Bolest u obojživelníků - Pain in amphibians

Viz také: Bolest u zvířat, Bolest hlavonožců, Bolest korýšů, Bolest v rybách, a Bolest bezobratlých
Pitva žáby

Bolest je averzivní vjem a pocit spojený se skutečným nebo potenciálním poškozením tkáně.[1] Široké spektrum vědců a filozofů všeobecně uznává, že zvířata, která nejsou lidmi, mohou vnímat bolest, včetně bolest u obojživelníků.

Bolest je složitý duševní stav se zřetelnou vjemovou kvalitou, ale také spojený s utrpení, což je emoční stav. Kvůli této složitosti je přítomnost bolest u zvířat jiných než lidských nelze jednoznačně určit pomocí observačních metod, ale závěr, že zvířata pociťují bolest, se často odvozuje na základě pravděpodobné přítomnosti fenomenální vědomí což je odvozeno ze srovnávací fyziologie mozku, stejně jako z fyzických a behaviorálních reakcí.[2][3]

Obojživelníci, zejména anurany, splňují několik fyziologických a behaviorálních kritérií, která naznačují, že u zvířat jiných než člověk může dojít k bolesti. Mezi tato splněná kritéria patří vhodný nervový systém a smyslové receptory, opioidní receptory a snížená odpověď na škodlivé podněty při podávání analgetik a lokálních anestetik, fyziologické změny škodlivých podnětů, zobrazování ochranných motorických reakcí, projev vyhýbání se učení a kompromisy mezi vyhýbáním se škodlivým stimulům a další motivační požadavky.

Bolest u obojživelníků má společenské důsledky, včetně jejich expozice znečišťujícím látkám, (příprava na) kuchyni (např. Žabí stehýnka ) a obojživelníci používané v vědecký výzkum.

Několik vědců a vědeckých skupin vyjádřilo přesvědčení, že obojživelníci mohou pociťovat bolest, nicméně toto zůstává poněkud kontroverzní kvůli rozdílům ve struktuře mozku a nervovém systému ve srovnání s jinými obratlovci.

Příklady tří moderních řádů obojživelníků
(Oranžová žába ) – (Anura )
Kalifornie mlok – (Urodela )
Mexické hrabání caecilian – (Apoda )

Pozadí

Možnost, že obojživelníci a jiná zvířata, která nejsou lidmi, může mít bolesti, má dlouhou historii. Zpočátku byla bolest u zvířat jiných než lidí založena na teoretických a filozofických argumentech, ale v poslední době se obrátila k vědeckému výzkumu.

Filozofie

René Descartes

Myšlenka, kterou nelidská zvířata nemusí cítit bolest sahá až k francouzskému filozofovi ze 17. století, René Descartes, kteří tvrdili, že zvířata nepociťují bolest a utrpení, protože jim chybí vědomí.[4][5][6] V roce 1789 britský filozof a sociální reformista Jeremy Bentham, kterému se věnuje jeho kniha Úvod do morálních zásad a právních předpisů otázka našeho zacházení se zvířaty následujícími často citovanými slovy: „Otázkou není, mohou rozumět? ani nemohou mluvit? ale mohou trpět?“[7]

Peter Singer, bioetik a autor Osvobození zvířat publikováno v roce 1975, naznačuje, že vědomí nemusí být nutně klíčovou otázkou: to, že zvířata mají menší mozek nebo jsou „méně při vědomí“, to neznamená, že nejsou schopna cítit bolest.

Bernard Rollin, hlavní autor dvou federálních zákonů USA upravujících úlevu od bolesti u zvířat, píše, že si vědci do 80. let nebyli jisti, zda zvířata pociťují bolest.[8] Při svých interakcích s vědci a dalšími veterináři byl Rollin pravidelně požádán, aby „prokázal“, že zvířata jsou při vědomí, a aby poskytl „vědecky přijatelné“ důvody pro tvrzení, že cítí bolest.[8]

V 90. letech se dále rozvíjely diskuse o rolích, které měla filozofie a věda v porozumění poznávání zvířat a mentalita.[9] V následujících letech se tvrdilo, že existuje silná podpora pro návrh, že některá zvířata (s největší pravděpodobností amniotes ) mají alespoň jednoduché vědomé myšlenky a pocity[10] a to, že pohledová zvířata pociťují bolest odlišně od vyšších primátů, je nyní menšinovým pohledem.[4]

Vědecký výzkum

Cambridge prohlášení o vědomí (2012)
Absence a neokortex Nezdá se, že by vylučoval organismus v prožívání afektivních stavů. Konvergentní důkazy naznačují, že nehumánní zvířata mají neuroanatomické, neurochemické a neurofyziologické substráty stavů vědomí spolu se schopností projevovat úmyslné chování. V důsledku toho váha důkazů naznačuje, že lidé nejsou jediní, kdo má neurologické substráty které generují vědomí. Nehumánní zvířata, včetně všech savců a ptáků, a mnoho dalších tvorů, včetně chobotnic, také vlastní tyto neurologické substráty.[11]

Ve 20. a 21. století proběhlo mnoho vědeckých výzkumů bolesti u zvířat jiných než lidských.

