Uhlíková fixace - Carbon fixation

Uhlíková fixace nebo asimilace uhlíku je proces, při kterém anorganický uhlík (zejména ve formě oxid uhličitý ) je převedeny na organické sloučeniny životem organismy. Sloučeniny se poté používají k ukládání energie a jako struktura pro jiné biomolekuly. Nejvýznamnějším příkladem fixace uhlíku je fotosyntéza; jiná forma známá jako chemosyntéza může probíhat bez slunečního záření.
Organismy, které rostou fixací uhlíku, se nazývají autotrofy, který zahrnuje fotoautotrofy (které používají sluneční světlo) a lithoautotrofy (které používají anorganickou oxidaci). Heterotrofy samy o sobě nejsou schopné fixace uhlíku, ale jsou schopné růst konzumací uhlíku fixovaného autotrofy nebo jinými heterotrofy. „Fixovaný uhlík“, „snížený uhlík“ a „organický uhlík“ lze všechny zaměnitelně použít pro označení různých organických sloučenin.[1]
Čistý vs. hrubý CO2 fixace

Odhaduje se, že přibližně 258 miliard tun oxidu uhličitého se ročně přemění fotosyntézou. Většina fixace se vyskytuje v suchozemských prostředích, zejména v tropech. Hrubé množství fixovaného oxidu uhličitého je mnohem větší, protože přibližně 40% je spotřebováno dýcháním po fotosyntéze.[1] Vzhledem k rozsahu tohoto procesu je to pochopitelné RuBisCO je nejhojnější protein na Zemi.
Přehled cest
Šest autotrofní cesty fixace uhlíku jsou známé od roku 2011. The Calvinův cyklus fixuje uhlík v chloroplasty rostlin a řas a v sinice. Rovněž fixuje uhlík v anoxygenní fotosyntéze v jednom typu proteobakterie volala fialové bakterie a v některých nefototrofních proteobakteriích.[2]
Z pěti dalších autotrofních drah jsou dvě známé pouze v bakterie (dále jen redukční cyklus kyseliny citronové a 3-hydroxypropionátový cyklus ), dva pouze v archaea (dvě varianty 3-hydroxypropionátového cyklu) a jedna v bakteriích i archaeách ( reduktivní acetyl CoA dráha ).
Kyslíková fotosyntéza
v fotosyntéza, energie ze slunečního světla řídí fixaci uhlíku cesta. Kyslík fotosyntézu používá prvovýrobci - rostliny, řasy, a sinice. Obsahují pigment chlorofyl a použijte Calvinův cyklus autotrofně fixovat uhlík. Proces funguje takto:
- 2H2O → 4e− + 4H+ + O.2
- CO2 + 4e− + 4H+ → CH2O + H2Ó
V prvním kroku se voda disociuje na elektrony, protony a zdarma kyslík. To umožňuje použití vody, jedné z nejhojnějších látek na Zemi, jako dárce elektronů - jako zdroje snižující energii. Uvolňování volného kyslíku je vedlejším účinkem, který má obrovské následky. První krok využívá energii slunečního světla k oxidaci vody na O2a nakonec vyrábět ATP
- ADP + Pi ⇌ ATP + H2Ó
a redukční činidlo, NADPH
- NADP+ + 2e− + 2 hodiny+ ⇌ NADPH + H+
Ve druhém kroku, nazývaném Calvinův cyklus, se provádí skutečná fixace oxidu uhličitého. Tento proces spotřebovává ATP a NADPH. Kalvinův cyklus v rostlinách odpovídá za převahu fixace uhlíku na zemi. v řasy a sinice, odpovídá za převahu fixace uhlíku v oceánech. Calvinův cyklus přeměňuje oxid uhličitý na cukr triose fosfát (TP), což je glyceraldehyd-3-fosfát (GAP) společně s dihydroxyaceton fosfát (DHAP):
- 3 CO2 + 12 e− + 12 hodin+ + Pi → TP + 4 H2Ó
Alternativní perspektiva odpovídá za NADPH (zdroj e−) a ATP:
- 3 CO2 + 6 NADPH + 6 H+ + 9 ATP + 5 H2O → TP + 6 NADP+ + 9 ADP + 8 Pi
Vzorec pro anorganický fosfát (P.i) je HOPO32− + 2 hodiny+. Vzorce pro triózu a TP jsou C2H3Ó2-CH2OH a C.2H3Ó2-CH2OPO32− + 2 hodiny+
Evoluční úvahy
Někde před 3,8 až 2,3 miliardami let předci sinice vyvinul kyslíková fotosyntéza,[3][4] umožňující použití hojné, ale relativně oxidované molekuly H2O jako donor elektronů do elektronového transportního řetězce světelně katalyzovaného čerpání protonů odpovědných za účinnou syntézu ATP.[5][6] Když došlo k tomuto evolučnímu průlomu, předpokládá se, že autotrofie (růst s použitím anorganického uhlíku jako jediného zdroje uhlíku) již byla vyvinuta. Avšak šíření sinic díky své nové schopnosti využívat vodu jako zdroj elektronů radikálně změnilo globální prostředí okysličením atmosféry a dosažením velkých toků CO2 spotřeba.[7]
CO2 koncentrační mechanismy
Mnoho fotosyntetických organismů CO nezískalo2 koncentrační mechanismy (CCM), které zvyšují koncentraci CO2 k dispozici počáteční karboxyláze z Calvinova cyklu, enzymu RuBisCO. Mezi výhody CCM patří zvýšená tolerance k nízkým vnějším koncentracím anorganického uhlíku a nižší ztráty na fotorespirace. Díky CCM mohou rostliny snášet odolnost vůči stresu z tepla a vody.
