Poslední univerzální společný předek - Last universal common ancestor
Tento článek musí být aktualizováno.Ledna 2019) ( |
The poslední univerzální společný předek nebo poslední univerzální buněčný předek (LUCA), také nazývaný poslední univerzální předek (LUA), je nejnovější populací organismů, ze které jsou nyní všechny organismy žijící na Zemi mít společný sestup —The poslední společný předek veškerého současného života na Zemi.[1] Souvisejícím pojmem je pojem progenot.[2][3][4]LUCA není považován za první život na Zemi, ale spíše jediný typ organismu své doby, který má stále živé potomky.
I když neexistují žádné specifické fosilní důkazy o LUCA, lze je studovat pomocí porovnání genomů všech moderních organismů, jejich potomků. Tímto způsobem studie z roku 2016 identifikovala soubor 355geny s největší pravděpodobností byli přítomni v LUCA.[5][6][A] Geny popisují složitou formu života s mnoha společně adaptovaný funkce, včetně transkripce a překlad mechanismy pro převod informací z DNA na RNA na bílkoviny. Studie dospěla k závěru, že LUCA pravděpodobně žila ve vysokoteplotní vodě hlubinné průduchy blízko oceánského dna magma proudí.
Studie z let 2000–2018 naznačují pro LUCA stále starodávnější dobu. V roce 2000 odhady naznačovaly, že LUCA existovala před 3,5 až 3,8 miliardami let v EU Paleoarchean éra,[8][9] několik set milionů let před nejstarší fosilní důkazy o životě, u nichž existuje několik kandidátů ve věku od 3,48 do 4,28 miliardy let.[10][11][12][13][14][15][16] Studie z roku 2018 University of Bristol, použití a molekulární hodiny model, umístí LUCA krátce po 4,5 miliardách let, do Hadean.[17][18]
Charles Darwin nejprve navrhl teorii univerzálního společného původu prostřednictvím evoluční proces ve své knize O původu druhů v roce 1859: „Proto bych měl analogicky odvodit, že pravděpodobně všechny organické bytosti, které kdy žily na této zemi, sestoupily z nějaké prvotní formy, do které byl život poprvé vdechnut.“[19] Později biologové oddělili problém původ života z toho LUCA.
Funkce
Podle analýza předpokládaných skupin potomků LUCA se zdá, že LUCA byl malý jednobuněčný organismus. Pravděpodobně to mělo prstencovou cívku DNA volně plovoucí uvnitř buňky. Z morfologického hlediska by to pravděpodobně nevyniklo ve smíšené populaci malých současných bakterií. Nicméně, Carl Woese et al., který jako první navrhl aktuálně používaný systém tří domén na základě analýzy ribozomální RNA (rRNA) sekvence bakterií, archea a eukaryot uvedly, že LUCA by ve svém genetickém aparátu byla „... jednodušší, základní bytostí než jednotliví předkové, kteří vytvořili tři [domény] (a jejich potomky) ".[20]
Zatímco hrubou anatomii LUCA lze rekonstruovat pouze s velkou nejistotou, její biochemické mechanismy lze popsat do určité míry na základě vlastností, které v současné době sdílejí všechny nezávisle živé organismy na Zemi.[21][22][23][24][25]
Své genetický kód byl pravděpodobně založen na DNA,[26] aby to žilo po Svět RNA.[b] Pokud byla přítomna DNA, byla složena výhradně ze čtyř současných nukleotidy: deoxyadenosin, deoxycytidin, deoxythymidin, a deoxyguanosin. DNA byla udržována dvouvláknově pomocí šablony enzym, DNA polymeráza, o kterém bylo nedávno navrženo, že patří do rodiny D.[29] Celistvost DNA těžila ze skupiny údržby a opravit enzymy včetně DNA topoizomeráza.[30] Pokud byl genetický kód založen na DNA, byl exprimován prostřednictvím jednovláknových meziproduktů RNA. RNA byla produkována na DNA závislou RNA polymeráza za použití nukleotidů podobných DNA, s výjimkou nukleotidů DNA thymidin byl nahrazen uridin v RNA.[21][22][23][24] Mělo to několik Proteiny vázající DNA, jako jsou histonové skládané proteiny.[31]