Savci

Na přelomu století byly publikovány studie ukazující, že artritické krysy si samy vybírají analgetické opiáty.[12]V roce 2014 veterinární Journal of Small Animal Practice publikoval článek o rozpoznávání bolesti, který začal - "Schopnost zažít bolest je všeobecně sdílena všemi savci ..."[13] a v roce 2015 to bylo uvedeno ve vědeckém časopise Bolest, že několik druhů savců (krysa, myš, králičí, kočka a kůň ) přijmout výraz obličeje v reakci na škodlivý podnět, který je v souladu s výrazem bolesti.[14]

Ptactvo

Současně s vyšetřováním pomocí artritických potkanů ​​byly zveřejněny studie, které to ukazují ptactvo s abnormalitami chůze si samy vyberou dietu, která obsahuje karprofen, an analgetikum.[15] V roce 2005 bylo napsáno „Bolest ptáků je pravděpodobně analogická bolesti většiny savců“[16] a v roce 2014 „se uznává, že ptáci vnímají a reagují na škodlivé podněty a že ptáci pociťují bolest.“[17]

Plazi

Byly publikovány veterinární články uvádějící plazy[18][19][20] pociťovat bolest způsobem analogickým savcům a že analgetika jsou v tom účinná třída obratlovců.

Ryba

Několik vědců nebo vědeckých skupin učinilo prohlášení naznačující, že věří, že ryby mohou zažít bolest. Například v roce 2004, Chandroo et al. napsal: „Anatomické, farmakologické a behaviorální údaje naznačují, že afektivní stavy bolesti, strachu a stresu budou ryby pravděpodobně prožívat podobným způsobem jako u tetrapodů.“[21] V roce 2009 Evropský úřad pro bezpečnost potravin zveřejnil dokument uvádějící vědecké stanovisko k dobrým životním podmínkám ryb. Dokument obsahuje mnoho oddílů, které naznačují, že vědecký panel věří, že ryby mohou pociťovat bolest, například „Ryby, které jsou jednoduše imobilizované nebo paralyzované [před eutanazií], pocítí bolest a utrpení ...“[22] V roce 2015 Brown napsal: „Přehled důkazů o vnímání bolesti silně naznačuje, že ryby pociťují bolest podobným způsobem jako ostatní obratlovci.“[23]

Argument analogicky

V roce 2012 americký filozof Gary Varner přezkoumal výzkumnou literaturu o bolesti u zvířat. Jeho zjištění jsou shrnuta v následující tabulce.[24]

Argument analogicky[24]
Vlastnictví
RybaObojživelníciPlaziPtactvoSavci
Má nociceptoryZelená značkaYZelená značkaYZelená značkaYZelená značkaYZelená značkaY
Má mozekZelená značkaYZelená značkaYZelená značkaYZelená značkaYZelená značkaY
Nociceptory a mozkové vazbyZelená značkaY?[A] / Zelená značkaY?[b] / Zelená značkaY? / Zelená značkaYZelená značkaY
Má endogenní opioidyZelená značkaYZelená značkaYZelená značkaYZelená značkaYZelená značkaY
Analgetika ovlivnit odpovědiZelená značkaY?[C]?[d]Zelená značkaYZelená značkaY
Reakce na škodlivé podněty podobné lidemZelená značkaYZelená značkaYZelená značkaYZelená značkaYZelená značkaY

Poznámky

  1. ^ Ale podívej se[25]
  2. ^ Ale podívej se[26]
  3. ^ Ale podívej se[27]
  4. ^ Ale podívej se[28]

Analogicky argumentuje, že Varner tvrdí, že o každém zvířeti, které vykazuje vlastnosti uvedené v tabulce, lze říci, že pociťuje bolest. Na tomto základě dochází k závěru, že všichni obratlovci, včetně obojživelníků, pravděpodobně pociťují bolest, ale bezobratlí kromě hlavonožci pravděpodobně nezažijí bolest.[24][29]

Prožívání bolesti

Ačkoli existuje mnoho definic bolest, téměř všechny zahrnují dvě klíčové komponenty.

Za prvé, nocicepce je požadováno.[30] To je schopnost detekovat škodlivé podněty, které vyvolávají a reflex reakce, která rychle přesune celé zvíře nebo postiženou část jeho těla od zdroje stimulu. Koncept nocicepce neznamená žádný nepříznivý subjektivní „pocit“ - jedná se o reflexní akci. Příkladem může být rychlé stažení prstu, který se dotkl něčeho horkého - ke stažení dojde dříve, než dojde k jakémukoli pocitu bolesti.