CO2 koncentrační mechanismy používají enzym uhličitá anhydráza (CA), které katalyzují dehydrataci hydrogenuhličitan do CO2 a hydratace CO2 k hydrogenuhličitanu
- HCO3− + H+ ⇌ CO2 + H2Ó
Lipidové membrány jsou mnohem méně propustné pro hydrogenuhličitan než pro CO2. Pro účinnější zachycení anorganického uhlíku některé rostliny upravily anaplerotické reakce
- HCO3− + H+ + PEP → OAA + Pi
katalyzováno PEP karboxyláza (PEPC), na karboxylát fosfoenolpyruvát (PEP) do oxaloacetát (OAA), což je C4 dikarboxylová kyselina.
CAM rostliny
CAM rostliny které používají metabolismus kyseliny Crassulacean jako adaptaci na suché podmínky. CO2 vstupuje přes průduchy během noci a je přeměněn na 4-uhlíkovou sloučeninu, kyselina jablečná, který uvolňuje CO2 pro použití v Calvinově cyklu během dne, kdy jsou průduchy uzavřeny. Závod jade (Crassula ovata ) a kaktusy jsou typické pro rostliny CAM. Šestnáct tisíc druhů rostlin používá CAM.[8] Tyto rostliny mají uhlíkový izotopový podpis od -20 do -10 ‰.[9]
C4 rostliny
C4 rostliny předpovězte Calvinův cyklus reakcemi, které obsahují CO2 do jedné ze 4-uhlíkových sloučenin, kyseliny jablečné nebo kyseliny asparagové. C4 rostliny mají výraznou vnitřní anatomii listů. Tropické trávy, jako např cukrová třtina a kukuřice jsou C.4 rostlin, ale existuje mnoho širokolistých rostlin, které jsou C.4. Celkově používá C 7600 druhů suchozemských rostlin4 fixace uhlíku, což představuje přibližně 3% všech druhů.[10] Tyto rostliny mají uhlíkový izotopový podpis od -16 do -10 ‰.[9]
C3 rostliny
Převážná většina rostlin je C3 rostliny. Jsou takzvaní, aby je odlišili od CAM a C.4 rostlinami a protože karboxylačními produkty Calvinova cyklu jsou 3-uhlíkové sloučeniny. Chybí jim C.4 cykly dikarboxylové kyseliny, a proto mají vyšší CO2 kompenzační body než CAM nebo C.4 rostliny. C3 rostliny mají a podpis izotopu uhlíku −24 až −33 ‰.[9]
Bakterie a sinice
Využívají téměř všechny sinice a některé bakterie karboxysomy koncentrovat oxid uhličitý. Karboxysomy jsou proteinové skořápky naplněné enzymem RuBisCO a a uhličitá anhydráza. Karboanhydráza produkuje CO2 z hydrogenuhličitanu, který difunduje do karboxysomu. Okolní skořápka poskytuje bariéru proti ztrátě oxidu uhličitého a pomáhá zvyšovat jeho koncentraci kolem RuBisCO.
