Posunutí znaků - Character displacement

K posunu znaků dochází, když se podobné druhy, které žijí ve stejné zeměpisné oblasti a zaujímají podobné výklenky, odlišují, aby se minimalizovalo překrývání výklenků a zabránilo se konkurenčnímu vyloučení. Několik druhů Galapágy pěnkavy zobrazit posunutí znaků. Každý úzce příbuzný druh se liší velikostí zobáku a hloubkou zobáku, což jim umožňuje koexistovat ve stejné oblasti, protože každý druh jí jiný typ semene: semeno nejlépe vyhovuje svému jedinečnému zobáku. Pěnkavy s hlubšími a silnějšími zobáky konzumují velká, tvrdá semena, zatímco pěnkavy s menšími zobáky konzumují menší a měkčí semena.

Posunutí znaků je jev, kdy rozdíly mezi podobnými druh jehož distribuce geograficky se překrývají, jsou zdůrazňovány v oblastech, kde se druhy vyskytují společně, ale jsou minimalizovány nebo ztraceny, pokud se distribuce druhů nepřekrývají. Tento vzorec je výsledkem evoluční změna poháněna biologická konkurence mezi druhy pro omezený zdroj (např. jídlo). Odůvodnění přemístění postav vychází z princip konkurenčního vyloučení, také zvaný Gause "Zákon, který tvrdí, že pro soužití ve stabilním prostředí se dva konkurenční druhy musí lišit v příslušné ekologické nika; bez rozlišení bude jeden druh vylučovat nebo vylučovat druhý prostřednictvím soutěž.

Posunutí znaků bylo nejprve výslovně vysvětleno William L. Brown Jr. a E. O. Wilson v roce 1956: „Dva blízce příbuzné druhy se překrývají.[1] V částech rozsahů, kde se jeden druh vyskytuje samostatně, jsou populace tohoto druhu podobné ostatním druhům a může být dokonce velmi obtížné je od něj odlišit. V oblasti překrytí, kde se tyto dva druhy vyskytují společně, jsou populace divergentnější a snadno odlišitelné, tj. Navzájem se „přemisťují“ jedním nebo více znaky. Zúčastněné postavy mohou být morfologické, ekologické, behaviorální nebo fyziologické; předpokládá se, že jsou geneticky založeny. “

Brown a Wilson používali termín posunutí znaků k označení případů obou reprodukční charakter posunutínebo posílení reprodukčních bariér a posunutí ekologického charakteru poháněno konkurencí.[1] Protože se běžně používá pojem posunutí znaků, obecně se jedná o morfologické rozdíly způsobené konkurencí. Brown a Wilson považovali přemístění postav za fenomén speciace „uvedeme,„ věříme, že se jedná o běžný aspekt geografické speciace, která vzniká nejčastěji jako produkt genetické a ekologické interakce dvou (nebo více) nově vyvinutých příbuzných druhů [odvozených od stejných bezprostředních rodičovských druhů] během jejich období prvního kontaktu. “[1] Zatímco posunutí znaků je důležité v různých scénářích speciace,[2] počítaje v to adaptivní záření jako fauny cichlíd v jezerech východní Afriky,[3] hraje také důležitou roli při strukturování komunit. Hraje také roli v speciace zesílením v tom, že alopatrický překrývající se populace soucit vykazují větší rozdílnost znaků.[4] Výsledky řady studií přispívají důkazem, že posunutí znaků často ovlivňuje vývoj získávání zdrojů mezi členy organizace ekologický cech.[5]

Konkurenční vydání, definovaný jako expanze ekologický výklenek v nepřítomnosti konkurenta je v podstatě zrcadlovým obrazem přemístění znaků.[6] Také to popsali Brown a Wilson: „Dva blízce příbuzné druhy jsou odlišné tam, kde se vyskytují společně, ale tam, kde se jeden člen páru vyskytuje sám, konverguje k druhému, dokonce do té míry, že je u některých znaků téměř totožný. "[1]

Koncepční vývoj

„Posunutí znaků je situace, kdy, když se dva druhy zvířat geograficky překrývají, rozdíly mezi nimi jsou zvýrazněny v zóně sympatie a oslabeny nebo zcela ztraceny v částech jejich rozsahů mimo tuto zónu“.[1] Zatímco pojem „přemístění ekologického charakteru“ se poprvé objevil ve vědecké literatuře v roce 1956, myšlenka má dřívější kořeny. Například, Joseph Grinnell, v klasickém článku, který stanovil koncept ekologický výklenek, uvedl: „Je samozřejmě axiomatické, že žádné dva druhy pravidelně usazené v jedné fauně nemají přesně stejné požadavky na výklenek.“[7] Existence posunutí znaků je důkazem, že se tyto dva druhy ve svém požadavku na niku zcela nepřekrývají.

