Mycobacterium - Mycobacterium

Mycobacterium
Mycobacterium tuberculosis 01.jpg
TEM mikrograf z M. tuberculosis.
Vědecká klasifikace
Doména:
Bakterie
Kmen:
Aktinobakterie
Objednat:
Actinomycetales
Podřád:
Corynebacterineae
Rodina:
Mycobacteriaceae
Rod:
Mycobacterium

Lehmann & Neumann 1896
Druh

Vidět níže.

Mycobacterium je rod z Aktinobakterie, vzhledem k jeho vlastní rodině, Mycobacteriaceae. V tomto rodu je rozpoznáno více než 190 druhů.[1] Tento rod zahrnuje patogeny je známo, že způsobuje vážná onemocnění u savců, včetně tuberkulóza (Mycobacterium tuberculosis ) a malomocenství (Mycobacterium leprae ) u lidí.[2] The řecký předpona myco- znamená „houba“, zmiňující se o způsobu, jakým byly pozorovány růst mykobakterií v a plíseň - jako móda na povrchu kultur.[3] to je rychle kyselé a nemůže být obarvena Gramovo barvení postup.

Mikrobiologické vlastnosti

Metabolismus a morfologie

Mykobakteriální buněčná stěna: 1-vnější lipidy, 2-kyselina mykolová, 3-polysacharidy (arabinogalaktan ), 4-peptidoglykan, 5-plazmatická membrána, 6-lipoarabinomannan (LAM), 7-fosfatidylinositol manosid, 8-buněčná kostra stěny

Mykobakterie jsou aerobní. Oni jsou bacilární ve formě, alespoň ve většině fází, které dosud přitahovaly lidskou mikrobiologickou pozornost; jsou to přímé nebo mírně zakřivené tyče o šířce 0,2 až 0,6 um a délce mezi 1,0 a 10 um. Jsou to obecně nepohyblivé bakterie, s výjimkou druhů Mycobacterium marinum, což se ukázalo jako pohyblivé uvnitř makrofágy. Jsou charakteristické kyselinově rychlé.[2] Mykobakterie mají vnější membránu.[4] Mají kapsle a většina se netvoří endospory. M. marinum a možná M. bovis bylo prokázáno, že sporulát;[5] toto však bylo zpochybněno dalším výzkumem.[6] Rozlišovací charakteristika všech Mycobacterium Druhem je, že buněčná stěna je silnější než v mnoha jiných bakteriích hydrofobní, voskovité a bohaté na kyseliny mykolové / mycolates. Buněčná stěna se skládá z hydrofobní mykolátové vrstvy a peptidoglykan vrstva držená pohromadě polysacharidem, arabinogalaktan. Buněčná stěna podstatně přispívá k odolnosti tohoto rodu. Biosyntetické dráhy složek buněčné stěny jsou potenciálními cíli pro nová léčiva na tuberkulózu.[7]

Mnoho Mycobacterium druhy snadno přizpůsobit růstu na velmi jednoduché substráty, použitím amoniak nebo aminokyseliny jako zdroje dusíku a glycerol jako zdroj uhlíku v přítomnosti minerálních solí. Optimální růstové teploty se velmi liší podle druhu a pohybují se od 25 ° C do více než 50 ° C.

Většina Mycobacterium druhy, včetně většiny klinicky relevantních druhů, lze pěstovat v krevní agar.[8] Některé druhy však rostou velmi pomalu kvůli extrémně dlouhým reprodukčním cyklům -M. leprae, může trvat déle než 20 dní, než proběhne jeden dělící cyklus (pro srovnání některé E-coli kmeny trvají pouze 20 minut), takže laboratorní kultura je pomalý proces.[2] Kromě toho dostupnost technik genetické manipulace stále výrazně zaostává za dostupností jiných bakteriálních druhů.[9]

Přirozené rozdělení nastává mezi pomalu - a rychle rostoucí druh. Mykobakterie, které tvoří kolonie jasně viditelné pouhým okem do 7 dnů v subkultuře, se nazývají rychlí pěstitelé, zatímco ti, kteří vyžadují delší období, se nazývají pomalí pěstitelé.

Pigmentace

Některé mykobakterie produkují karotenoid pigmenty bez světla. Jiné vyžadují fotoaktivaci pro produkci pigmentu.