Genetický kód byl vyjádřen do bílkoviny. Ty byly sestaveny zdarma aminokyseliny podle překlad a messenger RNA prostřednictvím mechanismu ribozomy, přenos RNA a skupina příbuzných proteinů. Ribozomy byly složeny ze dvou podjednotek, velké 50S a malý 30S. Každá ribozomální podjednotka byla složena z jádra ribozomální RNA obklopené ribozomální proteiny. Oba typy molekul RNA (ribozomální a transferové RNA) hrály důležitou roli v katalytické aktivitě ribozomů. Pouze 20 aminokyseliny byly použity, pouze v L-izomery, s vyloučením bezpočtu dalších aminokyselin. ATP sloužil jako energetický meziprodukt. Několik set bílkovin enzymy katalyzované chemické reakce k extrakci energie z tuků, cukrů a aminokyselin a k syntéze tuků, cukrů, aminokyselin a bází nukleových kyselin různými chemickými cestami.[21][22][23][24]
Buňka obsahovala cytoplazmu na bázi vody účinně uzavřenou lipidovou dvojvrstvou membránou. Buňka měla tendenci se vylučovat sodík a soustředit se draslík pomocí konkrétních iontové transportéry (nebo iontová čerpadla). Buňka se znásobila duplikováním veškerého jejího obsahu a následovala buněčné dělení.[21][22][23][24]Použitá buňka chemiosmóza vyrábět energii. Rovněž snížilo CO2 a oxidoval H2 (methanogeneze nebo acetogeneze ) přes acetyl -thioestery.[32][33]
LUCA pravděpodobně žila ve vysokoteplotních podmínkách nalezených v hlubinné průduchy zapříčiněno oceán voda interakce s magma pod dno oceánu.[34][5]
Hypotézy
V roce 1859 Charles Darwin zveřejněno O původu druhů, ve kterém dvakrát uvedl hypotézu, že pro všechny formy života existoval pouze jeden předek. V součtu uvádí:
- „Proto bych měl analogicky odvodit, že pravděpodobně všechny organické bytosti, které kdy žily na této zemi, sestoupily z nějaké prvotní formy, do které byl život poprvé vdechnut.“[36]
Poslední věta začíná přepracováním hypotézy:
- „V tomto pohledu na život s jeho několika silami je vznešenost, která byla původně vdechnuta do několika podob nebo do jedné ...“[36]
Když byla vyslovena hypotéza o LUCA, kladogramy na základě genetická vzdálenost mezi živými buňkami to naznačovalo Archaea rozdělit se brzy od zbytku živých věcí. To bylo odvozeno ze skutečnosti, že v té době známí archaejci byli vysoce odolní vůči extrémům prostředí, jako jsou vysoké slanost, teplota nebo kyselost, což vedlo některé vědce k domněnce, že se LUCA vyvinula v oblastech, jako je průduchy hlubokého oceánu, kde dnes takové extrémy převládají. Archaea však byla později objevena v méně nepřátelských prostředích a nyní se předpokládá, že jsou více spjaty s Eukaryota než do Bakterie, ačkoli mnoho podrobností stále není známo.[37][38]
V roce 2010, na základě „obrovského množství molekulárních sekvencí, které jsou nyní k dispozici ze všech oblastí života“,[40] byl zveřejněn formální test univerzálního společného původu.[1] Formální test upřednostňoval existenci univerzálního společného předka před širokou třídou alternativních hypotéz, které zahrnovaly horizontální přenos genů. Díky základním biochemickým principům je nesmírně pravděpodobné, že všechny organismy mají jediného společného předka. Je extrémně nepravděpodobné, že by organismy pocházející z oddělených případů buněčné formace byly schopny dokončit horizontální přenos genů, aniž by si navzájem klonily geny a přeměňovaly je na nekódující segmenty. Dále je chemicky možné mnohem více aminokyselin než 22 nalezených v molekulách bílkovin. Tyto linie chemických důkazů, začleněné do formálního statistického testovacího bodu, ukazují na jedinou buňku, která byla LUCA. Zatímco test drtivou většinou upřednostňoval existenci jediné LUCA, neznamená to, že LUCA byla vždy sama: Místo toho to byl jeden z mnoha raných mikrobů[1] ale jediný, jehož potomci přežili za hranicemi Paleoarchean éra.[41]
S pozdějším genofondem potomků LUCA, s jejich společným rámcem AT / GC pravidlo a standardní dvacet aminokyselin, horizontální přenos genů by byl proveditelný a mohl být velmi běžný.
