Alometrie - Allometry

Kostra z slon

Kostra a tygří quoll (Dasyurus maculatus).

Proporcionálně silnější kosti slona jsou příkladem alometrického měřítka

Alometrie je studium vztahu velikosti těla k tvar,^[1] anatomie, fyziologie a nakonec chování,^[2] poprvé uvedeno v Otto Snell v roce 1892,^[3] podle D'Arcy Thompson v roce 1917 v O růstu a formě^[4] a tím Julian Huxley v roce 1932.^[5]

Přehled

Alometrie je známá studie, zejména v statistická tvarová analýza pro jeho teoretický vývoj, stejně jako v biologie pro praktické aplikace na diferenciální rychlosti růstu částí těla živého organismu. Jedna aplikace je ve studiu různých hmyz druhy (např. Hercules brouci ), kde malá změna v celkové velikosti těla může vést k enormnímu a nepřiměřenému zvětšení rozměrů přívěsků, jako jsou nohy, antény nebo rohy^[6] Vztah mezi dvěma měřenými veličinami je často vyjádřen jako a mocenský zákon rovnice, která vyjadřuje pozoruhodnou symetrii stupnice:^[7]

${ displaystyle y = kx ^ {a} , !}$

nebo v logaritmické formě:

${ displaystyle log y = a log x + log k , !}$

kde ${ displaystyle a}$ je exponent měřítka zákona. Metody pro odhad tohoto exponenta z dat mohou využívat regrese typu 2, jako např regrese hlavní osy nebo snížená regrese hlavní osy, protože tyto představují rozdíl v obou proměnných regrese nejmenších čtverců, která nezohledňuje odchylku chyby v nezávislé proměnné (např. hmotnost tělesa protokolu). Mezi další metody patří chyba měření modely a konkrétní druh analýza hlavních komponent.

Alometrie často studuje tvarové rozdíly z hlediska poměry rozměrů objektů. Dva objekty různé velikosti, ale společného tvaru, budou mít rozměry ve stejném poměru. Vezměme si například biologický objekt, který roste, jak dospívá. Jeho velikost se s věkem mění, ale tvary jsou podobné. Studie ontogenetické alometrie se často používají ještěrky nebo hadi jako modelové organismy obojí, protože jim chybí rodičovská péče po narození nebo líhnutí a protože vykazují velké rozmezí velikostí těla mezi mladistvý a dospělý etapa. Ještěrky často vykazují během alometrických změn ontogeneze.^[8]

Kromě studií zaměřených na růst zkoumá allometrie také tvarové variace mezi jednotlivci daného věku (a pohlaví), která se označuje jako statická alometrie.^[9] Srovnání druhů se používají ke zkoumání mezidruhové nebo evoluční alometrie (viz také: Fylogenetické srovnávací metody ).

Izometrické měřítko a geometrická podobnost

K izometrickému měřítku dochází, když jsou zachovány proporcionální vztahy jako změny velikosti během růstu nebo v průběhu evolučního času. Příklad lze nalézt u žab - kromě krátkého období několika týdnů po metamorfóze rostou žáby izometricky.^[11] Proto si žába, jejíž nohy jsou tak dlouhé, jako její tělo, udrží tento vztah po celý svůj život, i když se samotná žába ohromně zvětší.

Izometrické měřítko se řídí zákon čtvercové krychle. Organismus, který se zdvojnásobí na délku izometricky, zjistí, že povrchová plocha, která má k dispozici, se zvětší čtyřnásobně, zatímco jeho objem a hmotnost se zvýší osmkrát. To může pro organismy představovat problémy. V případě výše uvedeného má zvíře nyní osmkrát biologicky aktivní tkáň na podporu, ale povrch jeho dýchacích orgánů se zvýšil pouze čtyřnásobně, což způsobilo nesoulad mezi škálováním a fyzickými požadavky. Podobně má organismus ve výše uvedeném příkladu osmkrát větší hmotu než nohy, ale síla jeho kostí a svalů závisí na jejich průřezové ploše, která se zvýšila pouze čtyřnásobně. Proto by tento hypotetický organismus zažil dvakrát menší zatížení kostí a svalů než jeho menší verze. Tomuto nesouladu se lze vyhnout buď tím, že je „přestavěn“, když je malý, nebo změnou proporcí během růstu, která se nazývá alometrie.

