Corynebacterium - Corynebacterium

Corynebacterium
Kolonie „Corynebacterium ulcerans“ na krevním agaru
Corynebacterium ulcerans kolonie na a krevní agar talíř
Vědecká klasifikace E
Doména:Bakterie
Kmen:Aktinobakterie
Třída:Aktinobakterie
Objednat:Corynebacteriales
Rodina:Corynebacteriaceae
Rod:Corynebacterium
Lehmann a Neumann 1896 (schválené seznamy 1980) opravit. Nouioui et al. 2018, nom. schvaluji
Druh[1]

Corynebacterium (/kɔːˈraɪnəb…kˌt.riəm,-ˈrɪn-/) je rod z bakterie to jsou Grampozitivní a aerobní. Oni jsou bacily (ve tvaru tyče) a v některých fázích života jsou to zejména klub ve tvaru, který inspiroval název rodu (coryneform znamená „klubovité“).

Jsou široce distribuovány v přírodě v mikrobiota z zvířata (včetně lidská mikrobiota ) a jsou většinou neškodní, nejčastěji existují v komenzální vztahy se svými hostiteli.[2] Některé jsou užitečné v průmyslovém prostředí, jako je C. glutamicum.[3][4] Jiné mohou způsobit lidské onemocnění, včetně těch nejvýznamnějších záškrt, který je způsoben C. diphtheriae. Stejně jako u různých druhů mikrobioty (včetně jejich bratranců v rodech Arcanobacterium a Trueperella), obvykle nejsou patogenní ale může občas oportunisticky vydělat na atypickém přístupu k papírové kapesníky (přes rány ) nebo oslabená obrana hostitele.

Taxonomie

Rod Corynebacterium byla vytvořena Lehmannem a Neumannem v roce 1896 jako a taxonomické skupina obsahující bakteriální tyčinky odpovědné za způsobení záškrtu. Rod byl definován na základě morfologické charakteristiky. Na základě studií 16S-rRNA, byly seskupeny do dělení grampozitivních eubakterie s vysokou G:C obsah, s blízkým fylogenetickým vztahem k Arthrobacter, Mycobacterium, Nocardia, a Streptomyces.[5]

Termín pochází z řecký κορύνη, korýnē „palice, palcát, hůl, hrbolatý pupen nebo střílet“[6] a βακτήριον, baktḗrion „malá tyč“.[7] Termín „difteroidy“ se používá k označení korynebakterií, které nejsoupatogenní; například, C. diphtheriae bude vyloučeno.[Citace je zapotřebí ] Termín difteroid pochází z řečtiny διφθέρα, difthéra „připravená kůže, kůže“.[8][9]

Genomika

Srovnávací analýza korynebakteriálních genomů vedla k identifikaci několika konzervované podpisové indely které jsou pro tento rod jedinečné. Dva příklady těchto konzervovaných signálních indelů jsou inzerce dvou aminokyselin v konzervované oblasti enzymu fosforibosifosfátu: dekaprenylfosfát fosforibosyltransferáza a inzerce tří aminokyselin v acetát kináza, oba se nacházejí pouze v Corynebacterium druh. Oba tyto indely slouží jako molekulární markery pro druhy rodu Corynebacterium. Navíc 16 konzervovaných podpisových proteinů, které se jedinečně nacházejí v Corynebacterium druhy byly identifikovány. Tři z konzervovaných podpisových proteinů mají homology nalezené v rodu Dietzia, který je považován za nejbližší příbuzný rod Corynebacterium. Ve fylogenetických stromech založených na zřetězených proteinových sekvencích nebo 16S rRNA, rod Corynebacterium tvoří zřetelný subtyp, ve kterém je zřetelný subclade, shluk I. Shluk je tvořen druhem C. diptheriae, C. pseudotuberculosis, C. ulcerans, C. aurimucosum, C. glutamicum, a C. efficiens. Tento klastr se vyznačuje několika konzervovanými signálními indely, jako je inzerce dvou aminokyselin do LepA a inzerce sedmi nebo osmi aminokyselin do RpoC. 21 konzervovaných podpisových proteinů se také nachází pouze u členů klastru I. Byla navržena další klastr, který se skládá z C. jeikeium a C. urealyticum, což je podporováno přítomností 19 odlišných konzervovaných podpisových proteinů, které jsou pro tyto dva druhy jedinečné.[10] Corynebateria mají vysokou Obsah G + C. v rozmezí od 46 do 74% mol.[11]