Druhou složkou je samotná zkušenost „bolesti“, resp utrpení - vnitřní, emoční interpretace nociceptivní zkušenosti. To je okamžik po stažení. Bolest je proto soukromým emocionálním zážitkem. Bolest nelze přímo měřit u jiných zvířat; lze měřit reakce na domněle bolestivé podněty, ale ne samotnou zkušenost. K řešení tohoto problému při hodnocení schopnosti jiných druhů zažít bolest se používá argumentace analogií. To je založeno na principu, že pokud zvíře reaguje na stimul podobným způsobem, je pravděpodobné, že mělo obdobnou zkušenost.

Nociception

Hlavní článek: Nociception
Nociception: Reflexní oblouk psa s kolíkem v tlapce. Všimněte si, že nedochází k žádné komunikaci s mozkem, ale tlapa je stahována nervovými impulsy generovanými míchou. Neexistuje vědomá interpretace podnětu psa.

Nociception obvykle zahrnuje přenos signálu podél řetězce nervová vlákna z místa škodlivého stimulu na periferii do míchy a mozku. Tento proces evokuje a reflexní oblouk reakce generovaná na míchu a nezahrnující mozek, jako je trhnutí nebo stažení končetiny. Nocicepce se vyskytuje v té či oné formě u všech hlavních zvířat taxony.[30] Nocicepci lze pozorovat pomocí moderních zobrazovacích technik; a a fyziologický a lze detekovat behaviorální reakci na nocicepci.

Emoční bolest

Hlavní článek: Psychologická bolest

Někdy se rozlišuje mezi „fyzickou bolestí“ a „emocionální“ nebo „psychologická bolest ". Emoční bolest je bolest, která se projeví při absenci fyzického traumatu, např. Bolest po ztrátě milovaného člověka nebo rozpadu vztahu. Tvrdí se, že pouze primáti mohou cítit „emoční bolest“, protože jsou jedinými zvířaty, která mají neokortex - část mozkové kůry považovaná za „oblast myšlení“. Výzkum však prokázal, že opice, psi, kočky a ptáci mohou vykazovat známky emoční bolest a zobrazit chování spojené s deprese během bolestivé zkušenosti, tj. nedostatek motivace, letargie, anorexie, nereagování na ostatní zvířata.[31]

Fyzická bolest

Hlavní článek: Bolest

Nervové impulsy nocicepční odpovědi mohou být vedeny do mozku, čímž se registruje umístění, intenzita, kvalita a nepříjemnost stimulu. Tato subjektivní složka bolesti zahrnuje vědomé vědomí jak pocitu, tak nepříjemnosti (averzivní, negativní postihnout ). Mozkové procesy, které jsou základem vědomého vědomí nepříjemnosti (utrpení), nejsou dobře pochopeny.

Bylo publikováno několik seznamů kritérií pro stanovení, zda u zvířat jiných než člověk dochází k bolesti, např.[32][33] Některá kritéria, která mohou naznačovat potenciál cítit bolest jiného druhu, včetně obojživelníků, zahrnují:[33]

  1. Má vhodný nervový systém a senzorické receptory
  2. Má opioidní receptory a vykazuje snížené reakce na škodlivé podněty, pokud jsou dány analgetika a lokální anestetika
  3. Fyziologické změny škodlivé podněty
  4. Zobrazuje ochranné motorické reakce, které mohou zahrnovat omezené použití postižené oblasti, jako je kulhání, tření, držení nebo autotomie
  5. Pořady vyhýbání se učení
  6. Ukazuje kompromisy mezi vyhýbáním se škodlivým stimulům a dalšími motivačními požadavky
  7. Vysoký kognitivní schopnosti a vnímavost

Adaptivní hodnota

The adaptivní hodnota nocicepce je zřejmá; organismus detekující škodlivý stimul okamžitě stáhne končetinu, přívěsek nebo celé tělo ze škodlivého stimulu a vyhne se tak dalšímu (potenciálnímu) zranění. Charakteristikou bolesti (přinejmenším u savců) je však to, že bolest může mít za následek hyperalgezie (zvýšená citlivost na škodlivé podněty) a alodynie (zvýšená citlivost na škodlivé podněty). Když dojde k této zvýšené senzibilizaci, adaptivní hodnota je méně jasná. Za prvé, bolest vyplývající ze zvýšené senzibilizace může být nepřiměřená skutečnému způsobenému poškození tkáně. Za druhé, zvýšená senzibilizace se může také stát chronickou a přetrvávat i nad rámec hojení tkání. To může znamenat, že spíše než skutečné poškození tkáně způsobující bolest se stává obavou bolest způsobená zvýšenou senzibilizací. To znamená, že proces senzibilizace se někdy nazývá maladaptivní. Často se navrhuje, aby hyperalgezie a alodynie pomáhala organismům chránit se během hojení, ale experimentální důkazy, které by to podporovaly, chyběly.[34][35]