Izometrické měřítko se ve studiích měřítka často používá jako nulová hypotéza, přičemž „odchylky od izometrie“ jsou považovány za důkaz fyziologických faktorů nutících alometrický růst.

Alometrické měřítko

Alometrické měřítko je jakákoli změna, která se odchyluje od izometrie. Klasický příklad diskutovaný uživatelem Galileo v jeho Dialogy týkající se dvou nových věd je kostra savců. S přibývající velikostí těla se kosterní struktura stává mnohem silnější a robustnější vzhledem k velikosti těla.^[12] Alometrie se často vyjadřuje pomocí měřítka exponentu na základě tělesné hmotnosti nebo délky těla (délka čenichu a průduchu, celková délka atd.). Dokonale alometricky škálovatelný organismus by viděl, že se všechny objemové vlastnosti mění úměrně s tělesnou hmotou, všechny povrchové vlastnosti se mění s hmotou na sílu 2/3 a všechny vlastnosti na základě délky se mění s hmotou na sílu 1 / 3. Pokud se například po statistických analýzách zjistí, že objemová vlastnost se zvětšuje na 0,9 mocniny, pak by se tomu říkalo „negativní alometrie“, protože hodnoty jsou menší, než předpovídá izometrie. Naopak, pokud se vlastnost založená na povrchu zvětší na 0,8. Sílu, jsou hodnoty vyšší, než předpovídá izometrie, a říká se, že organismus vykazuje „pozitivní alometrii“. Jedním z příkladů pozitivní alometrie je druh varanů (rodina Varanidae ), u nichž jsou končetiny u druhů s větším tělem relativně delší.^[13] Totéž platí pro některé ryby, např. the muskellunge, jehož hmotnost roste s výkonem 3,325 jeho délky.^[14] 30palcový (76 cm) muskellunge bude vážit asi 8 liber (3,6 kg), zatímco 40palcový (100 cm) muskellunge bude vážit asi 18 liber (8,2 kg), takže o 33% delší délka více než zdvojnásobí váhu .

Určení, zda je měřítko systému pomocí alometrie

Chcete-li zjistit, zda je přítomna izometrie nebo alometrie, je třeba určit očekávaný vztah mezi proměnnými, aby bylo možné údaje porovnat. To je důležité při určování, zda se měřítkový vztah v datové sadě odchyluje od očekávaného vztahu (například těch, které následují izometrii). K určení očekávaného sklonu je velmi užitečné použití nástrojů, jako je dimenzionální analýza.^[15][16][17] Tento „očekávaný“ sklon, jak je známo, je nezbytný pro detekci alometrie, protože proměnné měřítka jsou srovnání s jinými věcmi. Říci, že hmotnostní stupnice se sklonem 5 ve vztahu k délce, nemají velký význam, pokud neznáme izometrický sklon 3, což v tomto případě znamená, že hmotnost roste extrémně rychle. Například různě velké žáby by měly být schopny přeskočit stejnou vzdálenost podle modelu geometrické podobnosti navrženého Hillem 1950^[18] a interpretováno Wilsonem 2000,^[19] ale ve skutečnosti větší žáby skákají na delší vzdálenosti. Dimenzionální analýza je velmi užitečné pro vyvažování jednotek v rovnici nebo v tomto případě pro stanovení očekávaného sklonu.

Následuje několik dimenzionálních příkladů (M = hmotnost, L = délka):

Alometrické vztahy se při vykreslování zobrazují jako přímky dvojitý logaritmus sekery

Abychom našli očekávaný sklon pro vztah mezi hmotností a charakteristickou délkou zvířete (viz obrázek), jsou jednotky hmotnosti (M) od osy Y rozděleny jednotkami osy X, Délka (L). Očekávaný sklon na dvojitě logaritmickém grafu L³ / L je 3 (${ displaystyle { frac { log _ {10} mathrm {L} ^ {3}} { log _ {10} mathrm {L}}} = 3}$). Toto je sklon přímky, ale většina dat shromážděných ve vědě nespadá úhledně do přímky, takže transformace dat jsou užitečné. Je také důležité mít na paměti, co se v datech porovnává. Porovnání charakteristiky, jako je délka hlavy s šířkou hlavy, může přinést různé výsledky z porovnání délky hlavy s délkou těla. To znamená, že různé charakteristiky se mohou škálovat odlišně.^[20]