Vlastnosti

Hlavní rysy rodu Corynebacterium popsali Collins a Cummins v roce 1986.[12] Jsou grampozitivní, kataláza -pozitivní, ne-výtrus -formující, ne-pohyblivý, tyčinkovité bakterie, které jsou rovné nebo mírně zakřivené.[13] Metachromatické granule jsou obvykle přítomny představující uložené fosfátové oblasti. Jejich velikost se pohybuje mezi 2 a 6 μms na délku a 0,5 μm v průměru. Bakterie se seskupují charakteristickým způsobem, který byl popsán jako forma „V“, „palisády“ nebo „čínské znaky“. Mohou se také objevit eliptický. Oni jsou aerobní nebo fakultativně anaerobní, chemoorganotrofy. Oni jsou pleomorfní prostřednictvím jejich životní cykly, vyskytují se v různých délkách a často mají zesílení na obou koncích, v závislosti na okolních podmínkách.[14]

Buněčná stěna

The buněčná stěna je výrazný, s převahou mesokyselina diaminopimelová v murein stěna[2][13] a mnoho opakování arabinogalaktan, stejně jako kyselina korynemykolová (a kyselina mykolová s 22 až 26 uhlík atomy), vázané disacharid dluhopisy zvané L-Rhap- (1 → 4) - D-GlcNAc-fosfát. Ty tvoří komplex běžně viděný v Corynebacterium druh: mykolyl-AG – peptidoglican (mAGP).[15]

Kultura

Korynebakterie rostou pomalu, dokonce i na obohacených médiích. Pokud jde o nutriční požadavky, vše je potřeba biotin růst. Některé kmeny také potřebují thiamin a PABA.[12] Některé z Corynebacterium druhy se sekvenovanými genomy mají mezi 2,5 a 3,0 miliony párů bází. Bakterie rostou dovnitř Loefflerovo médium, krevní agar, a sójový agar tryptikáza (TSA). Tvoří malé, šedavé kolonie zrnitého vzhledu, většinou průsvitné, ale s neprůhlednými středy, konvexní, s nepřetržitými okraji.[13] Barva má v Loefflerově médiu tendenci být žlutavě bílá. V TSA mohou vytvářet šedé kolonie s černými středy a zubatými okraji, které vypadají podobně jako květiny (C. gravis) nebo souvislé ohraničení (C. mitis), nebo mix mezi těmito dvěma formami (C. intermedium).

Místo výskytu

Corynebacterium druhy se v přírodě běžně vyskytují v půdě, vodě, rostlinách a potravinářských výrobcích.[2][13] Nondiphtheiroid Corynebacterium druhy lze dokonce najít v sliznice a normální kožní flóra lidí a zvířat.[2][13] Neobvyklá stanoviště, například ohnat žlázu z ptactvo byly nedávno hlášeny pro Corynebacterium uropygiale.[16] Některé druhy jsou známé pro své patogenní účinky na člověka a jiná zvířata. Snad nejpozoruhodnější je C. diphtheriae, který získává výrobní kapacitu toxin záškrtu pouze po interakci s a bakteriofág.[17] Mezi další patogenní druhy u lidí patří: C. amycolatum, C. striatum, C. jeikeium, C. urealyticum, a C. xeróza;[18][19][20][21][22] všechny tyto látky jsou důležité jako patogeny imunosuprimovaný pacientů. Patogenní druhy u jiných zvířat zahrnují C. bovis a C. renale.[23] Bylo zjištěno, že tento rod je součástí člověka slinný mikrobiom.[24]

