Myxococcus xanthus - Myxococcus xanthus

Myxococcus xanthus
M. xanthus development.png
Vědecká klasifikace
Království:
Bakterie
Kmen:
Proteobakterie
Třída:
Delta proteobakterie
Objednat:
Myxokoky
Rodina:
Myxococcaceae
Rod:
Myxococcus
Druh:
M. xanthus
Binomické jméno
Myxococcus xanthus
Beebe 1941

Myxococcus xanthus je gramnegativní, tyčinkovité druhy myxobakterie který vykazuje různé formy samoorganizujícího se chování jako reakce na podněty prostředí. Za normálních podmínek s bohatým jídlem existuje jako kořist, saprofytický jednodruhové biofilm zavolal roj. Za podmínek hladovění prochází mnohobuněčným vývojovým cyklem.[1]

Růst kolonií

Roj M. xanthus je distribuovaný systém obsahující miliony entit, které mezi sebou komunikují necentralizovaným způsobem. Jednoduché vzorce kooperativního chování mezi členy kolonie se spojují a vytvářejí komplexní skupinové chování v procesu známém jako „stigmergy Například tendence jedné buňky klouzat pouze při přímém kontaktu s jinou vede k tomu, že kolonie tvoří roje zvané „vlčí smečky“, které mohou mít šířku až několik palců. Toto chování je pro členy roje výhodné , protože zvyšuje koncentraci extracelulárního trávení enzymy vylučované bakteriemi, což usnadňuje dravé krmení. Podobně během stresujících podmínek bakterie procházejí procesem, ve kterém se agreguje přibližně 100 000 jednotlivých buněk a vytváří strukturu zvanou plodnice v průběhu několika hodin. Na vnitřku plodnice byly tyčinkovité buňky odlišit do sférických, silnostěnných výtrusy. Podstupují změny v syntéze nových bílkoviny, jakož i změny v buněčná stěna, které paralelizují morfologické změny. Během těchto agregací se husté hřebeny buněk pohybují ve vlnkách, které voskují a ubývají po dobu 5 hodin.[2]

Pohyblivost

Sociální pohyblivost vede k prostorové distribuci buněk s mnoha shluky a několika izolovanými jednotlivými buňkami.

Důležitá součást M. xanthus chování je jeho schopnost pohybovat se na pevném povrchu mechanismem zvaným „klouzání“.[3] Klouzavost je metoda lokomoce, která umožňuje pohyb, bez pomoci bičíků, na pevném povrchu. Klouzavost je rozdělena do dvou skupin pro M. xanthus: A-motilita (dobrodružná) a S-motilita (sociální).[4] V pohyblivosti A se jednotlivé buňky pohybují, což vede k distribuci s mnoha jednotlivými buňkami. V pohyblivosti S se nepohybují jednotlivé buňky, ale pohybují se buňky, které jsou blízko sebe. To vede k prostorové distribuci buněk s mnoha shluky a několika izolovanými jednotlivými buňkami.[4]

Více než 37 genů je zapojeno do systému A-motility, který zahrnuje více motorických prvků, které jsou uspořádány podél celého těla buňky. Zdá se, že každý motorický prvek je lokalizován do periplazmatického prostoru a je vázán na vrstvu peptidoglykanu. U motorů se předpokládá, že se budou pohybovat po spirálovitých cytoskeletálních vláknech. Klouzavá síla generovaná těmito motory je spojena s adhezními místy, která se volně pohybují ve vnější membráně a která poskytují specifický kontakt se substrátem, případně za pomoci extracelulárního polysacharidového slizu.[5][6]

S-motilita může představovat variaci záškubová pohyblivost, protože je zprostředkován vysunutím a stažením typ IV pili které procházejí vedoucím pólem buňky. Geny systému S-motility se zdají být homology genů zapojených do biosyntézy, sestavení a funkce záškubové motility u jiných bakterií.[5][6]

Diferenciace buněk, plodnost a sporulace

V přítomnosti kořisti (zde E. coli), M. xanthus buňky se samy organizují do periodických pásem cestujících vln, zvané vlnky (levá strana). V oblastech bez kořisti M. xanthus buňky jsou pod stresem živinami a v důsledku toho se samy organizují do struktur ve tvaru sena, spórami naplněných struktur nazývaných plodnice (pravá strana, žluté mohyly).