Běžným způsobem analýzy dat, jako jsou data shromážděná ve škálování, je použití log-transformace. Existují dva důvody pro transformaci protokolu - biologický důvod a statistický důvod. Transformace log-log umisťuje čísla do geometrické domény tak, aby byly proporcionální odchylky reprezentovány konzistentně, nezávisle na měřítku a jednotkách měření. V biologii je to vhodné, protože mnoho biologických jevů (např. Růst, reprodukce, metabolismus, senzace) je zásadně multiplikativních.^[21] Statisticky je výhodné transformovat obě osy pomocí logaritmů a poté provést lineární regresi. Tím se normalizuje datová sada a usnadní se analýza trendů pomocí sklonu čáry.^[22] Před analýzou dat je však důležité mít předpovězený sklon čáry, se kterou bude analýza porovnána.

Poté, co jsou data transformována protokolem a lineárně regresní, lze použít porovnání regrese nejmenších čtverců s 95% intervaly spolehlivosti nebo redukovaná analýza hlavní osy. Někdy mohou tyto dvě analýzy přinést odlišné výsledky, ale často ne. Pokud je očekávaný sklon mimo intervaly spolehlivosti, pak je přítomna alometrie. Pokud by se hmotnost tohoto imaginárního zvířete změnila se sklonem 5 a toto byla statisticky významná hodnota, pak by se hmotnost tohoto zvířete zvětšila velmi rychle oproti očekávané hodnotě. Škálovalo by to s pozitivní alometrií. Pokud by očekávaný sklon byl 3 a ve skutečnosti by v určitém množství organismu byla velikost měřítka 1 (za předpokladu, že tento sklon je statisticky významný), pak by to bylo negativně alometrické.

Další příklad: Síla závisí na průřezové ploše svalu (CSA), kterou je L². Pokud porovnáváme sílu s délkou, pak očekávaný sklon je 2. Alternativně lze tuto analýzu provést pomocí výkonové regrese. Vyneste vztah mezi daty do grafu. Přizpůsobte to křivce výkonu (v závislosti na statistickém programu to lze provést několika způsoby) a dá se rovnice s tvarem: y=Zxⁿ, kde n je číslo. Toto „číslo“ je vztah mezi datovými body. Nevýhodou této formy analýzy je, že provádění statistických analýz je o něco obtížnější.

Fyziologické měřítko

Mnoho fyziologických a biochemických procesů (jako je srdeční frekvence, rychlost dýchání nebo maximální rychlost reprodukce) vykazuje změnu měřítka, většinou spojenou s poměrem mezi povrchem a hmotou (nebo objemem) zvířete.^[7] The rychlost metabolismu individuálního zvířete také podléhá škálování.

Rychlost metabolismu a tělesná hmotnost

Při kreslení zvířete bazální metabolismus (BMR) proti vlastní tělesné hmotnosti zvířete se získá logaritmická přímka označující a mocenský zákon závislost. Celková rychlost metabolismu u zvířat je obecně přijímána, aby vykazovala negativní alometrii, měřítko na hmotnost na sílu ≈ 0,75, známé jako Kleiberův zákon, 1932. To znamená, že druhy s větším tělem (např. Sloni) mají nižší hmotnostně specifické metabolické rychlosti a nižší srdeční frekvence ve srovnání s druhy s menším tělem (např. Myši). Přímka generovaná z dvojité logaritmické stupnice rychlosti metabolismu ve vztahu k tělesné hmotnosti je známá jako „křivka myš-slon“.^[23] Tyto vztahy metabolických rychlostí, časů a vnitřní struktury byly vysvětleny jako „slon je přibližně nafouknutá gorila, která je sama nafouknutou myší.“^[24]

Max Kleiber přispěl následující alometrickou rovnicí pro přiřazení BMR k tělesné hmotnosti zvířete.^[23] Statistická analýza průsečíku se nelišila od 70 a sklon se nemění od 0,75, tedy:

${ displaystyle { text {Metabolická rychlost}} = 70 M ^ {0,75}}$ (ačkoli univerzálnost tohoto vztahu byla sporná jak empiricky, tak teoreticky^[25][26])

kde ${ displaystyle M}$ je tělesná hmotnost a rychlost metabolismu se měří v kcal denně.