V dřívější hypotéze Carl Woese (1988) navrhli, aby:
- žádný jednotlivý organismus nelze považovat za LUCA a
- genetické dědictví všech moderních organismů odvozených prostřednictvím horizontální přenos genů mezi starodávnou komunitou organismů.[42]
Zatímco výsledky popsané Theobaldem (2010) a Saeyem (2010) prokazují existenci jediné LUCA, Woeseho argument lze stále aplikovat na Ur-organismy (počáteční produkty abiogeneze) před LUCA. Na počátcích života nebyl původ tak lineární jako dnes, protože genetický kód se nevyvinul.[43] Před vysoce věrnou replikací nebylo možné snadno mapovat organismy na fylogenetickém stromu. LUCA však žila po vzniku genetického kódu a přinejmenším nějaké primitivní rané formy molekulárních korektur.
Umístění kořenového adresáře
Nejčastěji přijímané strom života, založený na několika molekulárních studiích, má kořen mezi a monofyletický doména Bakterie a a clade tvořil Archaea a Eukaryota.[44][45][46][47][48][49] Velmi malá část studií však zakořenila kořen v doméně Bakterie, ve kmeni Firmicutes,[50] nebo uveďte, že kmen Chloroflexi je bazální k clade s Archaea a Eukaryotes a zbytkem bakterií (jak navrhuje Thomas Cavalier-Smith ).[51]
Výzkum od William F. Martin (2016) geneticky analyzovali 6,1 milionu genů kódujících proteiny a 286 514 proteinových shluků ze sekvenovaných prokaryotických genomů různých fylogenetických stromů a identifikovali 355 proteinových shluků, které byly pravděpodobně společné pro LUCA. Výsledky „zobrazují LUCA as anaerobní, CO2-pevnění, H2-závislý s a Cesta dřevo – Ljungdahl (redukční acetyl-koenzym A cesta), N2- fixační a termofilní. Biochemie LUCA byla plná shluků FeS a radikálních reakčních mechanismů. “ kofaktory také odhalit „závislost na přechodné kovy, flaviny, S-adenosyl methionin, koenzym A, ferredoxin, molybdopterin, corrins a selen. Je vyžadován jeho genetický kód nukleosid modifikace a závislé na S-adenosylmethioninu methylace."[5][52][53] Výsledky jsou „zcela konkrétní“:[6] ukazují to methanogenní klostridie byl bazální clade v 355 liniích[je zapotřebí objasnění ] a proto mohla LUCA obývat anaerobní látky hydrotermální ventilace nastavení v geochemicky aktivním prostředí bohatém na H2, CO2a železo.[5]
Tato zjištění by mohla znamenat, že život na Zemi vznikl v takových hydrotermálních průduchech, ale je také možné, že život byl na tato místa omezen někdy později, možná Pozdní těžké bombardování.[6] Identifikace těchto genů přítomných v LUCA byla také kritizována, protože mohou jednoduše představovat pozdější geny, které migrovaly prostřednictvím horizontální genové přenosy mezi archaea a bakteriemi.[7]
Viry