V reakci na hladovění se u myxobakterií vyvíjejí druhově specifické mnohobuněčné plodnice. Počínaje jednotným rojem buněk se některé agregují do plodnic, zatímco jiné buňky zůstávají ve vegetativním stavu. Tyto buňky, které se podílejí na tvorbě plodnice, se transformují z tyčinek na sférické, tepelně odolné myxospory, zatímco periferní buňky zůstávají ve tvaru tyčinky.[7] I když to není tak tolerantní k extrémům prostředí, jako například Bacil endospory, relativní odolnost myxospór vůči vysušení a zmrazení umožňuje myxobakteriím přežít sezónně drsné prostředí. Když je zdroj živin opět k dispozici, myxospory vyklíčí a vylučují své spórové pláště, aby se vynořily do tyčinkovitých vegetativních buněk. Synchronizované klíčení tisíců myxospor z jediného plodícího orgánu umožňuje členům nové kolonie myxobakterií okamžitě se zapojit do společného krmení.[8] M. xanthus buňky se také mohou diferencovat na environmentálně rezistentní spory způsobem nezávislým na hladovění. Tento proces, známý jako chemicky indukovaná sporulace, je spuštěn přítomností glycerolu a dalších chemických sloučenin ve vysokých koncentracích.[9] Biologické důsledky tohoto sporulačního procesu jsou po celá desetiletí kontroverzní kvůli nepravděpodobnosti najít takové vysoké koncentrace chemických induktorů v jejich přirozeném prostředí.[10] [11] Zjištění, že antifungální sloučenina ambruticin působí jako silný přírodní induktor v koncentracích, u nichž se předpokládá přítomnost v půdě, však naznačuje, že chemicky indukovaná sporulace je výsledkem konkurence a komunikace s myxobakteriem produkujícím ambruticin. Sorangium cellulosum. [12]

Mezibuněčná komunikace

Je velmi pravděpodobné, že buňky během procesu plodení a sporulace komunikují, protože skupina buněk, které hladověly, tvoří uvnitř plodnic myxospory.[1] Zdá se, že je nutný mezibuněčný signál, aby se zajistilo, že sporulace probíhá na správném místě a ve správný čas.[13] Výzkum podporuje existenci extracelulárního signálu, A-faktoru, který je nezbytný pro vývojovou genovou expresi a pro vývoj úplného plodného těla.[14]

Schopnost odposlouchávat

Bylo prokázáno, že M. xanthus roj je schopen odposlouchávat extracelulární signály produkované bakteriemi, které loví, což vede ke změnám v chování roje, které zvyšují jeho účinnost jako predátora.[15] To umožňuje vysoce adaptivní fyziologii, která pravděpodobně přispěla k téměř všudypřítomné distribuci myxobakterií

Důležitost ve výzkumu

Složité životní cykly myxobakterií z nich činí velmi atraktivní modely pro studium regulace genů i interakcí mezi buňkami. Vlastnosti M. xanthus usnadňují studium, a proto je důležité je zkoumat. Laboratorní kmeny M. xanthus jsou k dispozici, které jsou schopné planktonového růstu v šejkrové kultuře, takže se snadno pěstují ve velkém počtu. Nástroje klasické a molekulární genetiky jsou relativně dobře rozvinuty v M. xanthus.[16]

Ačkoli plodnice M. xanthus jsou relativně primitivní ve srovnání s komplikovanými strukturami produkovanými Stigmatella aurantiaca a další myxobakterie, velká většina genů, o nichž je známo, že se podílejí na vývoji, je mezi druhy konzervována.[17] Aby bylo možné vytvořit agarové kultury M. xanthus rostou v plodnice, lze jednoduše bakterie nakapat na hladovění.[18] Dále je možné uměle vyvolat produkci myxospor bez přídavné tvorby plodnic přidáním sloučenin, jako je glycerol nebo různé metabolity do média.[19] Tímto způsobem lze experimentálně izolovat různé fáze vývojového cyklu.

Genom M. xanthus byl kompletně sekvenován.[20] Velikost jeho genomu může odrážet složitost jeho životního cyklu. V 9.14megabáze, měl největší známý prokaryotický genom až do sekvenování Sorangium cellulosum (12,3 Mb), což je také myxobakterium.

Vývojové podvádění

Sociální podvádění existuje mezi M. xanthus běžně. Dokud mutanti nejsou příliš běžní, pokud nejsou schopni vykonávat skupinovou prospěšnou funkci produkce spór, budou i nadále těžit z výhody populace jako celku. Výzkum ukázal, že 4 různé typy M. xanthus mutanti během vývoje vykazovali formy podvádění tím, že byli nadměrně zastoupeni mezi spory vzhledem k jejich počáteční frekvenci ve směsi.[21]