Role v nemoci

Hlavní článek: Záškrt

Nejpozoruhodnější infekce člověka je záškrt, zapříčiněno C. diphtheriae. Je to akutní a nakažlivá infekce charakterizovaná pseudomembránami mrtvých epiteliální buňky, bílé krvinky, červené krvinky, a fibrin které se tvoří kolem mandle a zadní část krku.[25] V rozvinutých zemích se jedná o neobvyklé onemocnění, které se obvykle vyskytuje u OSNočkovaný jednotlivci, zejména děti školního věku, starší, neutropenický nebo imunokompromitovaný pacientů a pacientů s protetickými pomůckami, jako jsou protetické srdeční chlopně, bočníky nebo katétry. Je častější v rozvojových zemích[26] Může občas infikovat rány vulva, spojivka a střední ucho. Může se šířit v nemocnici.[27] Virulentní a toxigenní kmeny jsou lysogenní a vyrábět exotoxin tvořený dvěma polypeptid řetězce, které se samo produkuje, když je bakterie transformovaný podle a gen z β prorok.[17]

Některé druhy způsobují onemocnění zvířat, zejména C. pseudotuberculosis, který způsobuje onemocnění kazeózní lymfadenitida a některé jsou také patogenní u lidí. Někteří útočí zdravě hostitelé, zatímco ostatní mají tendenci útočit na imunokompromitovaný. Mezi účinky infekce patří granulomatózní lymfadenopatie, pneumonitida, zánět hltanu, kožní infekce a endokarditida. Korynebakteriální endokarditida je nejčastěji pozorována u pacientů s intravaskulárním zařízením.[28] Několik druhů Corynebacterium může způsobit trichomycosis axillaris.[29] C. striatum může způsobit podpažní zápach.[30] C. minutissimum příčiny erythrasma.

Průmyslové použití

Nepatogenní druhy Corynebacterium se používají pro velmi důležité průmyslové aplikace, jako je výroba aminokyseliny,[31][32] nukleotidy a další nutriční faktory (Martín, 1989); biokonverze steroidy;[33] degradace uhlovodíky;[34] sýr stárnutí;[35] a výroba enzymy.[36] Některé druhy produkují metabolity podobné antibiotika: bakteriociny typu korynecin-linocin,[27][37][38] protinádorové látky,[39] atd. Jeden z nejvíce studovaných druhů je C. glutamicum, jehož název odkazuje na její schopnost vyrábět kyselina glutamová v aerobních podmínkách.[40] To se používá v potravinářském průmyslu jako glutaman sodný při výrobě sójová omáčka a jogurt.[Citace je zapotřebí ]

Druhy Corynebacterium byly použity při hromadné výrobě různých aminokyselin včetně kyselina glutamová, potravinářská přídatná látka, která se vyrábí v množství 1,5 milionů tun / rok. Metabolické dráhy Corynebacterium byly dále manipulovány k výrobě lysin a threonin.[Citace je zapotřebí ]

Výroba L-lysinu je specifická pro C. glutamicum ve kterém jsou základní metabolické enzymy manipulovány pomocí genetického inženýrství, aby řídily metabolický tok směrem k produkci NADPH z pentózo-fosfátové dráhy a L-4-aspartylfosfát, krok závazku k syntéze L-lysinu, lysC, dapA, dapC a dapF. Tyto enzymy jsou v průmyslu up-regulovány prostřednictvím genetického inženýrství, aby bylo zajištěno, že je produkováno odpovídající množství prekurzorů lysinu ke zvýšení metabolického toku. Pokud dojde k nahromadění meziproduktů, mohou nastat nežádoucí vedlejší reakce, jako je produkce threoninu a asparaginu, takže vědci vyvinuli mutantní kmeny C. glutamicum prostřednictvím inženýrství PCR a chemických knockoutů, aby byla zajištěna omezená produkce enzymů vedlejší reakce. Mnoho genetických manipulací prováděných v průmyslu probíhá tradičními metodami křížení nebo inhibicí transkripčních aktivátorů.[41]