Na základě existující distribuce viry napříč dvěma primárními doménami života, bakterie a archaea, bylo navrženo, že LUCA byla spojena s pozoruhodně složitým viromem, který již zahrnoval hlavní skupiny existujících virů bakterií a archea a že rozsáhlá evoluce viru předcházela nebo předcházela LUCA.[54] V tomto viromu předků pravděpodobně dominovaly dsDNA viry z říší Duplodnaviria a Varidnaviria. Kromě toho dvě skupiny jednovláknové DNA viry (oblast Monodnaviria ), jmenovitě Microviridae a Tubulavirales, lze vysledovat k poslednímu bakteriálnímu společnému předku (LBCA), zatímco vřetenovité viry s největší pravděpodobností infikovaly posledního archaálního společného předka (LACA). Nelze vyloučit, že tyto virové skupiny byly přítomny ve viromu LUCA, ale následně byly ztraceny v jedné ze dvou primárních domén. Naproti tomu se nezdá, že by RNA viry byly prominentní součástí LUCA viromu, přestože přímé myšlení mohlo předpokládat, že LUCA virom je doménou RNA virů pocházejících z prvotního světa RNA. Místo toho, v době, kdy žil LUCA, byly RNA viry pravděpodobně již z velké části nahrazeny efektivnější DNA virosférou.[54]
Viz také
- Abiogeneze - Přirozený proces, při kterém život vzniká z neživé hmoty
- Bakteriální kmen - Phyla nebo divize domény Bakterie
- Společný sestup - Charakteristika skupiny organismů se společným předkem
- Původ první buňky
- Protocell - Lipidový globule navržený jako předchůdce živých buněk
- Panspermie - Hypotéza o mezihvězdném šíření pravěkého života
- Časová osa evoluční historie života - Současná vědecká teorie nastiňující hlavní události během vývoje života
Poznámky pod čarou
- ^ Některé z těchto genů se však mohly vyvinout později a poté se rozšířit univerzálně pomocí horizontální přenos genů („sdílení genů“) mezi archaea a bakterie.[7]
- ^ Jiné studie však navrhují, aby LUCA mohla být definována úplně RNA,[27] sestával z hybridního genomu RNA-DNA nebo vlastnil genetický cyklus podobný retroviru, přičemž DNA sloužila jako stabilní genetické úložiště.[28]
Reference
- ^ A b C Theobald, D.L. (Květen 2010). "Formální test teorie univerzálního společného původu". Příroda. 465 (7295): 219–222. Bibcode:2010Natur.465..219T. doi:10.1038 / nature09014. PMID 20463738. S2CID 4422345.
- ^ Sapp, Jan; Fox, George E. (prosinec 2013). „Singular Quest for a Universal Tree of Life“. Recenze mikrobiologie a molekulární biologie. 77 (4): 541–50. doi:10.1128 / MMBR.00038-13. PMC 3973382. PMID 24296570.
- ^ Woese, C.R .; Fox, G.E. (1977). "Koncept buněčné evoluce". J Mol Evol. 10 (1): 1–6. Bibcode:1977JMolE..10 .... 1W. doi:10.1007 / BF01796132. PMID 903983. S2CID 24613906.
- ^ Woese CR, Fox GE (listopad 1977). "Fylogenetická struktura prokaryotické domény: primární království". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 74 (11): 5088–5090. Bibcode:1977PNAS ... 74,5088W. doi:10.1073 / pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744.
- ^ A b C d Weiss, M.C .; Sousa, F.L .; Mrnjavac, N .; Neukirchen, S .; Roettger, M .; Nelson-Sathi, S .; Martin, W.F. (2016). "Fyziologie a stanoviště posledního univerzálního společného předka". Nat Microbiol. 1 (9): 16116. doi:10.1038 / nmicrobiol.2016.116. PMID 27562259. S2CID 2997255.