Vývoj

V roce 2003 dva vědci, Velicer a Yu, odstranili určité části M. xanthus genomu, takže není schopen účinně rojit na měkkém agar. Jednotlivci byli klonováni a nechali se vyvíjet. Po 64 týdnech se dvě z vyvíjejících se populací začaly rojit ven téměř stejně účinně jako obvykle divoký typ kolonie. Vzory roje se však velmi lišily od vzorců bakterií divokého typu. To naznačovalo, že vyvinuli nový způsob pohybu, a Velicer a Yu to potvrdili tím, že ukázali, že nové populace znovu nezískaly schopnost pili, což umožňuje rojení divokých bakterií. Tato studie se zabývala otázkami týkajícími se vývoj spolupráce mezi jednotlivci, kteří roky trápili vědce.[22]

Velmi málo je známo o evolučních mechanismech přítomných v M.xanthus. Bylo však zjištěno, že může zřídit všeobecnou základnu dravec vztah s jinou kořistí, mezi nimiž je Escherichia coli. V tomto vztahu predátor-kořist je pozorován paralelní vývoj obou druhů prostřednictvím genomových a fenotypových modifikací, které v následujících generacích produkují lepší adaptaci jednoho z druhů, které je potlačeno vývojem druhého, podle společného evolučního modelu známého Hypotéza Rudé královny. Evoluční mechanismy přítomné v M.xanthus které produkují tento paralelní vývoj, jsou stále neznámé.[23]

Kmeny

  • Myxococcus xanthus DK 1622
  • Myxococcus xanthus DZ2
  • Myxococcus xanthus DZF1
  • Myxococcus xanthus New Jersey2