Vyjádření funkčně aktivního člověka epidermální růstový faktor bylo dosaženo v C. glutamicum,[42] čímž se demonstruje potenciál pro průmyslovou produkci lidských proteinů. Exprimované proteiny mohou být zaměřeny na sekreci buď obecně sekreční cesta nebo translokační cesta twin-argininu.[43]

Na rozdíl od gramnegativních bakterií je grampozitivní Corynebacterium nedostatek druhů lipopolysacharidy které fungují jako antigenní endotoxiny u lidí.[Citace je zapotřebí ]

Druh

Většina druhů korynebakterií není lipofilní.[Citace je zapotřebí ]

Nonlipophilic

Nonlipophilic bakterie mohou být klasifikovány jako fermentační a nefermentativní:

Lipofilní

Nové korynebakterie, které neobsahují kyseliny mykolové

Reference

  1. ^ "Corynebacterium" (HTML). Taxonomie NCBI. Bethesda, MD: Národní centrum pro biotechnologické informace. Citováno 4. února 2019.
  2. ^ A b C d Collins, M. D. (2004). "Corynebacterium caspium sp. nov., z kaspické pečeti (Phoca caspica) ". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 54 (3): 925–8. doi:10.1099 / ijs.0.02950-0. PMID  15143043.
  3. ^ Poetsch, A. (2011). "Proteomika korynebakterií: Od biotechnologických koní k patogenům". Proteomika. 11 (15): 3244–3255. doi:10.1002 / pmic.201000786. PMID  21674800. S2CID  44274690.
  4. ^ Burkovski A (editor). (2008). Corynebacteria: Genomics and Molecular Biology. Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-30-1.[stránka potřebná ]
  5. ^ Woese, C. R. (1987). "Bakteriální evoluce". Mikrobiologické recenze. 51 (2): 221–71. doi:10.1128 / MMBR.51.2.221-271.1987. PMC  373105. PMID  2439888.
  6. ^ κορύνη. Liddell, Henry George; Scott, Robert; Řecko-anglický lexikon na Projekt Perseus.
  7. ^ βακτήριον, βακτηρία v Liddell a Scott.
  8. ^ διφθέρα v Liddell a Scott.
  9. ^ Harper, Douglas. "záškrt". Online slovník etymologie.
  10. ^ Gao, B .; Gupta, R. S. (2012). „Fylogenetický rámec a molekulární podpisy pro hlavní kmeny kmenových aktinobakterií“. Recenze mikrobiologie a molekulární biologie. 76 (1): 66–112. doi:10.1128 / MMBR.05011-11. PMC  3294427. PMID  22390973.
  11. ^ Bernard, K.A .; Funke, G. (2012). "Rod I. Corynebacterium". In Goodfellow, M .; Kampfer, P .; Busse, H.J .; Trujillo, M.E .; Suzuki, K .; Ludwig, W .; Whitman, W.B. (eds.). Bergeyho příručka systematické bakteriologie (2. vyd.). Springer. str. 245.
  12. ^ A b Collins, M. D .; Cummins, C. S. (1986). "Rod Corynebacterium Lehmann a Neumann 1896, 350AL". In Sneath, P. H. A .; Mair, N. S .; Sharpe, M. E.; Holt, J. G. (eds.). Bergeyho příručka systematické bakteriologie. 2. Baltimore: Williams & Wilkins. str. 1266–76.
  13. ^ A b C d E Yassin, A. F. (2003). "Corynebacterium glaucum sp. listopad". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 53 (3): 705–9. doi:10.1099 / ijs.0.02394-0. PMID  12807190.
