává nedostatečnou, zvyšuje se frekvence mutací a nedokončí se meióza. Tato pozorování naznačují, že rekombinační oprava během mitózy a meiózy v U. maydis může pomoci patogenu přežít poškození DNA způsobené oxidační obrannou reakcí hostitele na infekci a také jinými látkami poškozujícími DNA.

Kontrola a řízení

Existuje mnoho způsobů, jak kontrolovat a řídit kukuřičný trus; kukuřičný oplut však v tuto chvíli nelze ovládat žádným běžným fungicidem, protože Ustilago maydis infikuje jednotlivá kukuřičná zrna místo toho, aby infikoval celý klas, jako je například opláchnutí hlavy. [16]Některé výhodné způsoby, jak potlačit kukuřičný trus, zahrnují odolné rostliny kukuřice, střídání plodin a zabránění mechanickému poškození rostliny. Mechanické zranění může způsobit, že kukuřice bude snadno přístupná pro Ustilago maydis, což zesílí infekci. Vyčištění oblasti výsadby od trosek může dále pomoci kontrolovat kukuřičný smutek, protože teliospory z kukuřičného sněhu přezimují v troskách. To však není nejlepší praxe, protože kukuřičná tříska může také přezimovat v půdě; doporučuje se střídání plodin. A konečně, protože přebytek dusíku v půdě zvyšuje míru infekce, ukazuje se, že dalším způsobem, jak potlačit kukuřičnou hnilobu, je použití hnojiva s nízkou hladinou dusíku nebo pouze omezení množství dusíku v půdě.[17]

Kukuřičné klasy infikované Ustilago maydis

životní prostředí

Ačkoli nejsou známy všechny podmínky, které podporují růst Ustilago maydis, existují určitá prostředí, kde se zdá, že se kukuřičnému klanu daří, v závislosti na abiotických i biotických faktorech. Zdá se, že horké a suché počasí během opylování, po kterém následuje silné období dešťů, zlepšují patogenitu kukuřičného opláštění.[18] Nadbytečný hnůj (a tedy dusík) v půdě také zvyšuje patogenitu. Tyto abiotické faktory nejen zvyšují infikovatelnost, ale také zvyšují šíření nemocí. Silný vítr a silný déšť také zvyšují šíření nemocí, protože spory kukuřičného trusu lze snáze přenášet. Jiné biotické faktory do značné míry souvisí s rozsahem, v jakém lidé interagují s kukuřicí a kukuřičnou třískou. Pokud na konci sezóny nejsou zbytky kukuřice odstraněny, mohou spory přezimovat ve fragmentech kukuřice a dožít se k infikování další generace.[19] A konečně, lidé zraňující kukuřici (nůžkami nebo jinými podobnými nástroji) představují příležitost, aby kukuřičná tříska snadno vstoupila do rostliny.

Ekonomický význam

Kukuřičný oplut, i když je lahůdkou po celém světě, může mít také ekonomické dopady. Aydogdu a Boyraz zjistili, že kukuřice vystavená kukuřičnému opláštění vedla ke ztrátě 33% výnosu.[20] Jelikož je kukuřice základní plodinou jak pro zvířata, tak pro lidi, ztráta 33% výnosu by se mohla ukázat jako katastrofální pro dodávky potravin. Z mnoha druhů kukuřice je však kukuřičná hniloba nejvíce zasažena kukuřicí.[21]Nejen, že dochází ke ztrátě výnosu, ale přítomnost kukuřičného trusu ztěžuje prodej kukuřice potenciálním kupcům, protože má nepříjemný vzhled. To má za následek peněžní ztrátu pro zemědělce produkující kukuřici. A konečně, kukuřice je těžší konzervovat nebo zmrznout, pokud má kukuřičnou hnilobu, což vede k další ztrátě výnosu. Kukuřičný smut je celosvětová nemoc a není ekonomicky významný v jedné oblasti více než v jiné. Jak již bylo zmíněno výše, kukuřičný oplutv je obzvláště populární v Mexiku, protože tvoří pokrm „huitlacoche“. Z toho důvodu se kukuřičná mouka v Mexiku záměrně pěstuje a je považována za vzácnou a drahou pochoutku.[22] Toto je jedna z mála situací, kdy má Ustilago maydis pozitivní ekonomický dopad. Ačkoli Ustilago maydis může produkovat slané jídlo, jeho ekonomické dopady stojí za to, aby byl kukuřičný klas označen jako impozantní patogen.