Následkem toho může samotná tělesná hmotnost vysvětlit většinu variací v BMR. Po efektu tělesné hmotnosti hraje taxonomie zvířete další nejvýznamnější roli při škálování BMR. Další spekulace, že podmínky prostředí hrají roli v BMR, lze řádně prozkoumat, až když bude stanovena role taxonomie. Výzva spočívá ve skutečnosti, že sdílené prostředí také naznačuje společnou evoluční historii, a tedy blízký taxonomický vztah. V současné době probíhají ve výzkumu kroky k překonání těchto překážek; například analýza u muroidních hlodavců,^[23] typ myši, křečka a hraboše zohledňoval taxonomii. Výsledky odhalily, že křeček (teplé suché stanoviště) měl nejnižší BMR a myš (teplé mokré husté prostředí) měla nejvyšší BMR. Větší orgány by mohly vysvětlit skupiny s vysokým BMR a jejich vyšší denní energetické potřeby. Analýzy, jako jsou tyto, ukazují fyziologické adaptace na změny prostředí, kterým zvířata procházejí.

Energetický metabolismus je vystaven šupinatění zvířete a lze ho překonat tělesným designem jednotlivce. Metabolický rozsah pro zvíře je poměr klidové a maximální rychlosti metabolismu pro daný konkrétní druh stanovený spotřebou kyslíku. Spotřeba kyslíku V_Ó2 a maximální spotřeba kyslíku VO2 max. Spotřeba kyslíku u druhů, které se liší velikostí těla a rozměry orgánového systému, ukazuje podobnost v jejich grafu V_Ó2 distribuce naznačující, že navzdory složitosti jejich systémů existuje podobnost závislost na mocenském zákoně; proto jsou univerzální vzory pozorovány v rozmanité taxonomii zvířat.^[27]

U široké škály druhů nejsou alometrické vztahy na stupnici log-log nutně lineární. Například maximální rychlosti běhu savců ukazují komplikovaný vztah s tělesnou hmotou a nejrychlejší sprinteri mají střední velikost těla.^[28][29]

Alometrické svalové charakteristiky

The sval vlastnosti zvířat jsou podobné v široké škále velikostí zvířat, ačkoli velikost a tvar svalů se mohou a často liší v závislosti na omezeních prostředí, která jsou na ně kladena. Samotná svalová tkáň si udržuje své kontraktilní vlastnosti a nemění se v závislosti na velikosti zvířete. Fyziologické měřítko ve svalech ovlivňuje počet svalových vláken a jejich vlastní rychlost, aby se určila maximální síla a efektivita pohybu u daného zvířete. Rychlost náboru svalů se mění zhruba v inverzním poměru k krychlové kořenové hmotnosti zvířete (porovnejte vnitřní frekvence vrabčího letového svalu k čápovi).

${ displaystyle mathrm {frekvence} = { frac {1} { mathrm {hmotnost} ^ {1/3}}}}$

U mezidruhových alometrických vztahů souvisejících s takovými ekologickými proměnnými, jako je maximální rychlost reprodukce, byly učiněny pokusy vysvětlit změnu měřítka v kontextu dynamický rozpočet na energii teorie a metabolická teorie ekologie. Tyto myšlenky však byly méně úspěšné.