  14. ^ Keddie, R. M .; Cure, G.L. (1977). "Složení buněčné stěny a distribuce volných kyselin mykolových v pojmenovaných kmenech koryneformních bakterií a v izolátech z různých přírodních zdrojů". Journal of Applied Bacteriology. 42 (2): 229–52. doi:10.1111 / j.1365-2672.1977.tb00689.x. PMID  406255.
  15. ^ Seidel, M .; Alderwick, L. J .; Sahm, H .; Besra, G. S .; Eggeling, L. (2006). „Topologie a mutační analýza jednotlivé Emb arabinofuranosyltransferázy Corynebacterium glutamicum jako model Emb proteinů Mycobacterium tuberculosis“. Glykobiologie. 17 (2): 210–9. doi:10.1093 / glycob / cwl066. PMID  17088267.
  16. ^ A b Braun, Markus Santhosh; Zimmermann, Stefan; Danner, Maria; Rashid, Harun - nebo; Wink, Michael (2016). "Corynebacterium uropygiale sp. nov., izolovaný od žlázy krůt (Meleagris gallopavo) ". Systematická a aplikovaná mikrobiologie. 39 (2): 88–92. doi:10.1016 / j.syapm.2015.12.001. PMID  26776107.
  17. ^ A b Costa, J. J .; Michel, J.L .; Rappuoli, R; Murphy, J. R. (1981). „Mapa omezení korynebakteriofágů beta ca beta beta a fyzická lokalizace operonu toxického záškrtu“. Journal of Bacteriology. 148 (1): 124–30. doi:10.1128 / JB.148.1.124-130.1981. PMC  216174. PMID  6270058.
  18. ^ Oteo, Jesús; Aracil, Belén; Ignacio Alós, Juan; Luis Gómez-Garcés, Jose (2001). „Bacteriemias significanttivas por Corynebacterium amycolatum: Un patógeno emergente“ [Významné bakteremie Corynebacterium amycolatum: naléhavý patogen]. Enfermedades Infecciosas y Microbiología Clínica (ve španělštině). 19 (3): 103–6. doi:10.1016 / S0213-005X (01) 72578-5. PMID  11333587.
  19. ^ Lagrou, K; Verhaegen, J; Janssens, M; Wauters, G; Verbist, L (1998). „Prospektivní studie kalyneformních organizmů pozitivních na katalázu v klinických vzorcích: identifikace, klinická relevance a citlivost na antibiotika“. Diagnostická mikrobiologie a infekční onemocnění. 30 (1): 7–15. doi:10.1016 / S0732-8893 (97) 00193-4. PMID  9488824.
  20. ^ Boc, SF; Martone, JD (1995). "Osteomyelitida způsobená Corynebacterium jeikeium". Journal of the American Podiatric Medical Association. 85 (6): 338–9. doi:10.7547/87507315-85-6-338. PMID  7602508.
  21. ^ Kono, M .; Sasatsu, M .; Aoki, T. (1983). "R Plasmidy v kmenech Corynebacterium xerosis". Antimikrobiální látky a chemoterapie. 23 (3): 506–8. doi:10.1128 / aac.23.3.506. PMC  184682. PMID  6847177.
  22. ^ Džbán, D.G. (1983). "Složení báze deoxyribonukleové kyseliny z Corynebacterium záškrt a jiné korynebakterie s buněčnou stěnou typu IV ". Mikrobiologické dopisy FEMS. 16 (2–3): 291–5. doi:10.1111 / j.1574-6968.1983.tb00305.x.
  23. ^ Hirsbrunner, G; Lang, J; Nicolet, J; Steiner, A (1996). „Nephrektomie nach chronischer, unilateraler, eitriger Pyelonephritis beim Rind“ [Nefrektomie pro chronickou, unilaterální hnisavou pyleonefritidu u skotu]. Tierarztliche Praxis (v němčině). 24 (1): 17–21. PMID  8720950.