Použití

Modelový organismus

Kvasinkový růst U. maydis dělá to přitažlivým modelový organismus pro výzkum, ačkoli jeho význam v přírodě není znám. Houba je výjimečně vhodná pro genetická úprava. To umožňuje vědcům relativně snadno studovat interakci mezi houbou a jejím hostitelem. Dostupnost celého genom je další výhodou této houby jako modelového organismu.[23]

U. maydis se používá nejen ke studiu chorob rostlin, ale také se používá ke studiu genetiky rostlin. V roce 1996 byla provedena studie o U. maydis genetika vedla k objevu syntézně závislého žíhání vlákna, metody homologní rekombinace použito v Oprava DNA.[24] Další studie týkající se houby také zkoumaly roli cytoskelet v polarizovaném růstu.[Citace je zapotřebí ] Je to z velké části kvůli práci s U. maydis že funkce rakoviny prsu gen BRCA2 je nyní známo.[25] Houba je většinou studována jako modelový organismus pro interakci hostitelského patogenu a dodávání efektorového proteinu

Průmyslová biotechnologie

Ustilago maydis je schopen vyrábět širokou škálu cenných chemikálií, jako je kyselina ustilagová, kyselina itakonová, kyselina jablečná, a kyselina hydroxyparakonová. Díky této schopnosti získává stále větší význam pro průmyslové aplikace.[26]

Kulinářské použití

Viz také: Seznam lahůdek

Smut se živí rostlinou kukuřice a snižuje výtěžek. Plodiny infikované hnilobou jsou často zničeny, ačkoli někteří farmáři je používají k přípravě siláž. Infikované hálky jsou však stále jedlé a v Mexiko jsou vysoce ceněny jako pochoutka, kde je známá jako huitlacoche, je konzervován a prodáván za výrazně vyšší cenu než neinfikovaná kukuřice. Spotřeba kukuřičného opláštění pocházela přímo z Aztécká kuchyně.[27] Pro kulinářské použití je koule jsou sklizeny ještě nezralé - plně zralé koule jsou suché a téměř úplně spórové. Nezralé koule, shromážděné dva až tři týdny po napadení klasu, si stále uchovávají vlhkost a po uvaření mají chuť popsanou jako houbová, sladká, slaná, dřevitá a zemitá. Mezi aromatické sloučeniny patří sotolon a vanilin, stejně jako cukr glukóza.

Huitlacoche je plná důležité aminokyseliny, lysinu, kterou tělo potřebuje, ale nedokáže ji vyrobit. Obsahuje také více beta-glucinů snižujících hladinu cholesterolu než ovesné vločky a více bílkovin než většina rodiny hub.

Houba má potíže se vstupem do americké a evropské stravy, protože většina farmářů ji považuje za plíseň, a to navzdory pokusům vlády a významných kuchařů zavést ji. V polovině 90. let, kvůli poptávce vytvořené špičkovými restauracemi, Pensylvánie a Florida farmy byly povoleny Ministerstvo zemědělství USA (USDA) úmyslně infikovat kukuřicí huitlacoche. Většina pozorovatelů považuje program za malý dopad,[Citace je zapotřebí ] ačkoli iniciativa stále probíhá. Zběžný projev zájmu je významný, protože USDA strávil značné množství času a peněz pokusem o vymýcení kukuřičného opláštění ve Spojených státech. Navíc v roce 1989 James Beard Foundation měl vysoký profil huitlacoche večeře připravená Josefina Howard, kuchař v restauraci Rosa Mexicano.[28] Tato večeře se pokusila přimět Američany, aby toho jedli více, přejmenováním na Mexický lanýž a je často přirovnáván k lanýžům v potravinářských článcích popisujících jeho chuť a strukturu.[28][29][30]

Domorodí Američané z amerického jihozápadu, včetně Zuni lidé, použili kukuřičný trus ve snaze vyvolat porod. Má podobné léčivé účinky jako námel, ale slabší kvůli přítomnosti chemické látky ustilagin.[31]

  • Huitlacoche kukuřičné taco

  • Quesadilla de huitlacoche, jak se často podává v centrálním Mexiku

  • Huitlacoche k prodeji v oddělení produktů a Soriana obchod v Mexiku

Recepty z Mexika

Jednoduchý mexický styl succotash lze vyrobit z chorizo, cibule, česnek, serrano papriky, huitlacoche, a krevety s salsa taquera. Mírné, zemité příchutě huitlacoche pěkně smíchejte s tuky chorizo ​​a spojte se, abyste uvolnili teplo z paprik a salsy.

Další oblíbenec Mayů na Riviéra Maya (Cancun na Tulum ) je přidat huitlacoche na omelety. Jeho zemité příchutě se opět spojí s tuky, které vaří vejce, aby chutě chutnaly jako lanýžová chuť.