V návaznosti na šíření koncepce byl posun znaků považován za důležitou sílu při strukturování ekologická společenství a biologové identifikovali řadu příkladů. Na konci 70. a začátku 80. let však byla role soutěž a přemístění postav ve strukturování komunit bylo zpochybněno a jeho význam byl značně snížen.[8] Mnozí považovali první příklady za nepřesvědčivé a navrhli to jako vzácný jev. Kritiky dřívějších studií zahrnovaly nedostatek přísnosti statistických analýz a používání špatně racionalizovaných znaků.[5][8] Navíc se zdálo, že teorie naznačuje, že podmínky, které umožňovaly posunutí znaků, byly omezené.[8] Tato kontrola pomohla motivovat teoretické a metodologické pokroky i vývoj přísnějšího rámce pro testování posunutí znaků.[8]

Bylo vyvinuto šest kritérií pro stanovení posunu znaků jako mechanismu rozdílů mezi sympatrickými druhy.[9][10] Patří mezi ně: (1) rozdíly mezi sympatrickými taxony jsou větší, než se očekávalo náhodou; (2) rozdíly ve stavech znaků souvisejí s rozdíly v použití zdrojů; (3) zdroje jsou omezující a mezidruhová soutěž o tyto zdroje je funkcí podobnosti postav; (4) distribuce zdrojů je stejná v soucit a alopatrie takové, že rozdíly ve stavech znaků nejsou způsobeny rozdíly v dostupnosti zdrojů; (5) rozdíly se musely vyvinout in situ; (6) rozdíly musí být založeny na genetice.[9] Důkladné testování těchto kritérií vyžaduje syntetický přístup kombinující oblasti výzkumu, jako je ekologie komunity funkční morfologie, přizpůsobování, kvantitativní genetika a fylogenetická systematika,[5] I když splnění všech šesti kritérií v jedné studii posunu znaků není často proveditelné, poskytují nezbytný kontext pro výzkum posunu znaků.[5][8]

Posunutí znaků se ukázalo být hlavním faktorem ve velikosti zobáku mezi pěnkavami umístěnými v Galapágy a Havajské ostrovy.[11]

Příklady

Studie byly provedeny na široké škále taxonů - několik skupin nepřiměřeně přispělo k pochopení přemístění znaků: savčí masožravci, Galapágy pěnkavy, anole ještěrky na ostrovech, třízubý stickleback ryby a hlemýždi.[5]

Ptactvo

Při počátečním vysvětlení posunu znaků bylo mnoho příkladů uvedených jako potenciální důkaz pro posunutí znaků pozorování mezi více páry ptáků. Mezi ně patřil rock brhlíky v Asii, Austrálii honeyeaters rodu Myzantha, Australští papoušci, Shearwaters v Kapverdské ostrovy, muškaři z Souostroví Bismarck a zejména Darwinovy ​​pěnkavy na Galapágách.[1] David Lack zjistil, že když dva druhy Geospiza fortis a G. fuliginosa došlo na velkých ostrovech společně, lze je jednoznačně odlišit velikostí zobáku.[12] Když se kterýkoli z nich vyskytl sám na menším ostrově, velikost zobáku byla střední velikosti ve srovnání s okamžikem, kdy k nim došlo společně.[12] Podobně, Peter a Rosemary Grant zjistil, že a Geospiza fortis populace ostrova se lišila velikostí zobáku (kvůli vysoké úmrtnosti) od konkurence G. magnirostris za rok s nízkým přísunem potravy, zjevně kvůli zvýšené konkurenci o větší semena, kterými se oba druhy živily.[13] Většina studií posunutí znaků se zaměřuje spíše na morfologické rozdíly v krmném zařízení než na ty, které souvisejí s používáním stanovišť. Srovnání využití mikro stanovišť a morfologické adaptace brhlíků západních a východních však ukazují, že tyto dva druhy vykazují kromě trofické segregace niky i prostorovou segregaci niky.[14]