Jiné autotrofní cesty
Obrátit Krebsův cyklus
The obrácený Krebsův cyklus, také známý jako reverzní cyklus TCA (rTCA) nebo redukční cyklus kyseliny citronové, je alternativou ke standardu Calvin-Bensonův cyklus pro fixaci uhlíku. Bylo zjištěno, že v přísné anaerobní nebo mikroaerobní bakterie (tak jako Aquificales )[11] a anaerobní archea. Objevili jej Evans, Buchanan a Arnon v roce 1966 při práci s fotosyntézou zelená bakterie síry Chlorobium limicola.[12] Cyklus zahrnuje biosyntézu acetyl-CoA ze dvou molekul CO2.[13] Klíčové kroky obráceného Krebsova cyklu jsou:
- Oxaloacetát na malát, použitím NADH + H+
- Fumarát na sukcinát, katalyzovaný oxidoreduktázou, Fumarátreduktáza
- Succinate to sukcinyl-CoA, krok závislý na ATP
- Succinyl-CoA až alfa-ketoglutarát, s použitím jedné molekuly CO2
- Citrát přeměněn na oxaloacetát a acetyl-CoA, toto je krok závislý na ATP a klíčovým enzymem je ATP citrát lyáza
Tato cesta je cyklická v důsledku regenerace oxaloacetátu.[14]
Reverzní Krebsův cyklus využívají mikroorganismy v anaerobním prostředí. Zejména je to jedna z nejpoužívanějších cest v hydrotermální průduchy podle Epsilonproteobakterie.[15] Tato vlastnost je v oceánech velmi důležitá. Bez ní by v aphotických prostředích neexistovala primární produkce, která by vedla k životním stanovištím. Tento druh primární produkce se tedy nazývá „temná primární produkce“.[16]
Jedním z dalších důležitých aspektů je symbióza mezi Gammaproteobakterie a Riftia pachyptila. Tyto bakterie mohou přecházet z cyklu Calvin-Benson do cyklu rTCA a naopak v reakci na různé koncentrace H2S v prostředí.[17]
Redukční cesta acetyl CoA
The reduktivní acetyl CoA dráha Cesta (CoA), známá také jako cesta Wood-Ljungdahl, objevili Harland G. Wood a Lars G. Ljungdahl v roce 1965, díky jejich studiím o Clostridium thermoaceticum, a Gram pozitivní bakterie nyní pojmenovaná Moorella thermoacetica.[18] Je to acetogen, anaerobní bakterie, která používá CO2 jako akceptor elektronů a zdroj uhlíku a H2 jako donor elektronů za vzniku kyseliny octové.[19][20][21][22] Tento metabolismus je v kmeni široce rozšířen Firmicutes, zejména v Clostridia.[19]
Cestu také používá methanogeny, které jsou hlavně Euryarchaeota a několik anaerobních chemolithoautotrofů, jako jsou bakterie redukující síran a archea. Pravděpodobně to provádí také Brocadiales, řád Planctomycetes které oxidují amoniak v anaerobním stavu.[13][23][24][25][26][27][28] Hydrogenotrofní methanogeneze, který se vyskytuje pouze v určitých archaeách a představuje 80% celosvětové methanogeneze, je také založen na reduktivní acetyl CoA dráze.
The Oxid uhelnatý dehydrogenáza /Acetyl-CoA syntáza je enzym citlivý na kyslík, který umožňuje snížení CO2 na CO a syntéza acetyl-CoA v několika reakcích.[29]
Jedna větev této dráhy, methylová větev, je podobná, ale nehomologní mezi bakteriemi a archeaami. V této větvi dochází ke snížení CO2 na methylový zbytek vázaný na kofaktor. Meziprodukty jsou formát pro bakterie a formyl-methanofuran pro archea a také nosiče, tetrahydrofolát a tetrahydropteriny v bakteriích a archaea, se liší, například enzymy tvořící methylovou skupinu vázanou na kofaktor.[13]
Jinak je karbonylová větev mezi dvěma doménami homologní a spočívá v redukci další molekuly CO2 na karbonylový zbytek vázaný na enzym, katalyzovaný CO dehydrogenázou / acetyl-CoA syntázou. Tento klíčový enzym je také katalyzátorem pro tvorbu acetyl-CoA počínaje produkty předchozích reakcí, methylovým a karbonylovým zbytkem.[29][30]
Tato cesta fixace uhlíku vyžaduje pouze jednu molekulu ATP pro výrobu jedné molekuly pyruvátu, což činí tento proces jednou z hlavních voleb pro chemolithoautotrofy s omezenou energií a životem v anaerobních podmínkách.[13]
3-Hydroxypropionátové kolo
The 3-Hydroxypropionátové kolo, také známý jako cyklus 3-HP / malyl-CoA, objevil Helge Holo v roce 1989. Je to cesta fixace uhlíku a je využívána zelenými nesirnými fototrofy Chloroflexaceae rodina, včetně maximálního exponenta této rodiny Chloroflexus auranticus tímto způsobem byl objeven a prokázán.[31]
3-Hydroxipropionátové kolo se skládá ze dvou cyklů a název tohoto způsobu pochází z 3-Hydroxyporopionátu, který odpovídá jeho střední charakteristice.