- ^ A b C Wade, Nicholas (25. července 2016). „Seznamte se s Lucem, předkem všeho živého“. The New York Times. Archivováno z původního dne 28. července 2016. Citováno 8. října 2018.
- ^ A b Gogarten, Johann Peter; Deamer, David (2016). „Je LUCA termofilní progenot?“. Přírodní mikrobiologie. 1 (12): 16229. doi:10.1038 / nmicrobiol.2016.229. PMID 27886195. S2CID 205428194.
- ^ Doolittle, W.F. (Únor 2000). "Vykořenění stromu života". Scientific American. 282 (2): 90–95. Bibcode:2000SciAm.282b..90D. doi:10.1038 / scientificamerican0200-90. PMID 10710791.
- ^ Glansdorff, N .; Xu, Y .; Labedan, B. (2008). „Poslední univerzální společný předek: vznik, ústava a genetické dědictví nepolapitelného předchůdce“. Biology Direct. 3: 29. doi:10.1186/1745-6150-3-29. PMC 2478661. PMID 18613974.
- ^ Borenstein, Seth (13. listopadu 2013). „Nalezena nejstarší fosílie: Seznamte se se svou mikrobiální matkou“. Associated Press. Archivováno z původního dne 29. června 2015. Citováno 15. listopadu 2013.
- ^ Noffke, N .; Christian, D .; Wacey, D .; Hazen, R.M. (Prosinec 2013). „Mikrobiálně indukované sedimentární struktury zaznamenávající starodávný ekosystém ve formaci Dresser Formation asi 3,48 miliardy let staré, Pilbara, Západní Austrálie“. Astrobiologie. 13 (12): 1103–1124. Bibcode:2013AsBio..13.1103N. doi:10.1089 / ast.2013.1030. PMC 3870916. PMID 24205812.
- ^ Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; Nagase, Toshiro; Rosing, Minik T. (2013). „Důkazy o biogenním grafitu v časných archaeanských metasedimentárních horninách Isua“. Nature Geoscience. 7 (1): 25–28. Bibcode:2014NatGe ... 7 ... 25O. doi:10.1038 / ngeo2025.
- ^ Hassenkam, T .; Andersson, M.P .; Dalby, K.N .; Mackenzie, D.M.A .; Rosing, M.T. (2017). "Prvky eoarchejského života uvězněné v minerálních inkluzích". Příroda. 548 (7665): 78–81. Bibcode:2017Natur.548 ... 78H. doi:10.1038 / nature23261. PMID 28738409. S2CID 205257931.
- ^ Borenstein, Seth (19. října 2015). „Náznaky života na tom, co bylo považováno za pustou ranou Zemi“. Zprávy AP. Associated Press. Archivováno z původního dne 14. prosince 2018. Citováno 9. října 2018.
- ^ Bell, Elizabeth A .; Boehnke, Patrick; Harrison, T. Mark; Mao, Wendy L. (24. listopadu 2015). „Potenciálně biogenní uhlík konzervovaný v 4,1 miliard let starém zirkonu“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 112 (47): 14518–14521. Bibcode:2015PNAS..11214518B. doi:10.1073 / pnas.1517557112. ISSN 1091-6490. PMC 4664351. PMID 26483481.
- ^ Dodd, Matthew S .; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; slack, John F .; Rittner, Martin; Pirajno, Franco; O'Neil, Jonathan; Malý, Crispin T.S. (2. března 2017). „Důkazy o časném životě v nejstarších zemských hydrotermálních ventilačních sraženinách“ (PDF). Příroda. 543 (7643): 60–64. Bibcode:2017Natur.543 ... 60D. doi:10.1038 / nature21377. PMID 28252057. S2CID 2420384. Archivováno (PDF) z původního dne 23. července 2018. Citováno 25. června 2019.