  24. ^ Wang, Kun; Lu, Wenxin; Tu, Qichao; Ge, Yichen; On, Jinzhi; Zhou, Yu; Gou, Yaping; Nostrand, Joy D Van; Qin, Yujia; Li, Jiyao; Zhou, Jizhong; Li, Yan; Xiao, Liying; Zhou, Xuedong (10. března 2016). „Předběžná analýza mikrobiomu slin a jejich potenciálních rolí v orálním lichen planus“. Vědecké zprávy. 6 (1): 22943. Bibcode:2016NatSR ... 622943W. doi:10.1038 / srep22943. PMC  4785528. PMID  26961389.
  25. ^ „Difteria: MedlinePlus enciclopedia médica“. www.nlm.nih.gov.
  26. ^ Iizuka, Hideyo; Furuta, Joana Akiko; Oliveira, Edison P. Tavares de (1980). „Difteria: Situação imunitária de uma população infantil urbana de São Paulo, SP, Brasil“ [Záškrt. Imunita u kojenecké populace ve městě S. Paulo, SP, Brazílie]. Revista de Saúde Pública (v portugalštině). 14 (4): 462–8. doi:10.1590 / S0034-89101980000400005. PMID  7268290.
  27. ^ A b Kerry-Williams, S. M .; Noble, W. C. (2009). "Plasmidy ve skupině JK koryneformních bakterií izolovaných v jedné nemocnici". Journal of Hygiene. 97 (2): 255–63. doi:10.1017 / S0022172400065347. PMC  2083551. PMID  3023480.
  28. ^ León, Cristóbal; Ariza, Javier (2004). „Guías para el tratamiento de las infecciones relacionadas con catéteres intravasculares de cortaermanencia en adultos: Conferencia de consenso SEIMC-SEMICYUC“ [Pokyny pro léčbu infekcí souvisejících s krátkodobými intravaskulárními katétry u dospělých: konference o shodě SEIMC-SEMICYUC]. Enfermedades Infecciosas y Microbiología Clínica (ve španělštině). 22 (2): 92–7. doi:10.1157/13056889.
  29. ^ Trichomycosis axillaris na eMedicína
  30. ^ Natsch, A .; Gfeller, H .; Gygax, P .; Schmid, J. (2005). „Izolace bakteriálního enzymu uvolňujícího podpažní pach a její použití jako screeningového cíle pro nové formulace deodorantu1“. International Journal of Cosmetic Science. 27 (2): 115–22. doi:10.1111 / j.1467-2494.2004.00255.x. PMID  18492161. S2CID  22554216.
  31. ^ Hongo, M .; Oki, T .; Ogata, S. (1972). "Kontaminace a kontrola fágem". In Yamada, K .; Kinoshita, S; Tsunoda, T .; Aida, K. (eds.). Mikrobiální produkce aminokyselin. New York: John Wiley. str. 63–83.
  32. ^ Yamada, K .; Kinoshita, S .; Tsunoda, T .; Aida, K., eds. (1972). Mikrobiální produkce aminokyselin. New York: Wiley.[stránka potřebná ]
  33. ^ Constantinides, Alkis (1980). „Steroidní transformace při vysokých koncentracích substrátu s použitím imobilizovaného Corynebacterium simplexní buňky ". Biotechnologie a bioinženýrství. 22 (1): 119–36. doi:10,1002 / bit. 260220110. PMID  7350926. S2CID  29703826.
  34. ^ Cooper, D. G .; Zajic, J. E .; Gracey, D. E. (1979). „Analýza kyselin corynomycolic a dalších mastných kyselin produkovaných Corynebacterium lepus pěstovaných na petroleji“. Journal of Bacteriology. 137 (2): 795–801. doi:10.1128 / JB.137.2.795-801.1979. PMC  218359. PMID  422512.
  35. ^ Lee, Chang-Won; Lucas, Serge; Desmazeaud, Michel J. (1985). „Katabolismus fenylalaninu a tyrosinu v některých sýrových koryneformních bakteriích“. Mikrobiologické dopisy FEMS. 26 (2): 201–5. doi:10.1111 / j.1574-6968.1985.tb01591.x.