Často se předpokládá, že blízce příbuzné druhy s větší pravděpodobností soutěží než vzdáleněji příbuzné druhy, a proto mnoho vědců zkoumá posunutí znaků mezi druhy ve stejném rod.[5] Zatímco přemisťování znaků bylo původně diskutováno v kontextu velmi blízce příbuzných druhů, důkazy naznačují, že dokonce i interakce mezi vzdáleně příbuznými druhy mohou vést k přemístění znaků. Pěnkavy a včely na Galapágách k tomu poskytují podporu.[15] Dva druhy pěnkavy (Geospiza fuliginosa a G. difficilis ) využívat více květin nektar na ostrovech, kde leží ležák tesařská včela (Xylocopa darwini ) chybí než na ostrovech s včelami. Jednotlivé pěnkavy, které sklízejí nektar jsou menší než příslušníci stejného druhu, kteří tomu tak není.[15]Ve studii koexistence čtyř Finch, jako je Finch pozemní (Geospiza spp), Finch strom (Camarhynchus spp), Finch vegetariánský (Platyspiza crassirostris) a Pěnkava obecná (Certhidia spp), ukazují, že když je konkurence zpočátku nízká, mohou druhy koexistovat i bez posunutí znaků.[16][17]Mnoho studií měřilo překrývání niky (často viděno ve stravě) mezi blízce příbuznými druhy, někdy bylo zjištěno silné divergence niky; vidět i v širokém překrytí výklenku. Specifická období divergence stravy jsou považována za hlavní příčinu adaptivní divergence v morfologii a výkonnosti druhů ptáků; které lze spojit s obdobím nedostatku. [18] Mezi sadami Finches byla nízká konkurence. Tyto výsledky jsou způsobeny korelací mezi obrovskými rozdíly ve stravě spolu s velkými a adaptivními rozdíly v morfologii zobáku. Avšak s podobnými úrovněmi fylogeneze Finch ukázal pokračující divergenci, překrývající se stravu a konkurenci.

Plazi

Rod ještěrky Anolis na ostrovech v karibský byl také předmětem mnoha studií zkoumajících roli konkurence a vytěsňování postav ve struktuře komunity.[19] Malé Antily ostrovy mohou pouze podporovat Anolis Byl zkoumán a diskutován relativní význam přemístění znaků versus velikost při kolonizaci při určování úspěšnosti invaze.

Obojživelníci

Apalačské mloky Plethodon hoffmani a P. cinereus nevykazovat žádné morfologické rozdíly, stravovací návyky nebo rozdíly ve využívání zdrojů mezi alopatrickými populacemi; když se druh vyskytuje v sympatii; vykazují však morfologickou diferenciaci, která je spojena se segregací ve velikosti kořisti.[20] Tam, kde se tyto dva druhy vyskytují společně, P. hoffmani má rychlejší zavírací čelist požadovanou pro větší kořist a P. cinereus má pomalejší a silnější čelist pro menší kořist. Byly nalezeny další studie Plethodon mlok druhy, které prokazují přemístění znaků od agresivních interference chování spíše než vykořisťování.[21] To znamená posun morfologického charakteru mezi těmito dvěma druhy je způsobeno spíše agresivní interakcí mezi nimi než využíváním různých zdrojů potravy.