První cyklus je způsob syntézy glykoxilátu. Během tohoto cyklu jsou dvě molekuly hydrogenuhličitanu fixovány díky působení dvou enzymů: Acetyl-CoA karboxyláza katalyzuje karboxylaci Acetyl-CoA na Malonyl-CoA a Propionyl-CoA karboxyláza katalyzuje karboxylaci Propionyl-CoA na Methylamalonyl-CoA. Od tohoto bodu vede řada reakcí k tvorbě glykoxylátu, který se tak stane součástí druhého cyklu.[32][33]
Ve druhém cyklu je glykoxilát přibližně jednou molekulou propionyl-CoA tvořící methylamalonyl-CoA. To se následně převede pomocí řady reakcí na Citramalyl-CoA. Citramalyl-CoA se dělí na pyruvát a acetyl-CoA díky enzymu MMC lyase. V tomto okamžiku se pyruvát uvolní, zatímco acetyl-CoA se znovu použije a znovu karboxyluje v Malonyl-coa, čímž se rekonstituuje cyklus.[34]
19 je celkových reakcí účastnících se 3-hydroxypropionátového kola a 13 jsou použité multifunkční enzymy. Multifunkčnost těchto enzymů je důležitým rysem této dráhy, která tak umožňuje fixaci 3 molekul hydrogenuhličitanu.[34]
Je to velmi nákladný způsob: 7 molekul ATP se používá pro syntézu nového pyruvátu a 3 ATP pro fosfát triózu.[33]
Důležitou charakteristikou tohoto cyklu je, že umožňuje ko-asimilaci mnoha sloučenin, díky nimž je vhodný pro mixotrofní organismy.[33]
Bylo zjištěno, že varianta 3-hydroxypropionátového cyklu funguje v aerobním extrémním termoacidofilním archaeonu Metallosphaera sedula. Tato cesta se nazývá 3-hydroxypropionátový / 4-hydroxybutyrátový cyklus.[35]
Ještě další variantou 3-hydroxypropionátového cyklu je dikarboxylátový / 4-hydroxybutyrátový cyklus. Byl objeven v anaerobních archách a byl navržen v roce 2008 pro hypertermofilní archeona Ignicoccus hospitalis.[36]
Chemosyntéza
Chemosyntéza je fixace uhlíku poháněná energií získanou oxidací anorganických látek (např. vodík plyn nebo sirovodík ), spíše než na slunci. Bakterie oxidující síru a vodík často používají Calvinův cyklus nebo redukční cyklus kyseliny citronové.[37]
Neautotrofní cesty
Ačkoli téměř všichni heterotrofi nemohou syntetizovat úplné organické molekuly z oxidu uhličitého, část oxidu uhličitého je začleněna do jejich metabolismu.[38] Zejména pyruvátkarboxyláza spotřebovává oxid uhličitý (jako hydrogenuhličitanové ionty) jako součást glukoneogeneze a oxid uhličitý se spotřebovává různými způsoby anaplerotické reakce.
Diskriminace izotopů uhlíku
Nějaký karboxylázy, zejména RuBisCO, přednostně váží stabilnější izotop uhlíku uhlík-12 přes těžší uhlík-13. Toto se nazývá diskriminace izotopů uhlíku a vede k tomu, že v rostlině jsou poměry uhlík-12 k uhlíku-13 vyšší než ve volném vzduchu. Měření tohoto poměru je důležité při hodnocení účinnost využívání vody v rostlinách,[39][40][41] a také při hodnocení možných nebo pravděpodobných zdrojů uhlíku ve studiích globálního uhlíkového cyklu.
Reference
- ^ A b Geider, R. J .; et al. (2001). „Primární produktivita planety Země: biologické determinanty a fyzikální omezení na suchozemských a vodních stanovištích“. Globální změna Biol. 7 (8): 849–882. Bibcode:2001GCBio ... 7..849G. doi:10.1046 / j.1365-2486.2001.00448.x.