  36. ^ Khurana, Sumit; Sanli, Gulsah; Powers, David B .; Anderson, Stephen; Blaber, Michael (2000). "Molekulární modelování vazby substrátu u divokého typu a mutantů Corynebacteria 2,5-diketo-D-glukonátreduktázy ". Proteiny: struktura, funkce a genetika. 39 (1): 68–75. CiteSeerX  10.1.1.661.3412. doi:10.1002 / (SICI) 1097-0134 (20000401) 39: 1 <68 :: AID-PROT7> 3.0.CO; 2-Y. PMID  10737928.
  37. ^ Kerry-Williams, S.M .; Noble, W.C. (1984). „Produkce bakteriocinu asociovaného s plazmidem v koryneformní bakterii typu JK“. Mikrobiologické dopisy FEMS. 25 (2–3): 179–82. doi:10.1111 / j.1574-6968.1984.tb01451.x.
  38. ^ Suzuki, Takeo; Honda, Haruo; Katsumata, Ryoichi (1972). „Produkce antibakteriálních sloučenin analogických s chloramfenikolem bakterií pěstovanou n-parafinem“. Zemědělská a biologická chemie. 36 (12): 2223–8. doi:10,1271 / bbb1961.36.2223.
  39. ^ Milas, Luka; Scott, Martin T. (1978). "Protinádorová aktivita Corynebacterium Parvum". Ford, Marvella E .; Watson, Dennis K. (eds.). Pokroky ve výzkumu rakoviny. 26. 257–306. doi:10.1016 / S0065-230X (08) 60090-1. ISBN  978-0-12-809878-3. PMID  343523. Chybějící nebo prázdný | název = (Pomoc)
  40. ^ Abe, Shigeo; Takayama, KEN-Ichiro; Kinoshita, Shukuo (1967). „Taxonomické studie o bakteriích produkujících kyselinu glutamovou“. The Journal of General and Applied Microbiology. 13 (3): 279–301. doi:10.2323 / jgam.13.279.
  41. ^ Kjeldsen, Kjeld Raunkjær (2009). Optimalizace průmyslového kmene Corynebacterium glutamicum produkujícího L-lysin (Disertační práce). Technická univerzita v Dánsku. OCLC  826400572.[stránka potřebná ]
  42. ^ Date, M .; Itaya, H .; Matsui, H .; Kikuchi, Y. (2006). "Sekrece lidského epidermálního růstového faktoru Corynebacterium glutamicum". Dopisy v aplikované mikrobiologii. 42 (1): 66–70. doi:10.1111 / j.1472-765X.2005.01802.x. PMID  16411922. S2CID  20867427.
  43. ^ Meissner, Daniel; Vollstedt, Angela; Van Dijl, Jan Maarten; Freudl, Roland (2007). „Srovnávací analýza sekrece proteinu závislého na twin-argininu (Tat) heterologního modelového proteinu (GFP) ve třech různých grampozitivních bakteriích.“ Aplikovaná mikrobiologie a biotechnologie. 76 (3): 633–42. doi:10.1007 / s00253-007-0934-8. PMID  17453196. S2CID  6238466.
  44. ^ A b C Funke, G; von Graevenitz, A; Clarridge Je, 3. místo; Bernard, K. A. (1997). "Klinická mikrobiologie koryneformních bakterií". Recenze klinické mikrobiologie. 10 (1): 125–59. doi:10.1128 / CMR.10.1.125. PMC  172946. PMID  8993861.
  45. ^ Collins, M. D .; Falsen, E .; Akervall, E .; Sjoden, B .; Alvarez, A. (1998). "Poznámka: Corynebacterium kroppenstedtii sp. nov., nová corynebacterium, která neobsahuje kyseliny mykolové ". International Journal of Systematic Bacteriology. 48 (4): 1449–54. doi:10.1099/00207713-48-4-1449. PMID  9828448.

Další čtení