- ^ Betts, Holly C .; Puttick, Mark N .; Clark, James W .; Williams, Tom A .; Donoghue, Philip C.J .; Pisani, Davide (20. srpna 2018). „Integrované genomové a fosilní důkazy osvětlují raný vývoj života a původ eukaryotů“ (PDF). Ekologie a evoluce přírody. 2 (10): 1556–1562. doi:10.1038 / s41559-018-0644-x. PMC 6152910. PMID 30127539. Archivovány od originál (PDF) dne 30. srpna 2019. Citováno 11. června 2019.
- ^ „Časový rámec pro vznik a vývoj celého života na Zemi“. University of Bristol. 20. srpna 2018. Archivovány od originál dne 18. března 2019. Citováno 11. června 2019 - přes phys.org.
- ^ Darwin, Charles (1859). Původ druhů podle přirozeného výběru. John Murray. str. 490.
- ^ Woese, C. R .; Kandler, O .; Wheelis, M. L. (1990). „Směrem k přirozenému systému organismů: návrh domén Archaea, Bacteria a Eucarya“. Sborník Národní akademie věd. 87 (12): 4576–79. Bibcode:1990PNAS ... 87,4576 W.. doi:10.1073 / pnas.87.12.4576. ISSN 0027-8424. PMC 54159. PMID 2112744.
- ^ A b C d Wächtershäuser, Günter (1998). „Směrem k rekonstrukci genů předků seskupením genových klastrů“. Systematická a aplikovaná mikrobiologie. 21 (4): 473–74, IN1, 475–77. doi:10.1016 / S0723-2020 (98) 80058-1.
- ^ A b C d Gregory, Michael. "Co je život?". Clinton College. Archivovány od originál dne 13.12.2007.
- ^ A b C d Pace, N.R. (Leden 2001). „Univerzální podstata biochemie“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 98 (3): 805–808. Bibcode:2001PNAS ... 98..805P. doi:10.1073 / pnas.98.3.805. PMC 33372. PMID 11158550.
- ^ A b C d Wächtershäuser, G. (leden 2003). „Od předbuněk k Eukaryi - příběh dvou lipidů“. Molekulární mikrobiologie. 47 (1): 13–22. doi:10.1046 / j.1365-2958.2003.03267.x. PMID 12492850. S2CID 37944519.
- ^ Camprubí, E .; de Leeuw, J.W .; House, C.H .; Raulin, F .; Russell, M. J.; Spang, A .; Tirumalai, M.R .; Westall, F. (12. prosince 2019). „Vznik života“. Space Sci Rev. 215 (56): 56. Bibcode:2019SSRv..215 ... 56C. doi:10.1007 / s11214-019-0624-8.
- ^ Garwood, Russell J. (2012). „Vzory v paleontologii: první 3 miliardy let evoluce“. Paleontologie online. 2 (11): 1–14. Archivováno z původního dne 26. června 2015. Citováno 25. června 2015.
- ^ Marshall, Michael. „Život začal planetárním megaorganismem“. Nový vědec. Archivováno z původního dne 25. července 2016. Citováno 31. července 2016.
- ^ Koonin, Eugene V .; Martin, William (1. prosince 2005). „O původu genomů a buněk v anorganických kompartmentech“. Trendy v genetice. 21 (12): 647–654. doi:10.1016 / j.tig.2005.09.006. ISSN 0168-9525. PMC 7172762. PMID 16223546.
- ^ Koonin, EV; Krupovic, M; Ishino, S; Ishino, Y (2020). „Replikační mechanismus LUCA: společný původ replikace a transkripce DNA“. Biologie BMC. 18 (1): 61. doi:10.1186 / s12915-020-00800-9. PMC 7281927. PMID 32517760.