Fotochromogeny (skupina I)
Produkujte nepigmentované kolonie, když se pěstují v temných a pigmentovaných koloniích až po vystavení světlu a nové inkubaci.
  • Příklad: M. kansasii, M. marinum, M. simiae.
Scotochromogens (skupina II)
Vytvářejte tmavě žluté až oranžové kolonie, pokud jsou pěstovány za přítomnosti světla nebo tmy.
  • Příklad: M. scrofulaceum, M. gordonae, M. szulgai.
Nechromogeny (skupiny III a IV)
Nepigmentované ve světle a tmě nebo mají pouze světle žlutý, bledý nebo opálený pigment, který se po vystavení světlu nezintenzivňuje.
  • Příklad: M. tuberculosis, M. avium-intracelulární, M. bovis, M. ulcerans, M. xenopi
  • Příklad: M. fortuitum, M. chelonae

Vlastnosti barvení

Mykobakterie jsou klasické kyselinovzdorné organismy.[10] Mezi skvrny používané při hodnocení tkáňových vzorků nebo mikrobiologických vzorků patří Fiteova skvrna, Skvrna Ziehl-Neelsen, a Kinyounská skvrna.

Mykobakterie se zdají být fenotypicky nejblíže příbuzným členům Nocardia, Rhodococcus, a Corynebacterium.

Ekologie

Mykobakterie jsou rozšířené organismy, obvykle žijící ve vodě (včetně voda z vodovodu ošetřeno s chlór ) a zdroje potravin. Někteří, včetně tuberkulózy a lepry, se však zdají být povinné parazity a nenacházejí se jako volně žijící členové rodu.

Patogenita

Mykobakterie mohou kolonizovat své hostitele, aniž by hostitelé vykazovali jakékoli nepříznivé příznaky. Například miliardy lidí po celém světě mají asymptomatické infekce M. tuberculosis (Latentní TB).

Mykobakteriální infekce jsou notoricky obtížně léčitelné. Organismy jsou odolné díky své buněčné stěně, což není ani pravda Gram negativní ani pozitivní. Kromě toho jsou přirozeně odolné vůči řadě antibiotika které narušují biosyntézu buněčné stěny, jako např penicilin. Díky své jedinečné buněčné stěně mohou přežít dlouhé vystavení kyselinám, zásadám, čisticím prostředkům, oxidačním výbojům, lýze doplněk, a mnoho antibiotika. Většina mykobakterií je citlivá na antibiotika klarithromycin a rifamycin, ale objevily se kmeny rezistentní na antibiotika.

Stejně jako u jiných bakteriálních patogenů M. tuberculosis produkuje řadu povrchových a vylučovaných proteinů, které k tomu přispívají virulence. Mechanismus, kterým tyto proteiny přispívají k virulenci, však zůstává neznámý.[11]

Lékařská klasifikace

Mykobakterie lze za účelem diagnostiky a léčby rozdělit do několika hlavních skupin: M. tuberculosis komplex, který může způsobit tuberkulóza: M. tuberculosis, M. bovis, M. africanum, a M. microti; M. leprae, Který způsobuje Hansenova nemoc nebo malomocenství; netuberkulózní mykobakterie (NTM) jsou všechny ostatní mykobakterie, které mohou způsobit plicní onemocnění připomínající tuberkulózu, lymfadenitida, kožní onemocnění nebo diseminovaná nemoc.

Mykosidy

Mykosidy jsou glykolipid sloučeniny izolované z Mycobacterium které obsahují různé lipidové, sacharidové a aminokyselinové části.[12] Mykosidy A a B mají 18, respektive 20 atomů uhlíku.[13]

Genomika

Srovnávací analýzy mykobakteriálních genomů identifikovaly několik konzervovaných indels a podpisové proteiny, které se jednoznačně nacházejí ve všech sekvenovaných druzích rodu Mycobacterium.[14][15] Kromě toho se 14 proteinů nachází pouze u druhů z rodů Mycobacterium a Nocardia, což naznačuje, že tyto dva rody spolu úzce souvisejí.[15]

Genomy některých mykobakterií jsou ve srovnání s jinými bakteriemi poměrně velké. Například genom M. zranitelný kóduje 6 653 proteinů, což je větší než u malých eukaryoty jako droždí (který kóduje pouze ~ 6 000 proteinů).[16]

Vývoj

M. ulcerans se vyvinul z M. marinum.[17]

Druh

Fylogenetická poloha tuberkulózních bacilů v rámci rodu Mycobacterium:
Modrý trojúhelník odpovídá tuberkulózním bacilovým sekvencím, které jsou identické nebo se liší jedním nukleotidem. Sekvence rodu Mycobacterium které se nejvíce shodovaly s těmi z M. tuberculosis byly načteny z databáze BIBI (http://pbil.univ-lyon.fr/bibi/[trvalý mrtvý odkaz ]) a srovnány s výsledky získanými pro 17 hladkých kmenů a kmenů MTBC. Nezakořeněný sousední strom je založen na 1325 zarovnaných nukleotidových pozicích genu 16S rRNA. Stupnice udává párové vzdálenosti po korekci Jukes-Cantor. Hodnoty podpory bootstrap vyšší než 90% jsou uvedeny v uzlech.