- ^ Swan BK, Martinez-Garcia M, Preston CM, Sczyrba A, Woyke T, Lamy D, Reinthaler T, Poulton NJ, Masland ED, Gomez ML, Sieracki ME, DeLong EF, Herndl GJ, Stepanauskas R (2011). „Potenciál pro chemolithoautotrofii mezi liniemi všudypřítomných bakterií v temném oceánu“. Věda. 333 (6047): 1296–300. Bibcode:2011Sci ... 333.1296S. doi:10.1126 / science.1203690. PMID 21885783. S2CID 206533092.
- ^ Cardona T, Sánchez-Baracaldo P, Rutherford AW, Larkum AW (listopad 2018). „Včasný archeanský původ Photosystému II“. Geobiologie. 0 (2): 127–150. doi:10,1111 / gbi.12322. PMC 6492235. PMID 30411862.
- ^ Cardona T, Murray JW, Rutherford AW (květen 2015). „Původ a vývoj oxidace vody před posledním společným předkem sinic“. Molekulární biologie a evoluce. 32 (5): 1310–28. doi:10.1093 / molbev / msv024. PMC 4408414. PMID 25657330.
- ^ Brasier M, McLoughlin N, Green O, Wacey D (červen 2006). „Nový pohled na fosilní důkazy pro raný archaejský buněčný život“. Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně. Série B, Biologické vědy. 361 (1470): 887–902. doi:10.1098 / rstb.2006.1835. PMC 1578727. PMID 16754605.
- ^ Tomitani A, Knoll AH, Cavanaugh CM, Ohno T (duben 2006). „Evoluční diverzifikace sinic: molekulárně-fylogenetické a paleontologické perspektivy“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 103 (14): 5442–7. Bibcode:2006PNAS..103.5442T. doi:10.1073 / pnas.0600999103. PMC 1459374. PMID 16569695.
- ^ Kopp RE, Kirschvink JL, Hilburn IA, Nash CZ (srpen 2005). „Paleoproterozoická sněhová koule Země: klimatická katastrofa vyvolaná vývojem kyslíkové fotosyntézy“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 102 (32): 11131–6. Bibcode:2005PNAS..10211131K. doi:10.1073 / pnas.0504878102. PMC 1183582. PMID 16061801.
- ^ Dodd AN, Borland AM, Haslam RP, Griffiths H, Maxwell K (2002). „Metabolismus kyseliny Crassulacean: plastický, fantastický“. J. Exp. Bot. 53 (369): 569–580. doi:10.1093 / jexbot / 53.369.569. PMID 11886877.
- ^ A b C O'Leary MH (1988). "Uhlíkové izotopy ve fotosyntéze". BioScience. 38 (5): 328–336. doi:10.2307/1310735. JSTOR 1310735. S2CID 29110460.
- ^ Sage RF, Meirong L, Monson RK (1999). "16. Taxonomické rozdělení fotosyntézy C4". V Sage RF, Monson RK (eds.). C4 Biologie rostlin. str. 551–580. ISBN 0-12-614440-0.
- ^ Wächtershäuser, G. Před enzymy a templáty: teorie povrchového metabolismu. OCLC 680443998.
- ^ Fuchs, Georg (13. října 2011). „Alternativní způsoby fixace oxidu uhličitého: Pohledy do rané evoluce života?“. Výroční přehled mikrobiologie. 65 (1): 631–658. doi:10.1146 / annurev-micro-090110-102801. ISSN 0066-4227. PMID 21740227.
- ^ A b C d Hügler, Michael; Sievert, Stefan M. (15. ledna 2011). „Za Calvinovým cyklem: autotrofní fixace uhlíku v oceánu“. Výroční zpráva o námořní vědě. 3 (1): 261–289. Bibcode:ARMS 2011 .... 3..261H. doi:10.1146 / annurev-marine-120709-142712. ISSN 1941-1405. PMID 21329206. S2CID 44800487.
- ^ Buchanan, Bob B .; Arnon, Daniel I. (1990). "Obrácený cyklus KREBS ve fotosyntéze: konečná shoda". Fotosyntetický výzkum. 24 (1): 47–53. doi:10.1007 / bf00032643. ISSN 0166-8595. PMID 24419764. S2CID 2753977.