Měkkýši

Na Okinawa Island, druh hlemýžďů Satsuma largillierti žije na východní polovině ostrova, zatímco Satsuma eucosmia žije na západní polovině. Obě populace se v sympatii překrývají uprostřed ostrova, kde se délka penisu druhu významně liší, kdekoli se v sympatii setkávají.[22] Délka penisu hlemýžďů vykazuje divergenci, což naznačuje reprodukci tohoto znaku v reprodukci.[23]

Ryba

Trojhlavý lipkavec (Gasterosteus spp.) v post-ledovcových jezerech na západě Kanada významně přispěly k nedávnému výzkumu přemístění postav.[24][25] Pozorování přírodních populací i manipulativní experimenty ukazují, že když se v jednom jezeře vyskytnou dva nedávno vyvinuté druhy, jsou vybrány dvě morfologie: limnetická forma, která se živí v otevřené vodě, a bentická forma, která se živí na dně jezera. Liší se velikostí, tvarem a počtem a délkou žábry, což vše souvisí s rozdílem v jejich stravě. Hybridy mezi těmito dvěma formami jsou vybrány proti. Když jen jeden druh obývá jezero, tato ryba vykazuje přechodnou morfologii. Studie na jiných druzích ryb ukázaly podobné vzorce výběr pro bentické a limnetický tvarosloví,[5] což může také vést k sympatrická speciace.[26]

Savci

Představený druh poskytly také nedávné „přirozené experimenty“, aby se zjistilo, jak rychle může posunutí znaků ovlivnit evoluční změnu.[5] Když Američan norek (Mustela vison ) byly zavedeny na severovýchodě Bělorusko, norský evropský norek (Mustela lutreola ) se zvětšily a zavedený norek se zmenšil.[27] Toto přemístění bylo pozorováno v desetileté studii, která ukazuje, že konkurence může vést k rychlé evoluční změně.