Fenotypové testy lze použít k identifikaci a rozlišení různých druhů a kmenů mykobakterií. Ve starších systémech jsou mykobakterie seskupeny podle jejich vzhledu a rychlosti růstu. To však jsou symplesiomorphies, a novější klasifikace je založena na kladistika. V současné době je uznáváno více než 100 druhů.

O'Neill a spolupracovníci nedávno představili komplexní fylogenetickou analýzu založenou na zarovnání základních genomů 57 kmenů bakterií, včetně všech dostupných mykobakterií.[18]

Pomalu roste

Runyonova skupina I, II a III

Mycobacterium tuberculosis komplex

Viz také hlavní článek o Mycobacterium tuberculosis komplex

Mycobacterium avium komplex

Mycobacterium gordonae clade

Mycobacterium kansasii clade

Mycobacterium nonchromogenicum/terrae clade

Mykobakterie produkující mykolakton

Mycobacterium simiae clade

Neseskupené

Střední rychlost růstu

Rychle rostoucí

Mycobacterium abscessus clade

Společně jsou známí jako komplex M. abscessus

Mycobacterium chelonae clade

Mycobacterium fortuitum clade

Mycobacterium Mucogenicum clade

Mycobacterium parafortuitum clade

Mycobacterium vaccae clade

CF (cystická fibróza)

Neseskupené

Neseskupené

Navrhované rozdělení rodu

Gupta et al. na základě analýzy 150 druhů rodu navrhli rozdělení Mycobacterium do pěti rodů.[19] Navrhované nové rody jsou:

  • Mycobacterium na základě kladu Tuberculosis-Simiae
  • Mycolicibacterium na základě kladu Fortuitum-Vaccae
  • Mycolicibacter na základě kladu Terrae
  • Mycolicibacillus na základě kladu Triviale
  • Mycobacteroides založené na kladu Abscessus-Chelonae

Čeká se na širší přijetí tohoto návrhu.

Mykobakteriofág

Mykobakterie mohou být infikovány mykobakteriofágy, bakteriální viry, které mohou být v budoucnu použity k léčbě tuberkulózy a souvisejících nemocí fágová terapie Postup nemusí v případě Mtb nějakou dobu fungovat, protože částice bakteriofága nemohou proniknout do tuberkulózních bacilů nebo shluků.