Alometrie pohybů nohou

Metody studia

Alometrie byla použita ke studiu vzorů v lokomotivních principech u široké škály druhů.^{[30][31][32][33]} Takový výzkum byl proveden ve snaze lépe porozumět pohybu zvířat, včetně faktorů, které se různé kroky snaží optimalizovat.^[33] Alometrické trendy pozorované u existujících zvířat byly dokonce kombinovány s evolučními algoritmy za účelem vytvoření realistických hypotéz týkajících se pohybových vzorů vyhynulých druhů.^[32] Tyto studie byly umožněny díky pozoruhodným podobnostem mezi pohybovou kinematikou a dynamikou různorodých druhů, „navzdory rozdílům v morfologii a velikosti“.^[30]

Alometrická studie lokomoce zahrnuje analýzu relativních velikostí, hmot a struktur končetin podobně tvarovaných zvířat a toho, jak tyto vlastnosti ovlivňují jejich pohyb při různých rychlostech.^[33] Vzory jsou identifikovány na základě bezrozměrných Froude čísla, které zahrnují měření délky nohou zvířat, rychlosti nebo frekvence kroku a hmotnosti.^[32][33]

Alexander začleňuje analýzu Froudeho čísla do své „hypotézy dynamické podobnosti“ vzorů chůze. Dynamicky podobné kroky jsou ty, mezi nimiž existují konstantní koeficienty, které mohou souviset s lineárními rozměry, časovými intervaly a silami. Jinými slovy, vzhledem k matematickému popisu chůze A a těchto tří koeficientů by bylo možné vytvořit chůzi B a naopak. Samotná hypotéza je následující: „zvířata různých velikostí mají tendenci se pohybovat dynamicky podobným způsobem, kdykoli to poměr jejich rychlosti dovolí.“ I když hypotéza dynamické podobnosti nemusí být skutečně sjednocujícím principem vzorů chůze zvířat, jedná se o pozoruhodně přesnou heuristiku.^[33]

Ukázalo se také, že živé organismy všech tvarů a velikostí využívají ve svých pohybových systémech pružinové mechanismy, pravděpodobně proto, aby minimalizovaly energetické náklady na pohyb.^[34] Alometrická studie těchto systémů podpořila lepší pochopení toho, proč jsou pružinové mechanismy tak běžné,^[34] jak se konformita končetin liší podle velikosti a rychlosti těla,^[30] a jak tyto mechanismy ovlivňují obecnou kinematiku a dynamiku končetin.^[31]

Principy nohového pohybu identifikované pomocí alometrie

• Alexander zjistil, že zvířata různých velikostí a hmot cestují se stejnými Froude číslo důsledně vykazují podobné vzorce chůze.^[33]
• Pracovní faktory - procenta kroku, během kterého noha udržuje kontakt se zemí - zůstávají relativně různá u různých zvířat pohybujících se stejným Froudeho číslem.^[33]
• Hypotéza dynamické podobnosti uvádí, že „zvířata různých velikostí mají tendenci se pohybovat dynamicky podobným způsobem, kdykoli to poměr jejich rychlosti dovolí“.^[33]
• Hmota těla má na dynamiku končetin ještě větší účinek než rychlost.^[31]
• Tuhost nohou ${ displaystyle k _ { text {leg}} = { frac { text {maximální síla}} { text {maximální posunutí}}}}$, je úměrný ${ displaystyle M ^ {0,67}}$, kde ${ displaystyle M}$ je tělesná hmotnost.^[31]
• Špičková síla prožívaná během kroku je úměrná ${ displaystyle M ^ {0,97}}$.^[31]
• Množství, o které se noha během kroku zkracuje (tj. Její špičkový posun), je úměrná ${ displaystyle M ^ {0,30}}$.^[31]
• Úhel zametený nohou během kroku je úměrný ${ displaystyle M ^ {- 0,034}}$.^[31]
• Masově specifická pracovní rychlost končetiny je úměrná ${ displaystyle M ^ {0,11}}$.^[31]

Škálování dávky léku

Fyziologický účinek léčiv a dalších látek se v mnoha případech mění alometricky.