V roce 2014 byla adaptivní hodnota senzibilizace v důsledku úrazu testována pomocí predátorských interakcí mezi longfin pobřežní chobotnice (Doryteuthis pealeii) a černý mořský okoun (Centropristis striata), Kteří jsou přirozenými predátory této chobotnice. Pokud je zraněný oliheň terčem basy, zahájil své obranné chování dříve (indikováno většími výstražnými vzdálenostmi a delšími počátečními vzdálenostmi letu) než nezraněný oliheň. Pokud anestetikum (1% ethanol a MgCl2) se podává před úrazem, čímž se zabrání senzibilizaci a zablokuje se účinek chování. Autoři tvrdí, že tato studie je prvním experimentálním důkazem na podporu argumentu, že nociceptivní senzibilizace je ve skutečnosti adaptivní reakcí na zranění.[36]

Zjištění výzkumu

Nervový systém

Receptory

Žáby mají nociceptory v povrchových a hlubokých vrstvách kůže, které přenášejí mechanické a chemické škodlivé podněty. Kromě toho mají žáby nervové dráhy, které podporují zpracování a vnímání škodlivých podnětů. I když je organizace ve srovnání s savci méně dobře strukturovaná, nyní se obecně uznává, že obojživelníci mají neuro-anatomické dráhy, které vedou k úplné nociceptivní zkušenosti.[25]

Nervová vlákna

První elektrofyziologické studie u žab uvádějí, že škodlivé mechanické, tepelné a chemické podněty vzrušují primární aferentní vlákna s pomalu vodivými axony.[37]

Existují dva typy nervových vláken souvisejících s bolestí u obojživelníků. Nervová vlákna skupiny C. jsou typem senzorických nervových vláken, kterým chybí a myelin plášť a mají malý průměr, což znamená, že mají nízký rychlost nervového vedení. Utrpení spojené s popáleninami, bolesti zubů nebo drtivým zraněním je způsobeno aktivitou C vlákna. A-delta vlákna jsou dalším typem senzorických nervových vláken, jsou však myelinizovaná, a proto přenášejí impulsy rychleji než nemyelinizovaná vlákna C. Vlákna A-delta přenášejí chlad, tlak a některé signály bolesti a jsou spojena s akutní bolestí, která vede k „odtržení“ od škodlivých podnětů.[38]

Kůže žab obsahuje vlákna skupiny C i vlákna A-delta.[25][37]

Mozek

Mozky tříd obratlovců. CB., Mozeček; PT. Hypofýza; PN., Šišinka tělo; C. STR., Corpus striatum; G.H.R., pravý ganglion habenulæ. Čichový; II., Optické nervy.
Mozek žáby. A, hřbetní strana; B, ventrální strana; C, levá strana; D, ve svislém podélném řezu středem. 06, mozeček; Cer.H, mozkové hemisféry; ch.plx1 přední a ch.plx2 zadní, choroidní plexus; com, komisury spojující pravou a levou polovinu mozku; Cr.C, crura cerebri; Di, dien cefalon nebo thalamencefalon; for.M, foramen of Monro; i, iter nebo akvadukt Sylvius; inf, infundibulum; Med.obl, medulla oblon- gata; Olf.l, čichový lalok; Opt.l, optický lalok; opt.v, optický váček; špendlík, šišinka tělo; jáma, hypofýza; Sp.ed, mícha; v3, třetí komora; v *, čtvrtá komora; I-X, lebeční nervy; 1 Sp, 2 8p, první a druhý míšní nerv.

Všechny druhy obratlovců mají společný archetyp mozku rozdělený na telencephalon a diencephalon (souhrnně označovaný jako přední mozek), mesencephalon (střední mozek) a kosočtverec (zadní mozek).[39] Nervová spojení s telencefalonem naznačují, že žáby mohou vnímat bolest.[25]

V roce 2002 publikoval James Rose z University of Wyoming recenze, které tvrdí, že ryby nemohou cítit bolest, protože jim chybí neokortex v mozku.[40][41] Pokud je nutná přítomnost velkého, značně vyvinutého neokortexu pro prožívání bolesti, jak navrhuje Rose, tato teorie by vyloučila ptáky, obojživelníky, jiná zvířata, která nejsou savci, a dokonce ani některé savce, kteří by byli schopni bolest zažít.[42] Jiní vědci nevěří, že zvířecí vědomí vyžaduje neokortex, ale může z něj vzniknout homologní subkortikální mozkové sítě.[11] Zvířecí behaviorista Temple Grandin tvrdí, že ryby (a tedy pravděpodobně obojživelníci) by stále mohly mít vědomí bez neokortexu, protože „různé druhy mohou používat různé mozkové struktury a systémy, aby zvládly stejné funkce“.[43]