- ^ Ahmad, Muzammil; Xu, Dongyi; Wang, Weidong (23. května 2017). „Topoizomerázy typu IA mohou být„ kouzelníky “pro DNA i RNA ve všech doménách života“. RNA Biology. 14 (7): 854–864. doi:10.1080/15476286.2017.1330741. ISSN 1547-6286. PMC 5546716. PMID 28534707.
- ^ Lupas, Andrei N .; Alva, Vikram (2018). "Histony předcházejí rozdělení mezi bakteriemi a archaea". Bioinformatika. 35 (14): 2349–2353. doi:10.1093 / bioinformatika / bty1000. PMID 30520969.
- ^ Martin, W .; Russell, M. J. (říjen 2007). „O původu biochemie v alkalickém hydrotermálním průduchu“. Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně. Série B, Biologické vědy. 362 (1486): 1887–925. doi:10.1098 / rstb.2006.1881. PMC 2442388. PMID 17255002.
- ^ Lane, N.; Allen, J. F .; Martin, W. (duben 2010). „Jak se LUCA živil? Chemiosmóza v počátku života“. BioEssays. 32 (4): 271–80. doi:10.1002 / bies.200900131. PMID 20108228.
- ^ Wade, Nicholas (25. července 2016). „Seznamte se s Lucem, předkem všeho živého“. The New York Times. ISSN 0362-4331. Archivováno z původního dne 28. července 2016. Citováno 2. března 2017.
- ^ Woese, C.R .; Kandler, O .; Wheelis, M.L. (Červen 1990). „Směrem k přirozenému systému organismů: návrh domén Archaea, Bacteria a Eucarya“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 87 (12): 4576–79. Bibcode:1990PNAS ... 87,4576 W.. doi:10.1073 / pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.
- ^ A b Darwin, Charles (1859). O původu druhů. Londýn, Velká Británie: John Murray. 484, 490.
- ^ Xie, Q .; Wang, Y .; Lin, J .; Qin, Y .; Wang, Y .; Bu, W. (2012). „Potenciální klíčové báze ribozomální RNA ke specifickým spektrům citlivosti na antibiotika a možnému archaickému původu eukaryot“. PLOS ONE. 7 (1): e29468. Bibcode:2012PLoSO ... 729468X. doi:10.1371 / journal.pone.0029468. PMC 3256160. PMID 22247777.
- ^ Yutin, N .; Makarova K.S .; Mekhedov S.L .; Wolf, Y.I .; Koonin, E.V. (Srpen 2008). „Hluboké archaální kořeny eukaryot“. Molekulární biologie a evoluce. 25 (8): 1619–30. doi:10.1093 / molbev / msn108. PMC 2464739. PMID 18463089.
- ^ Smets, Barth F .; Barkay, Tamar (září 2005). „Horizontální přenos genů: perspektivy na křižovatce vědeckých oborů“. Příroda Recenze Mikrobiologie. 3 (9): 675–678. doi:10.1038 / nrmicro1253. PMID 16145755. S2CID 2265315.
- ^ Steel, M .; Penny, D. (květen 2010). "Počátky života: Společný původ otestován". Příroda. 465 (7295): 168–69. Bibcode:2010 Natur.465..168S. doi:10.1038 / 465168a. PMID 20463725. S2CID 205055573.
- ^ Egel, Richard (březen 2012). „Primální eukaryogeneze: O komunální povaze precelulárních stavů, předků moderního života“. Život. 2 (1): 170–212. doi:10,3390 / život2010170. PMC 4187143. PMID 25382122.
- ^ Woese, C. (červen 1998). „Univerzální předek“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 95 (12): 6854–6859. Bibcode:1998PNAS ... 95,6854W. doi:10.1073 / pnas.95.12.6854. PMC 22660. PMID 9618502.