West, Brown a Enquist v roce 1997 odvodili hydrodynamickou teorii, která vysvětlila univerzální fakt, že rychlost metabolismu se mění jako síla ¾ s tělesnou hmotností. Ukázali také, proč se délka života mění jako síla + and a srdeční frekvence jako síla -¼. Průtok krve (+ ¾) a odpor (-¾) se mění stejným způsobem, což vede ke konstantnímu krevnímu tlaku u jednotlivých druhů.^[35]

Hu a Hayton v roce 2001 diskutovali o tom, zda stupnice bazálního metabolismu je ⅔ nebo ¾ síla tělesné hmotnosti. Exponent ¾ může být použit pro látky, které jsou vylučovány hlavně metabolismem, nebo kombinovaným metabolizmem a vylučováním, zatímco ⅔ může platit pro léky, které jsou vylučovány hlavně ledvinami.^[36]

Na základě výše uvedené práce je k dispozici online alometrický škálovač dávek léků.^[37]

Spojené státy Úřad pro kontrolu potravin a léčiv (FDA) publikoval pokyny v roce 2005, které poskytují vývojový diagram, který uvádí rozhodnutí a výpočty použité ke generování maximální doporučené počáteční dávky u léku klinické testy z údajů na zvířatech.^[38]

Alometrické měřítko v tekuté lokomoci

Tato technická část není dobře napsaná a vyžaduje úpravy.

Hmotnost a hustota organismu mají velký vliv na pohyb organismu tekutinou. Například malé organismy používají bičíky a mohou se účinně pohybovat skrz tekutinu, ve které je suspendováno. Na druhé straně pak modrá velryba, která je mnohem hmotnější a hustší ve srovnání s viskozitou kapaliny ve srovnání s bakterií v stejné médium. Způsob, jakým tekutina interaguje s vnějšími hranicemi organismu, je důležitý pro pohyb tekutinou. Pro jednodušší plavce určuje odpor organismu odpor nebo odpor. Tento odpor nebo odpor lze vidět ve dvou odlišných vzorcích proudění. Tam je Laminární tok, kde je tekutina relativně nepřerušovaná poté, co se jí organismus pohybuje. Turbulentní proudění je opakem, kdy se tekutina pohybuje zhruba kolem organismů, které vytvářejí víry, které absorbují energii z pohonu nebo hybnosti organismu. Škálování také ovlivňuje pohyb tekutinou kvůli energii potřebné k pohonu organismu a udržení rychlosti pomocí hybnosti. Rychlost spotřeby kyslíku na gram tělesné velikosti se konzistentně snižuje s rostoucí velikostí těla.^[39] (Knut Schmidt-Nielson 2004)

Obecně platí, že menší a efektivnější organismy vytvářejí laminární tok (R <0,5x106), zatímco větší, méně efektivní organismy produkují turbulentní proudění (R > 2.0×106).^[18] Zvýšení rychlosti (V) také zvyšuje turbulenci, což lze dokázat pomocí Reynoldsovy rovnice. V přírodě však organismy, jako je delfín 6’-6 ”pohybující se rychlostí 15 uzlů, nemají odpovídající Reynoldsova čísla pro laminární proudění R = 107, ale vystavte to v přírodě. Pan G.A Steven pozoroval a dokumentoval delfíny pohybující se rychlostí 15 uzlů podél své lodi a zanechávající jedinou stopu světla, když byla fosforeskující aktivita v moři vysoká. Faktory, které přispívají, jsou:

• Při určování parametrů lokomoce je velmi důležitá povrchová plocha organismu a její vliv na tekutinu, ve které organismus žije.
• Rychlost organismu prostřednictvím tekutiny mění dynamiku proudění kolem tohoto organismu a se zvyšováním rychlosti se tvar organismu stává pro laminární proudění důležitější.
• Hustota a viskozita kapaliny.
• Délka organismu se započítává do rovnice, protože povrch jen přední 2/3 organismu má vliv na odpor

Odolnost proti pohybu přibližně proudem lemované pevné látky kapalinou lze vyjádřit vzorcem: C_fρ(celková plocha)PROTI2/2^[18]
V = rychlost

ρ = hustota kapaliny

C_F = 1.33R - 1 (laminární proudění) R = Reynoldsovo číslo

Reynoldsovo číslo [R] = VL/ν

PROTI = rychlost

L = osová délka organismu

ν = kinematická viskozita (viskozita / hustota)

Pozoruhodné Reynoldsova čísla:

R <0,5x106 = práh laminárního toku

R > 2,0 x 106 = práh turbulentního průtoku

Škálování má také vliv na výkonnost organismů v tekutině. To je nesmírně důležité pro mořské savce a jiné mořské organismy, které spoléhají na vzdušný kyslík, aby přežily a dýchaly. To může ovlivnit, jak rychle se může organismus efektivně pohánět, a co je důležitější, jak dlouho se může potápět, nebo jak dlouho a jak hluboko může organismus zůstat pod vodou. Hmotnost srdce a objem plic jsou důležité při určování toho, jak může škálování ovlivnit metabolické funkce a účinnost. Vodní savci, stejně jako ostatní savci, mají srdce stejné velikosti úměrné jejich tělům.