Opioidní systém a účinky analgetik

Při spinálním podání řady opioidních agonistů bylo prokázáno, že žáby mají mu (μ) -, delta (δ) a kappa (κ) -opioid vazebná místa.[44] Podtypy kappa κ1 a κ2 jsou přítomny v mozcích jedlé žáby (Rana esculenta). Z evolučního hlediska to znamená, že podtypy opioidních receptorů jsou již přítomny u obojživelníků, i když rozdíly mezi nimi jsou méně výrazné než u savců.[45] Porovnání sekvencí ukazuje, že opioidní receptory obojživelníků jsou vysoce konzervované (70-84% podobné savcům) a jsou exprimovány v centrální nervový systém (CNS) oblasti zjevně zapojené do bolesti.[32]

Při léčbě obojživelníků používá veterinární praxe často totéž analgetika a anestetika používá se pro savce. Tyto chemikálie působí na nociceptivní cesty, blokující signály do mozku, kde jsou emoční reakce na signály dále zpracovávány určitými částmi mozku nalezenými v amniotech ("vyšší obratlovci ").[46][47]

Účinky morfinu a jiných opioidů

Relativní analgetická účinnost 11 opioidních látek (μ-opioidní receptor agonisté - fentanyl, levorfanol, metadon, morfin, meperidin a kodein; částečný μ agonista - buprenorfin; a κ-opioidní receptor agonisté - nalorfin, bremazocin, U50488 a CI-977) u žabí severské trávy vytvořili na dávce závislou a dlouhodobou analgezii, která přetrvává po dobu nejméně 4 hodin. Relativní analgetická účinnost μ-opioidů u obojživelníků byla korelována s relativní analgetickou účinností stejných látek zaznamenanou při zkouškách svíjení myší a testech na plotýnkách.[48][49] Jiná opioidní analgetika jsou účinná u obojživelníků, například butorfanol.[50]

Alfaxalone –butorfanol a kombinace alfaxalon-morfin jsou srovnatelné, pokud jde o nástup a trvání anestezie v Orientální ropuchy (Bombina orientalis).[51]

Když je izolovaný peptid označovaný jako „žabí nocicepční peptid“ (fNRP) injektován do mloků, zvyšuje latenci mloků, aby švihli ocasy v reakci na horký paprsek. Účinek je blokován simultánní injekcí naloxonu, což naznačuje známky interakce fNRP a opioidních kroků v analgetických drahách mloků.[52]

Účinky opioidních antagonistů

Naloxon a naltrexon jsou oba μ-opioidní receptor antagonisté, kteří u savců potlačují analgetické účinky opioidů. Morfinová analgezie u žab je blokována jak naloxonem, tak naltrexonem, což naznačuje, že účinek je alespoň částečně zprostředkován opioidními receptory.[53]

Účinky jiných analgetik

Přímá intraspinální injekce katecholaminů epinefrin a norepinefrin a α-adrenergní látky dexmedetomidin a klonidin, způsobí na dávce závislé zvýšení prahových hodnot bolesti v Leopardí žába (Rana pipiens). K této analgezii dochází bez doprovodných motorických nebo sedativních účinků.[54]

Řada neopioidních léků podávaných dorzálním lymfatickým vakem žab severských leopardů má prokazatelné analgetické účinky prokázané použitím testu na kyselinu octovou. Chlorpromazin a haloperidol (antipsychotika), chlordiazepoxid (benzodiazepin) a difenhydramin (antagonista histaminu) měl mírné až silné analgetické účinky, zatímco indomethacin a ketorolac (NSAID ), a pentobarbital (barbiturát) měl slabší analgetické účinky.[55]

Fyziologické změny

V několika studiích na zvířatech bylo prokázáno, že stres způsobuje nárůst glukokortikoid úrovně).[56] Žáby uvolňují kortikosteroidy v reakci na mnoho faktorů prostředí[57] a tento způsob uvolňování je v Amphibii často druhově specifický[58] Přesněji řečeno, zvýšená hustota osazení a hypoxie způsobují změny v kortizol (jeden z glukokortikoidů) a bílých krvinek v Americká skokan volský pulci (Druh Lithobates catesbeianus) svědčící o stresu.[58]

Analgezii u obojživelníků lze měřit pomocí srdeční frekvence a dechové frekvence.[51]

Ochranné motorické reakce

Obojživelníci vykazují klasické stírací a odtahové ochranné motorické reakce na škodlivé chemické, tepelné a mechanické podněty.[32]

Octová kyselina (silné dráždidlo) aplikované na zadní končetinu žab vyvolává silné otírání exponované kůže; oba pH a osmolarita může přispívat k produkované nocicepci.[59] Tato odpověď se používá ve standardním testu na analgetické účinky u žab, běžně nazývaném „test s kyselinou octovou“. V tomto postupu se ředění kyseliny pokládají po kapkách na hřbet žabího stehna, dokud žába neutře postiženou oblast.[55]

Mloci mávli ocasy v reakci na to, že byli ozářeni horkým paprskem,[52] velmi podobným způsobem jako u hlodavců používaných v EU test švihnutí ocasem.