Reference

  1. ^ King, HC; Khera-Butler, T; James, P; Oakley, BB; Erenso, G; Aseffa, A; Knight, R; Wellington, EM; Courtenay, O (2017). „Environmentální nádrže patogenních mykobakterií napříč etiopskou biogeografickou krajinou“. PLOS ONE. 12 (3): e0173811. Bibcode:2017PLoSO..1273811K. doi:10.1371 / journal.pone.0173811. PMC  5363844. PMID  28333945.
  2. ^ A b C Ryan KJ, Ray CG, eds. (2004). Sherris Medical Microbiology (4. vydání). McGraw Hill. ISBN  0-8385-8529-9.
  3. ^ Kerr, James H .; Barrett, Terry L. (1. prosince 1994). "Atypické mykobakteriální nemoci". V James, William D. (ed.). Vojenská dermatologie. Washington D.C .: Úřad generálního chirurga. str. 401. Citováno 10. listopadu 2020.
  4. ^ Niederweis M, Danilchanka O, Huff J, Hoffmann C, Engelhardt H (2010). "Mykobakteriální vnější membrány: při hledání proteinů". Trendy v mikrobiologii. 18 (3): 109–16. doi:10.1016 / j.tim.2009.12.005. PMC  2931330. PMID  20060722.
  5. ^ Ghosh, Jaydip; Larsson, Pontus; Singh, Bhupender; Pettersson, B M Fredrik; Islam, Nurul M; Nath Sarkar, Sailendra; Dasgupta, Santanu; Kirsebom, Leif A (2009). "Sporulace v mykobakteriích". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 106 (26): 10781–86. Bibcode:2009PNAS..10610781G. doi:10.1073 / pnas.0904104106. PMC  2705590. PMID  19541637.
  6. ^ Traag, BA; Driks, A; Stragier, P; Bitter, W; Broussard, G; Hatfull, G; Chu, F; Adams, KN; Ramakrishnan, L; Losick, R (leden 2010). „Produkují mykobakterie endospory?“. Proc Natl Acad Sci U S A. 107 (2): 878–81. Bibcode:2010PNAS..107..878T. doi:10.1073 / pnas.0911299107. PMC  2818926. PMID  20080769.
  7. ^ Bhamidi S (2009). "Mykobakteriální buněčná stěna arabinogalaktan". Bakteriální polysacharidy: současné inovace a budoucí trendy. Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-45-5.
  8. ^ Lagier, Jean-Christophe; Edouard, Sophie; Pagnier, Isabelle; Mediannikov, Oleg; Drancourt, Michel; Raoult, Didier (2015). „Současné a minulé strategie pro bakteriální kulturu v klinické mikrobiologii“. Recenze klinické mikrobiologie. 28 (1): 208–36. doi:10.1128 / CMR.00110-14. PMC  4284306. PMID  25567228.
  9. ^ Parish T, Brown A, eds. (2009). Mycobacterium: Genomika a molekulární biologie. Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-40-0.
  10. ^ McMurray DN (1996). „Mycobacteria and Nocardia“. V Baron S; et al. (eds.). Baronova lékařská mikrobiologie (4. vydání). Univ of Texas Medical Branch. ISBN  0-9631172-1-1.
  11. ^ McCann, Jessica R .; Kurtz, Sherry; Braunstein, Miriam (2009). "Sekretované a exportované proteiny důležité pro Mycobacterium tuberculosis Pathogenesis ". In Wooldridge, Karl (ed.). Bakteriální sekretované proteiny: sekreční mechanismy a role v patogenezi. Norfolk, Velká Británie: Caister Academic Press. 265–97. ISBN  978-1904455424.
  12. ^ Smith, Donald W .; Randall, H. M .; Maclennan, A. P .; Lederer, E. (červen 1960). „Mycosides: a New Class of Type-specific Glycolipids of Mycobacteria“. Příroda. 186 (4728): 887–888. Bibcode:1960Natur.186..887S. doi:10.1038 / 186887a0. PMID  13831939. S2CID  4149360.
  13. ^ „mastné alkoholy a aldehydy“. Archivovány od originál dne 2012-06-25. Citováno 2007-08-05.
  14. ^ Gao, B .; Paramanathan, R .; Gupta, R. S. (2006). "Podpisové proteiny, které jsou charakteristickými vlastnostmi aktinobakterií a jejich podskupin". Antonie van Leeuwenhoek. 90 (1): 69–91. doi:10.1007 / s10482-006-9061-2. PMID  16670965. S2CID  25817892.
  15. ^ A b Gao, B .; Gupta, R. S. (2012). „Fylogenetický rámec a molekulární podpisy pro hlavní kmeny kmenových aktinobakterií“. Recenze mikrobiologie a molekulární biologie. 76 (1): 66–112. doi:10.1128 / MMBR.05011-11. PMC  3294427. PMID  22390973.
  16. ^ Croce, Olivier; Robert, Catherine; Raoult, Didier; Drancourt, Michel (08.05.2014). „Návrh sekvence genomu Mycobacterium vulneris DSM 45247T“. Oznámení o genomu. 2 (3). doi:10.1128 / genomA.00370-14. ISSN  2169-8287. PMC  4014686. PMID  24812218.
  17. ^ Vandelannoote K, Meehan CJ, Eddyani M, Affolabi D, Phanzu DM, Eyangoh S, Jordaens K, Portaels F, Mangas K, Seemann T, Marsollier L, Marion E, Chauty A, Landier J, Fontanet A, Leirs H, Stinear TP , de Jong BC1 (2017). „Několik představení a nedávné rozšíření nově vznikajícího lidského patogenu Mycobacterium ulcerans po celé Africe“. Genome Biol Evol 9(3):414–26
  18. ^ O'Neill, MB; Mortimer, TD; Pepperell, CS (2015). „Diversity of Mycobacterium tuberculosis across Evolutionary Scales“. PLOS Pathog. 11 (11): e1005257. doi:10.1371 / journal.ppat.1005257. PMC  4642946. PMID  26562841.
  19. ^ Gupta, RS; Lo, B; Son, J (2018). „Fylogenomika a srovnávací genomové studie silně podporují rozdělení rodu Mycobacterium na emendovaný rod Mycobacterium a čtyři nové rody“. Přední mikrobiol. 9: 67. doi:10.3389 / fmicb.2018.00067. PMID  29497402.

Další čtení

externí odkazy