Savci mají srdce, které je přibližně 0,6% celkové tělesné hmotnosti plošně, od malé myši po velkou modrou velrybu. Lze jej vyjádřit jako: Srdeční hmotnost = 0,006 Mb1,0, kde Mb je tělesná hmotnost jedince.^[39] Objem plic také přímo souvisí s tělesnou hmotou u savců (sklon = 1,02). Plíce mají objem 63 ml na každý kg tělesné hmotnosti. Kromě toho je dechový objem v klidu u jedince 1/10 objemu plic. Rovněž náklady na dýchání s ohledem na spotřebu kyslíku se zvyšují řádově v Mb.75.^[39] To ukazuje, že savci, bez ohledu na velikost, mají stejnou velikost dýchacího a kardiovaskulárního systému a naopak mají stejné množství krve: přibližně 5,5% tělesné hmotnosti. To znamená, že u podobně navržených mořských savců platí, že čím větší je jedinec, tím efektivněji může cestovat ve srovnání s menším jedincem. Stejné úsilí vyžaduje pohyb jedné délky těla, ať už je jedinec jeden metr nebo deset metrů. To může vysvětlit, proč velké velryby mohou migrovat na velké vzdálenosti v oceánech a nezastavit se kvůli odpočinku. Je metabolicky levnější být větší velikostí těla.^[39] To platí i pro suchozemská a létající zvířata. Ve skutečnosti, aby se organismus mohl pohybovat na libovolnou vzdálenost, bez ohledu na typ od slonů po stonožky, menší zvířata spotřebovávají více kyslíku na jednotku tělesné hmotnosti než větší. Tato metabolická výhoda, kterou mají větší zvířata, umožňuje větším mořským savcům potápět se po delší dobu než jejich menší protějšky. Nízká srdeční frekvence znamená, že větší zvířata mohou nést více krve, která nese více kyslíku. Potom v kombinaci s faktem, že stupnice nákladů na opravu savců v řádu Mb.75 ukazuje, jak může být výhoda mít větší tělesnou hmotnost. Jednoduše řečeno, větší velryba může pojmout více kyslíku a současně méně metabolicky než menší velryba.

Cestování na dlouhé vzdálenosti a hluboké ponory je kombinací dobré výdrže a také pohybu efektivní rychlostí a efektivním způsobem k vytvoření laminárního proudění, snižujícího odpor a turbulence. V mořské vodě jako tekutině je cestování na velké vzdálenosti u velkých savců, jako jsou velryby, usnadněno jejich neutrálním vztlakem a jejich hmotnost je zcela podporována hustotou mořské vody. Na souši musí zvířata během pohybu vynaložit část své energie na boj s účinky gravitace.

Létající organismy, jako jsou ptáci, se také považují za pohybující se tekutinou. U šupinatění ptáků podobného tvaru bylo také vidět, že větší jedinci mají nižší metabolické náklady na kg než menší druhy, což by se dalo očekávat, protože to platí pro všechny ostatní formy zvířat. Ptáci mají také rozptyl v frekvenci úderů křídla. Dokonce is kompenzací větších křídel na jednotku tělesné hmotnosti mají větší ptáci také pomalejší frekvenci úderů křídel, což umožňuje větším ptákům létat ve vyšších nadmořských výškách, na delší vzdálenosti a s vyšší absolutní rychlostí než menší ptáci. Kvůli dynamice lokomoce založené na zdvihu a dynamice tekutin mají ptáci křivku ve tvaru písmene U pro metabolické náklady a rychlost. Protože let, ve vzduchu jako tekutina, je metabolicky nákladnější při nejnižší a nejvyšší rychlosti. Na druhém konci mohou malé organismy, jako je hmyz, získat výhodu z viskozity tekutiny (vzduchu), do které se pohybují. Perfektně načasovaný úder křídla může účinně absorbovat energii z předchozího úderu (Dickinson 2000). Tato forma zachycení probuzení umožňuje organismu recyklovat energii z tekutiny nebo vírů v této tekutině vytvořené samotným organismem. Stejný druh zachycení probuzení se vyskytuje také ve vodních organismech a pro organismy všech velikostí. Tato dynamika pohybu tekutiny umožňuje menším organismům získat výhodu, protože účinek na tekutinu je na ně mnohem větší kvůli jejich relativně menší velikosti.^[39][40]