Prahová hodnota do Von Freyovy vlasy a odpověď na nociceptivní vysazení lze použít k měření účinnosti analgezie.[51]

Vyhýbání se učení

První studie to ukázaly Africké drápy žáby (Xenopus laevis) naučit se předcházet úrazu elektrickým proudem ve vodním prostředí raketoplán test[60] a podobně, třtinové ropuchy (Bufo marinus) naučit se předcházet úrazu elektrickým proudem v T-bludiště.[61] Dále Američtí býci (Rana catesbiana) naučit se inhibovat jejich vysoce prioritní, biologicky adaptivní vyrovnávací reflex, aby nedošlo k úrazu elektrickým proudem; po tréninku zůstávají spíše pasivně na zádech, než aby vykazovali normální krátkou latenci a vyrovnávací reakci.[62]

Batrachochytrium dendrobatidis je chytrid houba, která způsobuje onemocnění chytridiomykóza u obojživelníků; žáby se učí houbám vyhýbat už po jedné expozici.[63]

Kompromisy v motivaci

Bolestivá zkušenost může změnit motivaci k normálním reakcím na chování. Americké skokan volský se učí inhibovat svůj vysoce prioritní, biologicky adaptivní vyrovnávací reflex, aby se zabránilo úrazu elektrickým proudem. Po opakované expozici zůstávají pasivně na zádech, místo aby vykazovali normální reakci s krátkou latencí a vzpřímením,[62] čímž se projeví kompromis v motivaci.

Kognitivní schopnosti a vnímavost

Obří mlok

Tvrdilo se, že ačkoli vysoká kognitivní kapacita může naznačovat větší pravděpodobnost výskytu bolesti, dává těmto zvířatům také větší schopnost se s tím vypořádat, takže zvířata s nižší kognitivní schopností mají větší problém při zvládání bolesti.[64]

Habituace

Habituace je jednou z nejjednodušších forem učení zvířat. Bylo konstatováno, že u této formy učení neexistují žádné kvalitativní ani kvantitativní rozdíly mezi druhy obratlovců[65] což naznačuje, že v tomto procesu není žádný rozdíl mezi savci a obojživelníky.

Asociativní učení

Mloci jsou schopni asociativní učení. Jsou schopni spojovat chemické signály od nového predátora s jiným chemickým stimulem, když je druhým stimulem extrakt z kůže jiného mloka.[66]

Početnost

Alespoň někteří obojživelníci jsou schopni početní matematika.[67][68] Při nabídce živých ovocných mušek (Drosophila virilis), mloci volí větší z 1 vs 2 a 2 vs 3. Žáby dokážou rozlišovat mezi nízkým počtem (1 vs 2, 2 vs 3, ale ne 3 vs 4) a velkým počtem (3 vs 6, 4 vs 8, ale ne 4 vs 6) kořisti. To je bez ohledu na další charakteristiky, tj. Povrchovou plochu, objem, hmotnost a pohyb, i když rozlišování mezi velkým počtem může být založeno na povrchové ploše.[69]

Prostorová orientace

Mlok skvrnitý se může naučit používat vizuální podněty k vyhledání odměn

The Rocky Mountain ropucha (Bufo woodhousii woodhousii) a Gulf Coast ropucha (Bufo valliceps) jsou schopni rozlišovat mezi levou a pravou pozicí v a T-bludiště.[70]

Jak suchozemská ropucha Rhinella arenarum[71] a skvrnitý mlok (Ambystoma maculatum)[72] se mohou naučit orientovat v otevřeném prostoru pomocí vizuálních podnětů, aby se dostali k odměně. Dále upřednostňují použití tága blízko k odměně. To ukazuje učící se jev dříve zaznamenaný u jiných taxonů, včetně savců, ptáků, ryb a bezobratlých.[71] To bylo navrhl, že mužské šipky žáby druhu Allobates femoralis použití prostorové učení pro hledání cesty v jejich místní oblasti; jsou schopni najít cestu zpět na své území, jsou-li přemístěni o několik stovek metrů, pokud jsou přemístěni ve své místní oblasti.[73]

Sociální učení

Dřevěná žába (Rana sylvatica) pulci používají sociální učení získávat informace o predátorech; poměr učitelů k pozorovatelům, ale ne velikost skupiny, ovlivňuje intenzitu rozpoznávání naučených predátorů.[74] Vystavují také pulci žabí místní vylepšení v jejich sociálním učení však skvrnité larvy mloka ne; tento rozdíl v sociálním učení může být do značné míry způsoben rozdíly ve vodní ekologii mezi pulci a larvami mloka.[75]

Kritéria pro vnímání bolesti

Vědci také navrhli, že ve spojení s argumenty analogicky lze použít kritéria fyziologie nebo behaviorálních odpovědí k posouzení možnosti vnímání bolesti jinými zvířaty. Následuje tabulka kritérií navržená Sneddonem et al.[32]