- ^ Grzymski, J. J .; Murray, A.E .; Campbell, B. J .; Kaplarevic, M .; Gao, G. R .; Lee, C .; Daniel, R .; Ghadiri, A .; Feldman, R. A .; Cary, S. C. (5. listopadu 2008). „Analýza metagenomu extrémní mikrobiální symbiózy odhaluje eurytermální adaptaci a metabolickou flexibilitu“. Sborník Národní akademie věd. 105 (45): 17516–17521. Bibcode:2008PNAS..10517516G. doi:10.1073 / pnas.0802782105. ISSN 0027-8424. PMC 2579889. PMID 18987310.
- ^ Baltar, Federico; Herndl, Gerhard J. (11. června 2019). „Je fixace tmavého uhlíku relevantní pro odhady primární produkce oceánů?“ (PDF). doi:10.5194 / bg-2019-223. Citovat deník vyžaduje
| deník =
(Pomoc) - ^ Markert, Stephanie Arndt, Cordelia Felbeck, Horst Becher, Dorte Sievert, Stefan M. Hugler, Michael Albrecht, Dirk Robidart, Julie Bench, Shellie Feldman, Robert A. Hecker, Michael Schweder, Thomas (28. února 2007). „Fyziologická proteomika nekultivovaného endosymbiontu Riftia pachyptila“. Věda. 315 (5809): 247–50. Bibcode:2007Sci ... 315..247M. doi:10.1126 / science.1132913. hdl:1912/1514. OCLC 655249163. PMID 17218528. S2CID 45745396.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ Ljungdahl, L; Wood, HG (1965). „Inkorporace C-14 z oxidu uhličitého do fosforečnanů cukru, karboxylových kyselin a aminokyselin Clostridium thermoaceticum“. J. Bacteriol. 89 (4): 1055–64. doi:10.1128 / jb.89.4.1055-1064.1965. PMC 277595. PMID 14276095.
- ^ A b Drake, Harold L .; Gößner, Anita S .; Daniel, Steven L. (26. března 2008). „Staré acetogeny, nové světlo“. Annals of the New York Academy of Sciences. 1125 (1): 100–128. Bibcode:2008NYASA1125..100D. doi:10.1196 / annals.1419.016. ISSN 0077-8923. PMID 18378590. S2CID 24050060.
- ^ Ljungdahl, L G; Wood, H G (1969). "Celková syntéza acetátu z CO2 heterotrofními bakteriemi". Výroční přehled mikrobiologie. 23 (1): 515–538. doi:10.1146 / annurev.mi.23.100169.002503. ISSN 0066-4227. PMID 4899080.
- ^ Ljungdahl, L. (1. ledna 1986). „Autotrophic Pathway of Acetate Synthesis in Acetogenic Bacteria“. Výroční přehled mikrobiologie. 40 (1): 415–450. doi:10.1146 / annurev.micro.40.1.415. ISSN 0066-4227. PMID 3096193.
- ^ Ljungdahl, Lars G. (2009). „Život s acetogeny, termofily a celulolytickými anaeroby“. Výroční přehled mikrobiologie. 63 (1): 1–25. doi:10.1146 / annurev.micro.091208.073617. ISSN 0066-4227. PMID 19575555.
- ^ Jansen, Kathrin; Thauer, Rudolf K .; Widdel, Fritz; Fuchs, Georg (1984). "Cesty asimilace uhlíku v bakteriích redukujících síran. Formulace, oxid uhličitý, oxid uhelnatý a octan asimilace Desulfovibrio baarsii". Archiv mikrobiologie. 138 (3): 257–262. doi:10.1007 / bf00402132. ISSN 0302-8933. S2CID 8587232.
- ^ Zeikus, J .; Kerby, R; Krzycki, J. (8. března 1985). "Chemie jednoho uhlíku acetogenních a methanogenních bakterií". Věda. 227 (4691): 1167–1173. Bibcode:1985Sci ... 227.1167Z. doi:10.1126 / science.3919443. ISSN 0036-8075. PMID 3919443.
- ^ Schauder, Rolf; Preuss, Andrea; Jetten, Mike; Fuchs, Georg (1989). "Oxidační a reduktivní cesta acetyl CoA / oxid uhelnatý dehydrogenáza v Desulfobacterium autotrophicum". Archiv mikrobiologie. 151 (1): 84–89. doi:10.1007 / bf00444674. ISSN 0302-8933.