Alometrické inženýrství

Alometrické inženýrství je metoda pro manipulaci alometrických vztahů uvnitř nebo mezi skupinami.^[41]

V charakteristice města

Tvrdí, že mezi městy a biologickými entitami existuje řada analogických konceptů a mechanismů, Bettencourt et al. ukázal řadu škálovacích vztahů mezi pozorovatelnými vlastnostmi města a velikostí města. HDP, „superkreativní“ zaměstnanost, počet vynálezců, kriminalita, šíření nemocí,^[24] a dokonce i rychlosti chůze pro chodce^[42] měřítko s počtem obyvatel města.

Příklady

Některé příklady alometrických zákonů:

• Kleiberův zákon, rychlost metabolismu ${ displaystyle q_ {0}}$ je úměrná tělesné hmotnosti ${ displaystyle M}$ zvedl k ${ displaystyle 3/4}$ Napájení:

${ displaystyle q_ {0} sim M ^ { frac {3} {4}}}$

• dýchání a srdeční frekvence ${ displaystyle t}$ jsou nepřímo úměrné tělesné hmotnosti ${ displaystyle M}$ zvedl k ${ displaystyle 1/4}$ Napájení:

${ displaystyle t sim M ^ {- { frac {1} {4}}}}$

• kontaktní plocha pro hromadný přenos ${ displaystyle A}$ a tělesná hmotnost ${ displaystyle M}$:

${ displaystyle A sim M ^ { frac {7} {8}}}$

• proporcionalita mezi optimální cestovní rychlost ${ displaystyle V_ {opt}}$ létajících těl (hmyz, ptáci, letadla) a tělesné hmotnosti ${ displaystyle M}$ zvednutý k moci ${ displaystyle 1/6}$:

${ displaystyle V _ { text {opt}} sim M ^ { frac {1} {6}}}$

Determinanty velikosti u různých druhů

Při určování tělesné hmotnosti a velikosti u daného zvířete závisí mnoho faktorů. Tyto faktory často ovlivňují velikost těla v evolučním měřítku, ale podmínky, jako je dostupnost potravy a místo výskytu velikost může na druh působit mnohem rychleji. Mezi další příklady patří následující:

• Fyziologický design

Na velikosti daného druhu hraje roli základní fyziologický design. Například zvířata s uzavřeným oběhovým systémem jsou větší než zvířata s otevřeným nebo žádným oběhovým systémem.^[23]

• Mechanické provedení

Mechanická konstrukce může také určit maximální povolenou velikost pro daný druh. Zvířata s tubulárními endoskeletony bývají větší než zvířata s exoskeletony nebo hydrostatickými kostrami.^[23]

• Místo výskytu

Prostředí zvířete po celou dobu vývoj je jedním z největších určujících faktorů jeho velikosti. Na souši existuje pozitivní korelace mezi tělesnou hmotností vrcholných druhů v dané oblasti a dostupnou rozlohou.^[43] V dané oblasti však existuje mnohem větší počet „malých“ druhů. To je s největší pravděpodobností určeno ekologickými podmínkami, vývojovými faktory a dostupností potravin; malá populace velkých predátorů závisí na přežití mnohem větší populace malé kořisti. Ve vodním prostředí mohou největší zvířata dorůst a mít mnohem větší tělesnou hmotnost než suchozemská zvířata, kde jsou faktorem omezení gravitační hmotnosti.^[18]

Viz také

Reference

Další čtení

externí odkazy

• FDA Guidance for Estimating Human Equivalent Dose (For "first in human" clinical trials of new drugs)