Kritéria pro vnímání bolesti u obojživelníků
Kritéria
Anura

Toad 2 (PSF).png

Caudata

Cryptobranchus japonicus.jpg

Gymnophiona

Eocaecilia BW.jpg

Má nociceptoryZelená značkaY??
Cesty k centrálnímu nervovému systémuZelená značkaY??
Centrální zpracování v mozkuZelená značkaY??
Receptory pro analgetikaZelená značkaY??
Fyziologické reakceZelená značkaY??
Pohyb od škodlivých podnětůZelená značkaY??
Změny chování od normyZelená značkaY??
Ochranné chováníZelená značkaY??
Odezvy snížené analgetikyZelená značkaY??
Vlastní podávání analgezie???
Odpovědi s vysokou prioritou před jinými podnětyZelená značkaY??
Zaplaťte náklady za přístup k analgezii???
Změněné volby / preference chováníZelená značkaY??
Reliéfní učení???
Tření, kulhání nebo ochranaZelená značkaY??
Placení nákladů, aby se zabránilo škodlivému stimulu???
Kompromisy s dalšími požadavkyZelená značkaY??

Vědecká prohlášení

Několik vědců učinilo prohlášení naznačující, že věří, že obojživelníci mohou zažít bolest. Například, -

Po prozkoumání morfologie nervového systému obratlovců, Somme dospěl k závěru, „... většina čtyřnohých obratlovců má určitý stav vědomí ...“[76]

Gentz ​​v článku o operaci obojživelníků píše „Pooperační doporučení zahrnují ... analgezie“ a „Hypotermie je rovněž nepřijatelná jako sedativní technika při bolestivých výkonech“.[50]

Byly publikovány veterinární články, které uvádějí, že obojživelníci pociťují bolest analogickým způsobem jako savci, a že analgetika jsou účinná při její kontrole třída obratlovců.[77][78][79] Lesk et al., napsal, že většina výborů pro etiku zvířat a širší komunita věří, že obojživelníci mohou cítit bolest.[80]

Někteří vědci byli o zkušenost s obojživelníky trochu ostražitější, například Michaels et al. napsal, že identifikace cest bolesti sdílených mezi obojživelníky a jinými amnioty naznačuje schopnost pociťovat bolest, i když v jiném a omezenějším smyslu než v taxonech amniote.[81]

Společenské důsledky

Společenské důsledky bolesti u obojživelníků zahrnují akutní a chronické vystavení znečišťujícím látkám, kuchyni a vědeckému výzkumu (např. Genetická modifikace může mít nepříznivé účinky na dobré životní podmínky, záměrně vyvolané nepříznivé fyzické, fyziologické a behaviorální stavy, ořezávání špičky nebo jiné metody invazivního značení a manipulační postupy, které mohou způsobit zranění).

Kulinářské

Žabí nohy - kulinářské jídlo

Tvrdilo se, že žáby zabité kvůli jídlu jsou „... rozříznuté přes břicho, zatímco jsou stále plně při vědomí a může trvat až hodinu, než zemřou.“[82]

Legislativa

Ve Velké Británii chrání právní předpisy o zvířatech během vědeckého výzkumu „Zákon o zvířatech (Scientific Procedures) 1986“, který chrání obojživelníky od okamžiku, kdy jsou schopni samostatného krmení.[83] Legislativou chránící zvířata za většiny ostatních okolností ve Velké Británii je „Zákon o dobrých životních podmínkách zvířat z roku 2006“, který uvádí, že v tomto zákoně „„ zvíře “znamená jiného obratlovce než člověka,“[84] tím včetně obojživelníků.

Norský zákon o právech zvířat z roku 1974 stanoví, že se týká savců, ptáků, žáby, mloci, plazi, ryby a korýši.[85]

V USA je legislativou chránící zvířata během vědeckého výzkumu „Zákon o dobrých životních podmínkách zvířat“.[86] Tento zákon vylučuje ochranu „chladnokrevných“ zvířat, čímž vylučuje ochranu obojživelníků.