Reference

  1. ^ A b Kroos, Lee; Kuspa, Adam; Kaiser, Dale (1986). "Globální analýza vývojově regulovaných genů v Myxococcus xanthus". Vývojová biologie. 117 (1): 252–266. doi:10.1016/0012-1606(86)90368-4. PMID  3017794.
  2. ^ Velicer GJ, Stredwick KL (2002). "Experimentální sociální evoluce s Myxococcus xanthus". Antonie van Leeuwenhoek. 81 (1–4): 155–64. doi:10.1023 / A: 1020546130033. PMID  12448714.
  3. ^ Shi, Wenyuan. "Myxococcus xanthus". Kalifornská univerzita v Los Angeles. Archivovány od originál dne 25. prosince 2014. Citováno 26. května 2015.
  4. ^ A b Kaiser, Dale (1979). „Sociální klouzání koreluje s přítomností pili u Myxococcus xanthus“. Proc. Natl. Acad. Sci. 76 (11): 5952–5956. doi:10.1073 / pnas.76.11.5952. PMC  411771. PMID  42906.
  5. ^ A b Spormann, A. M. (1999). „Klouzavá motilita v bakteriích: poznatky ze studií o Myxococcus xanthus“. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 63 (3): 621–641. doi:10.1128 / mmbr.63.3.621-641.1999. PMC  103748. PMID  10477310.
  6. ^ A b Zusman, D.R .; Scott, A.E .; Yang, Z .; Kirby, J. R. (2007). "Chemosenzorické dráhy, motilita a vývoj u Myxococcus xanthus". Příroda Recenze Mikrobiologie. 5 (11): 862–72. doi:10.1038 / nrmicro1770. PMID  17922045.
  7. ^ Julien, B .; Kaiser, A. D .; Garza, A. (2000). "Prostorová kontrola buněčné diferenciace u Myxococcus xanthus". Sborník Národní akademie věd. 97 (16): 9098–9103. doi:10.1073 / pnas.97.16.9098. PMC  16828. PMID  10922065.
  8. ^ Lee, Keesoo; Shimkets, Lawrence J. (1994). "Klonování a charakterizace socA Locus, který obnovuje vývoj na Myxococcus xanthus C-signální mutanti ". Journal of Bacteriology. 176 (8): 2200–2209. doi:10.1128 / jb.176.8.2200-2209.1994. PMC  205340. PMID  8157590.
  9. ^ Dworkin, Martin; Gibson, Sally M. (1964). "Systém pro studium mikrobiální morfogeneze: rychlá tvorba mikrocystů v roce 2006" Myxococcus xanthus". Věda. 146 (3641): 243–244. doi:10.1126 / science.146.3641.243. PMID  14185314.
  10. ^ O'Connor, Kathleen A .; Zusman, David R. (2003). „Sporulace nezávislá na hladovění v Myxococcus xanthus zahrnuje cestu indukce β-laktamázy a poskytuje mechanismus pro kompetitivní přežití buněk “. Molekulární mikrobiologie. 24 (4): 839–850. doi:10.1046 / j.1365-2958.1997.3931757.x. PMID  9194710.
  11. ^ Müller, Frank-Dietrich; Treuner-Lange, Anke; Heider, Johann; Huntley, Stuart M .; Higgs, Penelope I. (2010). "Globální transkriptomová analýza tvorby spór v Myxococcus xanthus odhaluje lokus nezbytný pro buněčnou diferenciaci ". BMC Genomics. 11: 264. doi:10.1186/1471-2164-11-264. PMC  2875238. PMID  20420673.
  12. ^ Marcos-Torres, Francisco Javier; Volz, Carsten; Müller, Rolf (2020). „Komplex snímající ambruticin moduluje Myxococcus xanthus vývoj a zprostředkovává mezidruhovou komunikaci myxobakterií “. Příroda komunikace. 11: 5563. doi:10.1038 / s41467-020-19384-7. PMID  33149152.
  13. ^ Hagan, David C .; Bretscher, Anthony P .; Kaiser, Dale (1978). "Synergismus mezi morfogenetickými mutanty Myxococcus xanthus". Vývojová biologie. 64 (2): 284–296. doi:10.1016/0012-1606(78)90079-9. PMID  98366.
  14. ^ Kuspa, Adam; Kroos, Lee; Kaiser, Dale (1986). "Mezibuněčná signalizace je nutná pro expresi vývojových genů v Myxococcus xanthus". Vývojová biologie. 117 (1): 267–276. doi:10.1016/0012-1606(86)90369-6. PMID  3017795.
  15. ^ Lloyd, D .; Whitworth, D. (2017). „Myxobacterium Myxococcus xanthus dokáže vnímat a reagovat na signály kvora vylučované potenciálními kořistí“. Hranice v mikrobiologii. 439 (8): 439. doi:10.3389 / fmicb.2017.00439. PMC  5348527. PMID  28352265.
  16. ^ Stephens, Karen; Kaiser, Dale (1987). "Genetika klouzavosti v Myxococcus xanthus: Molekulární klonování mgl místo". Molekulární a obecná genetika. 207 (2–3): 256–266. doi:10.1007 / bf00331587.
  17. ^ Huntley, S .; Hamann, N .; Wegener-Feldbrugge, S .; Treuner-Lange, A .; Kube, M .; Reinhardt, R .; Klages, S .; Muller, R .; Ronning, C. M .; Nierman, W. C .; Sogaard-Andersen, L. (2010). "Srovnávací genomická analýza tvorby plodnic v myxokokálech". Molekulární biologie a evoluce. 28 (2): 1083–1097. doi:10.1093 / molbev / msq292. PMID  21037205.
  18. ^ Inouye, Masayori; Inouye, Sumiko; Zusman, David R. (1979). "Genová exprese během vývoje Myxococcus xanthus: Vzorec syntézy proteinů ". Vývojová biologie. 68 (2): 579–591. doi:10.1016/0012-1606(79)90228-8. PMID  108160.
  19. ^ Bui, N. K.; Gray, J .; Schwarz, H .; Schumann, P .; Blanot, D .; Vollmer, W. (2008). „Peptidoglycan Sacculus z Myxococcus xanthus má neobvyklé strukturální rysy a je degradován během vývoje myxospór vyvolaných glycerolem“. Journal of Bacteriology. 191 (2): 494–505. doi:10.1128 / JB.00608-08. PMC  2620817. PMID  18996994.
  20. ^ Goldman, B. S .; Nierman, W. C .; Kaiser, D .; Slater, S. C .; Durkin, A. S .; Eisen, J. A .; Ronning, C. M .; Barbazuk, W. B .; Blanchard, M .; Field, C .; Halling, C .; Hinkle, G .; Iartchuk, O .; Kim, H. S .; MacKenzie, C .; Madupu, R .; Miller, N .; Shvartsbeyn, A .; Sullivan, S. A .; Vaudin, M .; Wiegand, R .; Kaplan, H. B. (2006). „Vývoj smyslové složitosti zaznamenaný v genomu myxobakterií“. Sborník Národní akademie věd. 103 (41): 15200–15205. doi:10.1073 / pnas.0607335103. PMC  1622800. PMID  17015832.
  21. ^ Velicer, G. J .; Kroos, L .; Lenski, R. E. (2000). „Vývojové podvádění v sociální bakterii Myxococcus xanthus". Příroda. 404 (6778): 598–601. doi:10.1038/35007066. PMID  10766241.
  22. ^ Velicer, Gregory; Yu, Yuen-tsu (2003). „Vývoj nového kooperativního rojení v bakterii Myxococcus xanthus“. Příroda. 425 (6953): 75–78. doi:10.1038 / nature01908.
  23. ^ Nair, Ramith R .; Vasse, Marie; Wielgoss, Sébastien; Sun, Lei; Yu, Yuen-Tsu N .; Velicer, Gregory J. „Bakteriální koevoluce predátor-kořist urychluje evoluci genomu a vybírá obranyschopnost kořisti spojenou s virulencí“, Nature Communications, 2019, 10: 4301.

externí odkazy

Videa