Viz také

Reference

  1. ^ A b C d E F W. L. Brown, Jr. a E. O. Wilson (1956), „Posunutí znaků“, Systematická zoologie, 5 (2): 49–64, doi:10.2307/2411924, JSTOR  2411924
  2. ^ Thierry Lodé „La guerre des sexes chez les animaux“ 2006 Eds Odile jacob, Paříž ISBN  2-7381-1901-8
  3. ^ Axel Meyer (1993), „Fylogenetické vztahy a evoluční procesy ve východoafrických rybách cichlíd“, Trendy v ekologii a evoluci, 8 (8): 279–284, doi:10.1016 / 0169-5347 (93) 90255-N, PMID  21236169
  4. ^ Mohamed A. F. Noor (1999), „Posílení a další důsledky soucitu“, Dědičnost, 83 (5): 503–508, doi:10.1038 / sj.hdy.6886320, PMID  10620021
  5. ^ A b C d E F G h Tamar Dayan a Daniel Simberloff (2005), „Ekologické a celospolečenské přemísťování postav: příští generace“, Ekologie Dopisy, 8 (8): 875–894, doi:10.1111 / j.1461-0248.2005.00791.x
  6. ^ Peter R. Grant (1972), „Konvergentní a divergentní posunutí postavy“, Biologický žurnál společnosti Linnean, 4 (1): 39–68, doi:10.1111 / j.1095-8312.1972.tb00690.x
  7. ^ Joseph Grinnell (1917), „Nika-relations of the California Thrasher“, Auk, 34 (4): 427–433, doi:10.2307/4072271, JSTOR  4072271
  8. ^ A b C d E Jonathan B. Losos (2000), „Posunutí ekologického charakteru a studium adaptace“, Sborník Národní akademie věd, 97 (1): 5693–5695, Bibcode:2000PNAS ... 97,5693L, doi:10.1073 / pnas.97.11.5693, PMC  33990, PMID  10823930
  9. ^ A b Mark L. Taper a Ted J. Case (1992), „Modely posunutí znaků a teoretická odolnost cyklů taxonů“, Vývoj, 46 (2): 317–333, doi:10.1111 / j.1558-5646.1992.tb02040.x, PMID  28564035
  10. ^ Dolph Schluter a John Donald McPhail (1992), „Ekologický posun a speciace charakterů v hejnech“, Americký přírodovědec, 140 (1): 85–108, doi:10.1086/285404, PMID  19426066
  11. ^ Dolph Schluter (1988), „Posunutí znaků a adaptivní divergence pěnkav na ostrovech a kontinentech“, Americký přírodovědec, 131 (6): 799–824, doi:10.1086/284823
  12. ^ A b David Lack (1947), Darwinovy ​​pěnkavy, Oxford University Press
  13. ^ Grant, Peter R .; Grant, B. Rosemary (2006-07-14). „Evoluce posunutí postavy v Darwinových pěnkavách“. Věda. 313 (5784): 224–226. Bibcode:2006Sci ... 313..224G. CiteSeerX  10.1.1.529.2229. doi:10.1126 / science.1128374. ISSN  0036-8075. PMID  16840700. S2CID  45981970.
  14. ^ Yousefi, M .; Kaboli, M .; Eagderi, S .; Mohammadi, A .; Nourani, E. (2017). "Mikroprostorová separace a související morfologické úpravy v původním případě posunu ptačího charakteru". Ibis. 159 (4): 883–891. doi:10.1111 / ibi.12505.
  15. ^ A b Dolph Schluter (1986), „Posunutí znaků mezi vzdáleně příbuznými taxony - pěnkavy a včely na Galapágách“, Americký přírodovědec, 127 (1): 95–102, doi:10.1086/284470
  16. ^ De León LF, Podos J, Gardezi T, Herrel A, Hendry AP (2014), „Darwinovy ​​pěnkavy a jejich dietní niky: sympatické soužití nedokonalých všeobecných“, Evoluční biologie, 27 (6): 1093–1104, doi:10.1111 / jeb.12383, PMID  24750315CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  17. ^ Martin, C. & Genner, M (2009), „Vysoký přesah mezi dvěma úspěšně existujícími páry ryb cichlíd z jezera Malawi“, Kanadský žurnál rybářství a vodních věd, 66 (4): 579–588, doi:10.1139 / F09-023CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  18. ^ Robinson, B.W. & Wilson, D.S (2008), „Optimální hledání potravy, specializace a řešení Liemova paradoxu“, Americký přírodovědec, 151 (4): 223–235, doi:10.1086/286113, PMID  18811353CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  19. ^ Jonathan B. Losos (1990), „Fylogenetická analýza přemístění postav v Karibiku Anolis ještěrky ", Vývoj, 44 (2): 558–569, doi:10.1111 / j.1558-5646.1990.tb05938.x, PMID  28567973, S2CID  24641421
  20. ^ Dean C. Adams a F. James Rohlf (2000), „Posunutí ekologického charakteru v Plethodon: Biomechanické rozdíly zjištěné z geometrické morfometrické studie ", Sborník Národní akademie věd, 97 (8): 4106–4111, Bibcode:2000PNAS ... 97.4106A, doi:10.1073 / pnas.97.8.4106, PMC  18164, PMID  10760280
  21. ^ Dean C. Adams (2004), „Posunutí znaků agresivním zásahem do apalačských mloků“, Ekologie, 85 (10): 2664–2670, doi:10.1890/04-0648
  22. ^ Yuichi Kameda, Atsushi Kawakita a Makoto Kato (2009), „Posun reprodukčních znaků v genitální morfologii v Satsuma Suchozemští šneci ", Americký přírodovědec, 173 (5): 689–697, doi:10.1086/597607, PMID  19298185CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  23. ^ Carl T. Bergstrom a Lee Alan Dugatkin (2016), Vývoj (2. vyd.), W. W. Norton & Company, str. 508–509, ISBN  9780393937930
  24. ^ Dolph Schluter (1993), „Adaptive Radiation in Sticklebacks: Size, Shape, and Habitat Use Efficiency“, Ekologie, 74 (3): 699–709, doi:10.2307/1940797, JSTOR  1940797
  25. ^ Dolph Schluter (1995), „Adaptive Radiation in Sticklebacks: Trade-Offs in Feeding Performance and Growth“, Ekologie, 76 (1): 82–90, doi:10.2307/1940633, JSTOR  1940633
  26. ^ Marta Barluenga, Kai N. Stölting, Walter Salzburger, Moritz Muschick a Axel Meyer (2006), „Sympatická speciace v cichlidách v nikaragujském kráterovém jezeře“ (PDF), Příroda, 439 (7077): 719–723, Bibcode:2006 Natur.439..719B, doi:10.1038 / nature04325, PMID  16467837, S2CID  3165729CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  27. ^ V. Sidorovich, H. Kruuk a D. W. Macdonald (1999), „Velikost těla a interakce mezi norkem evropským a americkým (Mustela lutreola a M. vison) ve východní Evropě“, Journal of Zoology, 248 (4): 521–527, doi:10.1017 / s0952836999008110CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)

externí odkazy