- ^ Maynard Smith, John; Szathmáry, Eörs (1995). Hlavní přechody v evoluci. Oxford, Anglie: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850294-4. Archivováno z původního dne 13. března 2017. Citováno 27. ledna 2016.[stránka potřebná ]
- ^ Brown, J. R.; Doolittle, W.F. (1995). „Kořen univerzálního stromu života založený na duplikátech genů starodávné aminoacyl-tRNA syntetázy“. Proc Natl Acad Sci USA. 92 (7): 2441–2445. Bibcode:1995PNAS ... 92.2441B. doi:10.1073 / pnas.92.7.2441. PMC 42233. PMID 7708661.
- ^ Gogarten, J. P .; Kibak, H .; Dittrich, P .; Taiz, L .; Bowman, E.J .; Bowman, B.J .; Manolson, M. F .; et al. (1989). „Vývoj vakuové H + -ATPázy: důsledky pro původ eukaryot“. Proc Natl Acad Sci USA. 86 (17): 6661–6665. Bibcode:1989PNAS ... 86.6661G. doi:10.1073 / pnas.86.17.6661. PMC 297905. PMID 2528146.
- ^ Gogarten, J.P .; Taiz, L. (1992). „Evoluce protonových čerpacích ATPáz: zakořenění stromu života“. Fotosyntetický výzkum. 33 (2): 137–146. doi:10.1007 / BF00039176. PMID 24408574. S2CID 20013957.
- ^ Gribaldo, S .; Cammarano, P. (1998). „Kořen univerzálního stromu života odvozený z dávných duplikovaných genů kódujících komponenty zařízení zaměřeného na proteiny“. Journal of Molecular Evolution. 47 (5): 508–16. Bibcode:1998JMolE..47..508G. doi:10.1007 / pl00006407. PMID 9797401. S2CID 21087045.
- ^ Iwabe, Naoyuki; Kuma, Kei-Ichi; Hasegawa, Masami; Osawa, Syozo; Zdroj Miyata, Takashi; Hasegawat, Masami; Osawat, Syozo; Miyata, Takashi (1989). „Evoluční vztah archeobakterií, eubakterií a eukaryot odvozený z fylogenetických stromů duplikovaných genů“. Proc Natl Acad Sci USA. 86 (23): 9355–9359. Bibcode:1989PNAS ... 86,9355I. doi:10.1073 / pnas.86.23.9355. PMC 298494. PMID 2531898.
- ^ Boone, David R .; Castenholz, Richard W .; Garrity, George M., eds. (2001). The Archaea a hluboce se rozvětvující a fototrofní Bakterie. Bergeyho příručka systematické bakteriologie. Springer. doi:10.1007/978-0-387-21609-6. ISBN 978-0-387-21609-6. S2CID 41426624. Archivováno z původního dne 2014-12-25. Citováno 2017-09-02.[stránka potřebná ]
- ^ Valas, R.E .; Bourne, P.E. (2011). „Původ odvozené superknihy: jak grampozitivní bakterie přešla pouští, aby se stala archeonem“. Biology Direct. 6: 16. doi:10.1186/1745-6150-6-16. PMC 3056875. PMID 21356104.
- ^ Cavalier-Smith, T. (2006). „Zakořenění stromu života analýzou přechodu“. Biology Direct. 1: 19. doi:10.1186/1745-6150-1-19. PMC 1586193. PMID 16834776.
- ^ Lane, Nicku (2015). Zásadní otázka: Energie, evoluce a počátky složitého života. W.W. Norton. ISBN 978-0-393-08881-6. Archivovány od originál dne 20. srpna 2017 - prostřednictvím Knih Google.
- ^ Sutherland, Joseph F. „O původu bakterií a Archea“. Archivovány od originál dne 10. 9. 2017. Citováno 16. srpna 2014.
- ^ A b Krupovic, M; Dolja, VV; Koonin, EV (2020). "LUCA a jeho komplexní virom". Příroda Recenze Mikrobiologie. 18 (11): 661–670. doi:10.1038 / s41579-020-0408-x. PMID 32665595. S2CID 220516514.
externí odkazy
- Média související s Poslední univerzální předek na Wikimedia Commons