- ^ Fuchs, Georg (1994), „Variace cesty acetyl-CoA v různě souvisejících mikroorganismech, které nejsou acetogeny“, Acetogeneze, Springer USA, str. 507–520, doi:10.1007/978-1-4615-1777-1_19, ISBN 978-1-4613-5716-2
- ^ Vorholt, Julia; Kunow, Jasper; Stetter, Karl O .; Thauer, R. K. (1. února 1995). „Enzymy a koenzymy dráhy oxidu uhelnatého dehydrogenázy pro autotrofní fixaci CO2 u Archaeoglobus lithotrophicus a nedostatek oxidu uhelnatého dehydrogenázy v heterotrofní A. profundus“. Archiv mikrobiologie. 163 (2): 112–118. doi:10,1007 / s002030050179. ISSN 0302-8933.
- ^ Strous, Marc; Pelletier, Eric; Mangenot, Sophie; Rattei, Thomas; Lehner, Angelika; Taylor, Michael W .; Horn, Matthias; Daims, Holger; Bartol-Mavel, Delphine; Wincker, Patrick; Barbe, Valérie (2006). „Dešifrování evoluce a metabolismu bakterie anammox z komunitního genomu“. Příroda. 440 (7085): 790–794. Bibcode:2006 Natur.440..790S. doi:10.1038 / nature04647. ISSN 0028-0836. PMID 16598256. S2CID 4402553.
- ^ A b Pezacka, E .; Wood, H. G. (1. října 1984). „Role oxidu uhelnatého dehydrogenázy v autotrofní cestě používané acetogenními bakteriemi“. Sborník Národní akademie věd. 81 (20): 6261–6265. Bibcode:1984PNAS ... 81.6261P. doi:10.1073 / pnas.81.20.6261. ISSN 0027-8424. PMC 391903. PMID 6436811.
- ^ Ragsdale, S. W .; Wood, H. G. (10. dubna 1985). „Biosyntéza acetátu acetogenními bakteriemi. Důkazy, že oxid uhelnatý dehydrogenáza je kondenzační enzym, který katalyzuje poslední kroky syntézy.“ The Journal of Biological Chemistry. 260 (7): 3970–3977. ISSN 0021-9258. PMID 2984190.
- ^ STRAUSS, Gerhard; FUCHS, Georg (1993). „Enzymy nové autotrofní cesty fixace CO2 ve fototrofní bakterii Chloroflexus aurantiacus, 3-hydroxypropionátový cyklus“. European Journal of Biochemistry. 215 (3): 633–643. doi:10.1111 / j.1432-1033.1993.tb18074.x. ISSN 0014-2956. PMID 8354269.
- ^ Herter, S .; Busch, A .; Fuchs, G. (1. listopadu 2002). „L-Malyl-Coenzyme A Lyase / -Metylmalyl-Coenzyme A Lyase z Chloroflexus aurantiacus, bifunkční enzym podílející se na autotrofní fixaci CO2“. Journal of Bacteriology. 184 (21): 5999–6006. doi:10.1128 / jb.184.21.5999-6006.2002. ISSN 0021-9193. PMC 135395. PMID 12374834.
- ^ A b C Berg, Ivan A. (7. ledna 2011). „Ekologické aspekty distribuce různých autotrofních cest fixace CO2“. Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 77 (6): 1925–1936. doi:10.1128 / aem.02473-10. ISSN 0099-2240. PMC 3067309. PMID 21216907.
- ^ A b Zarzycki, Jan; Brecht, Volker; Müller, Michael; Fuchs, Georg (2. prosince 2009). „Identifikace chybějících kroků autotrofního cyklu fixace CO2 3-hydroxypropionátem u Chloroflexus aurantiacus“. Sborník Národní akademie věd. 106 (50): 21317–21322. doi:10.1073 / pnas.0908356106. ISSN 0027-8424. PMC 2795484. PMID 19955419.
- ^ Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G (2007). "3-hydroxypropionátová / 4-hydroxybutyrátová autotrofní asimilační cesta oxidu uhličitého v Archeai". Věda. 318 (5857): 1782–6. Bibcode:2007Sci ... 318.1782B. doi:10.1126 / science.1149976. PMID 18079405. S2CID 13218676.
- ^ Huber H, Gallenberger M, Jahn U, Eylert E, Berg IA, Kockelkorn D, Eisenreich W, Fuchs G (2008). „Cyklus autotrofní uhlíkové asimilace dikarboxylátu / 4-hydroxybutyrátu v hypertermofilním Archaeum Ignicoccus hospitalis“. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 105 (22): 7851–6. Bibcode:2008PNAS..105,7851H. doi:10.1073 / pnas.0801043105. PMC 2409403. PMID 18511565.