Huitlacoche je také populární v quesadillas s mexickým sýrem, restovanou cibulí a rajčaty.

Namodralá barva se transformuje do rozpoznatelné černé barvy pouze za tepla. Jakékoli jídlo s huitlacoche musí zahrnovat pomalé vaření houby, dokud nezčerná, což také odstraní většinu škrobu z kukuřice, a zbude černá mastná pasta.

Dostupnost

V Mexiku, huitlacoche se většinou konzumuje čerstvý a lze jej zakoupit v restauracích, na pouličních nebo farmářských trzích po celé zemi a v mnohem menší míře také jako konzervy na některých trzích a prostřednictvím internetu. Je známo, že zemědělci na venkově záměrně šířili spory, aby vytvořili více hub. V některých částech země nazývají houbu „hongo de maiz“, tj. „Kukuřičná houba“.[32]

Nutriční hodnota

Když kukuřičný klas roste na kukuřičném klasu, mění se nutriční hodnota kukuřice, kterou ovlivňuje. Kukuřičný oplz obsahuje mnohem více bílkovin než běžná kukuřice. Aminokyselina lysin, jehož kukuřice obsahuje jen velmi málo, oplývá kukuřičným opláštěním.[33]

Viz také

Reference

  1. ^ Ustilago maydis v Indexové houby
  2. ^ "Společná oplzlost kukuřice". apsnet.org. Americká fytopatologická společnost. Citováno 2018-10-06.
  3. ^ "Ustilago maydis (DC.) Corda ". Druh. GBIF. Citováno 2018-10-06.
  4. ^ Zelenina, revidováno: nejautoritativnější průvodce nákupem, přípravou a vařením, s více než 300 recepty (Google eBook) Stránka 184, autor James Peterson, Random House LLC, 27. března 2012 Přístup k 24. říjnu 2013 prostřednictvím Knih Google
  5. ^ A b C Guido Gómez de Silva, „Diccionario breve de mexicanismos“, Fondo de Cultura Económica, Mexiko 2001. Záznamy pro „huitlacoche“ a „cuicacoche o cuiltacoche“.
  6. ^ Produkce kaviáru azteca en invernadero, Teorema Ambiental, publikováno v srpnu 2006. Citováno duben 2010 (španělsky)
  7. ^ Opatrovník Průvodce městem. 8. listopadu 2008.
  8. ^ Wolff, Barbara. Profesor představuje Madison neobvyklé jedlé houby, University of Wisconsin - Madison News, 19. září 2006.
  9. ^ Raúl Marcó del Pont, Guía de aves canoras y de ornato, Conabio-ine-semarnap, Instituto Nacional de Ecología, Mexiko 1997. str. 66-70.
  10. ^ Irene Vasconcelos Dueñas, Los hongos medicinales en México, Mexiko, srpen 2007. (získaný duben 2010) (španělsky)
  11. ^ [1] Page 109 Nicholas P. Money profesor botaniky, Miami University, Ohio; Publikováno Oxford University Press, 4. srpna 2006. Přístup online online prostřednictvím Knih Google 24. října 2013.
  12. ^ Banuett, F. (1995). „Genetics of Ustilago Maydis, A Fungal Pathogen that Indukces Tumors in Maize“. Výroční přehled genetiky. 29 (1): 179–208. doi:10.1146 / annurev.ge.29.120195.001143. PMID  8825473.
  13. ^ Christensen, J.J. (1963). „Kukuřičný trus způsobený Ustilago maydis. Monografie č. 2“. Amer. Phytopath. Společnost.
  14. ^ Molina, L; Kahmann, R (2007). „An Ustilago maydis gen podílející se na detoxikaci H2O2 je nutný pro virulenci ". Rostlinná buňka. 19 (7): 2293–2309. doi:10.1105 / tpc.107.052332. PMC  1955693. PMID  17616735.
  15. ^ Kojic, M; Zhou, Q; Lisby, M; Holloman, WK (2006). "Souhra Rec2 s rekombinační opravou vah Brh2 a Rad51 v systému Windows Ustilago maydis". Mol Cell Biol. 26 (2): 678–688. doi:10.1128 / MCB.26.2.678-688.2006. PMC  1346908. PMID  16382157.
  16. ^ Mohan, S. K., Hamm, P. B., Clough, G. H. a du Toit, L. J. 2013. „Corn Smuts“ Oregonská státní univerzita, Pacific Northwest Extension. https://catalog.extension.oregonstate.edu/sites/catalog/files/project/pdf/pnw647.pdf (přístup 12. října 2020).