- ^ Encyklopedie mikrobiologie. Akademický tisk. 2009. s. 83–84. ISBN 9780123739445.
- ^ Nicole Kresge; Robert D. Simoni; Robert L. Hill (2005). „Objev heterotrofní fixace oxidu uhličitého Harlandem G. Woodem“. The Journal of Biological Chemistry. 280 (18): e15.
- ^ Adiredjo, Afifuddin Latif; Navaud, Olivier; Muños, Stephane; Langlade, Nicolas B .; Lamaze, Thierry; Grieu, Philippe; Bernacchi, Carl J. (3. července 2014). „Genetická kontrola účinnosti využívání vody a diskriminace listových uhlíkových izotopů u slunečnice (Helianthus annuus L.) podrobena dvěma scénářům sucha“. PLOS ONE. 9 (7): e101218. Bibcode:2014PLoSO ... 9j1218A. doi:10.1371 / journal.pone.0101218. PMC 4081578. PMID 24992022.
- ^ Farquhar, GD; Ehleringer, JR; Hubick, K. T. (červen 1989). "Diskriminace uhlíkových izotopů a fotosyntéza". Roční přehled fyziologie rostlin a molekulární biologie rostlin. 40 (1): 503–537. doi:10.1146 / annurev.pp.40.060189.002443. S2CID 12988287.
- ^ Seibt, Ulli; Rajabi, Abazar; Griffiths, Howard; Berry, Joseph A. (26. ledna 2008). „Uhlíkové izotopy a účinnost využívání vody: smysl a citlivost“. Ekologie. 155 (3): 441–454. Bibcode:2008Oecol.155..441S. doi:10.1007 / s00442-007-0932-7. PMID 18224341. S2CID 451126.
Další čtení
- Berg IA (2011). "Ekologické aspekty distribuce různých autotrofních CO2 fixační cesty ". Appl. Environ. Microbiol. 77 (6): 1925–36. doi:10.1128 / AEM.02473-10. PMC 3067309. PMID 21216907.
Sestup rostlin a řas
- Keeling PJ (2004). „Rozmanitost a evoluční historie plastidů a jejich hostitelů“. Dopoledne. J. Bot. 91 (10): 1481–93. doi:10.3732 / ajb.91.10.1481. PMID 21652304. S2CID 17522125.
- Keeling PJ (2009). „Chromalveoláty a vývoj plastidů sekundární endosymbiózou“ (PDF). J. Eukaryot. Microbiol. 56 (1): 1–8. doi:10.1111 / j.1550-7408.2008.00371.x. PMID 19335769. S2CID 34259721. Archivovány od originál (PDF) dne 9. července 2009. Citováno 10. dubna 2012.
- Keeling PJ (2010). „Endosymbiotický původ, diverzifikace a osud plastidů“. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 365 (1541): 729–48. doi:10.1098 / rstb.2009.0103. PMC 2817223. PMID 20124341.
- Timme RE, Bachvaroff TR, Delwiche CF (2012). „Široké fylogenomické vzorkování a sesterská linie suchozemských rostlin“. PLOS ONE. 7 (1): e29696. Bibcode:2012PLoSO ... 7E9696T. doi:10.1371 / journal.pone.0029696. PMC 3258253. PMID 22253761.
- Spiegel FW (2012). "Evoluce. Uvažuje o první planetě". Věda. 335 (6070): 809–10. Bibcode:2012Sci ... 335..809S. doi:10.1126 / science.1218515. PMID 22344435. S2CID 36584136.
- Price DC, Chan CX, Yoon HS, Yang EC, Qiu H, Weber AP, Schwacke R, Gross J, Blouin NA, Lane C, Reyes-Prieto A, Durnford DG, Neilson JA, Lang BF, Burger G, Steiner JM, Löffelhardt W, Meuser JE, Posewitz MC, Ball S, Arias MC, Henrissat B, Coutinho PM, Rensing SA, Symeonidi A, Doddapaneni H, Green BR, Rajah VD, Boore J, Bhattacharya D (2012). „Genom Cyanophora paradoxa objasňuje původ fotosyntézy v řasách a rostlinách“ (PDF). Věda. 335 (6070): 843–7. Bibcode:2012Sci ... 335..843P. doi:10.1126 / science.1213561. PMID 22344442. S2CID 17190180. Archivovány od originál (PDF) dne 14. května 2013. Citováno 10. dubna 2012.