  17. ^ 2020. „Corn Smut“ University of Massachusetts Amherst: Centrum pro zemědělství, výživu a životní prostředí. https://ag.umass.edu/vegetable/fact-sheets/corn-smut (zpřístupněno 12. října 2020)
  18. ^ Hansen, M.A. 2009. „Corn Smut“ Virginia Cooperative Extension. https://www.pubs.ext.vt.edu/450/450-706/450-706.html (zpřístupněno 13. října 2020).
  19. ^ Petruzzello, M. 2017. „Corn Smut“ Encyclopedia Britannica. https://www.britannica.com/science/corn-smut (zpřístupněno 13. října 2020).
  20. ^ Aydogdu, M. a Boyraz, N. 2011. „Účinky dusíku a organického hnojení na kukuřičný trus (Ustilago maydis (DC) Corda.)“ African Journal of Agricultural Research 6 (19): 4539-4543.
  21. ^ Jordan, T. 2013. „Zahradní kukuřice obecná“ Wisconsin Horticulture: Division of Extension. https://hort.extension.wisc.edu/articles/common-corn-smut/ (přístup 9. října 2020).
  22. ^ Hansen, M.A. 2009. „Corn Smut“ Virginia Cooperative Extension. https://www.pubs.ext.vt.edu/450/450-706/450-706.html (zpřístupněno 13. října 2020).
  23. ^ Kämper J, Kahmann R, Bölker M a kol. (Listopad 2006). "Pohledy z genomu biotrofické houbové patogeny rostlin Ustilago maydis". Příroda. 444 (7115): 97–101. Bibcode:2006 Natur.444 ... 97 tis. doi:10.1038 / nature05248. PMID  17080091.
  24. ^ Ferguson, DO; Holloman, HK (1996). „Rekombinační oprava mezer v DNA je u Ustilago maydis asymetrická a lze ji vysvětlit migrujícím modelem D-smyčky“. PNAS USA. 93 (11): 5419–5424. Bibcode:1996PNAS ... 93.5419F. doi:10.1073 / pnas.93.11.5419. PMC  39261. PMID  8643590.
  25. ^ Kojic, M; Kostrub, CF; Buchman, AR; Holloman, WK (2002). „BRCA2 homolog je vyžadován pro znalost opravy DNA, rekombinace a stability genomu v Ustilago maydis“. Molekulární buňka. 10 (3): 683–691. doi:10.1016 / S1097-2765 (02) 00632-9. PMID  12408834.
  26. ^ Geiser, Elena; Wiebach, Vincent; Wierckx, Nick; Blank, Lars M. (01.01.2014). „Vyhlídky na biodiverzitu čeledi hub Ustilaginaceae pro výrobu chemikálií s přidanou hodnotou“. Houbová biologie a biotechnologie. 1: 2. doi:10.1186 / s40694-014-0002-r. ISSN  2054-3085. PMC  5598272. PMID  28955444.
  27. ^ Uribe, Monica Ortiz (2009-08-20). „V Mexiku je houba podobná dehtu lahůdkou“. Citováno 2009-08-20.
  28. ^ A b Newhall, Edith (25. září 1989). "Houbová hostina". New York Magazine: 44.
  29. ^ POKUŠENÍ; Odpověď Mexika na lanýž Autor: FLORENCE FABRICANT Publikováno: 30. srpna 2000 New York Times. Přístup prostřednictvím online archivů NYTIMES 17. března 2014
  30. ^ Kukuřičný smut, mexické lanýže autor: GREEN DEANE, prosinec 2012. Archiv blogu o jídle: Jezte také plevel a další věci ... - Přístup online 17. března 2014
  31. ^ O'Dowd, Michael J. (2001). Historie léků pro ženy. Taylor & Francis. ISBN  978-1-85070-002-9. str. 410, prostřednictvím Knih Google
  32. ^ Laferrière, Joseph E. 1991. „Ethnomycology Mountain Pima“. Journal of Ethnobiology 11(1):15–-160.
  33. ^ Battillo, J. (2018). „Role kukuřičné houby ve stravě Basketmaker II: Paleonutriční pohled na adaptace raného pěstování kukuřice“. Journal of Archaeological Science: Reports. 21: 64–70. doi:10.1016 / j.jasrep.2018.07.003.
  • McGee, Harold (2004). O jídle a vaření (přepracované vydání). Scribner. str. 349 „Huitlacoche neboli Kukuřičný smut“. ISBN  978-0-684-80001-1.

externí odkazy