Viz také

Reference

  1. ^ Broom, D.M. (2001). "Vývoj bolesti" (PDF). Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift. 70 (1): 17–21.
  2. ^ Abbott, F.V., Franklin, K.B.J. a Westbrook, R.F. (1995). „Formalinový test: Skóre vlastností první a druhé fáze reakce na bolest u potkanů“. Bolest. 60 (1): 91–102. doi:10.1016 / 0304-3959 (94) 00095-V. PMID  7715946. S2CID  35448280.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  3. ^ Key, B. (2015). „Ryby necítí bolest a její důsledky pro pochopení fenomenálního vědomí“. Biologie a filozofie. 30 (2): 149–165. doi:10.1007 / s10539-014-9469-4. PMC  4356734. PMID  25798021.
  4. ^ A b Carbone, L. (2004). Co zvířata chtějí: Odbornost a advokacie v oblasti dobrých životních podmínek laboratorních zvířat. Oxford University Press. str. 149. ISBN  9780195161960.
  5. ^ Radner, D. & Radner, M. (1989). Vědomí zvířat. Knihy Prometheus: Buffalo.
  6. ^ Harrison, P. (1992). "Descartes na zvířatech". Filozofický čtvrtletník. 42 (167): 219–227. doi:10.2307/2220217. JSTOR  2220217.
  7. ^ "Bentham, J. (1879). Úvod do morálních zásad a právních předpisů. Clarendon Press.
  8. ^ A b Rollin, B. (1989). The Unheeded Cry: Animal Consciousness, Animal Pain, and Science. Oxford University Press, s. Xii, 117-118, citováno v Carbone 2004, s. 150.
  9. ^ Allen, C. (1998). „Hodnocení poznávání zvířat: etologické a filozofické perspektivy“. Journal of Animal Science. 76 (1): 42–47. doi:10,2527 / 1998,76142x. PMID  9464883.
  10. ^ Griffin, D.R. & Speck, G.B. (2004). "Nové důkazy o vědomí zvířat". Poznání zvířat. 7 (1): 5–18. doi:10.1007 / s10071-003-0203-x. PMID  14658059. S2CID  8650837.
  11. ^ A b Low, P. (7. července 2012). Jaak Panksepp; Diana Reiss; David Edelman; Bruno Van Swinderen; Philip Low; Christof Koch (eds.). „Cambridge prohlášení o vědomí“ (PDF). Univerzita v Cambridge.
  12. ^ Colpaert, F.C., Tarayre, J.P., Alliaga, M., Slot. L.A.B., Attal, N. a Koek, W. (2001). „Opiátové podávání jako měřítko chronické nociceptivní bolesti u artritických krys.“ Bolest. 91 (1–2): 33–45. doi:10.1016 / s0304-3959 (00) 00413-9. PMID  11240076. S2CID  24858615.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  13. ^ Mathews, K., Kronen, P.W., Lascelles, D., Nolan, A., Robertson, S., Steagall, P.V., Wright, B. a Yamashita, K. (2014). „Pokyny pro rozpoznávání, hodnocení a léčbu bolesti“. Journal of Small Animal Practice. 55 (6): E10 – E68. doi:10.1111 / jsap.12200. PMID  24841489.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  14. ^ Chambers, C.T. a Mogil, J.S. (2015). „Ontogeneze a fylogeneze výrazu bolesti v obličeji“. Bolest. 156 (5): 798–799. doi:10.1097 / j.pain.0000000000000133. PMID  25887392. S2CID  2060896.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  15. ^ Danbury, T.C., Weeks, C.A., Chambers, J.P., Waterman-Pearson, A.E. a Kestin, S.C. (2000). „Vlastní výběr analgetického léku karprofenu chromými brojlerovými kuřaty“. Veterinární záznam. 146 (11): 307–311. doi:10.1136 / vr.146.11.307. PMID  10766114. S2CID  35062797.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  16. ^ Machin, K.L. (2005). "Ptačí analgezie". Semináře z ptačí a exotické medicíny. 14 (4): 236–242. doi:10.1053 / j.saep.2005.09.004.
  17. ^ Paul-Murphy, J. & Hawkins, M.G. (2014). „Kapitola 26 - Specifické aspekty ptáků: rozpoznávání bolesti u ptáků v zájmovém chovu.“. V Gaynor, J.S. & Muir III, W. W. (eds.). Handbook of Veterinary Pain Management. Elsevier Health Sciences.
  18. ^ Mosley, C.A. (2005). "Anestezie a analgezie u plazů". Semináře z ptačí a exotické medicíny. 14 (4): 243–262. doi:10.1053 / j.saep.2005.09.005.
  19. ^ Mosley, C. (2011). „Bolest a nocicepce u plazů“. Veterinární kliniky Severní Ameriky: praxe exotických zvířat. 14 (1): 45–60. doi:10.1016 / j.cvex.2010.09.009. PMID  21074702.
  20. ^ Sladky, K.K. & Mans, C. (2012). "Klinická analgezie u plazů". Journal of Exotic Pet Medicine. 21 (2): 158–167. doi:10.1053 / j.jepm.2012.02.012.
  21. ^ Chandroo, K.P., Duncan, I.J. a Moccia, R.D. (2004). „Mohou ryby trpět?: Pohledy na sentience, bolest, strach a stres“. Aplikovaná věda o chování zvířat. 86 (3): 225–250. CiteSeerX  10.1.1.327.8769. doi:10.1016 / j.applanim.2004.02.004.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  22. ^ Salman, J., Vannier, P. a Wierup. M. (2009). „Druhové aspekty dobrých životních podmínek hlavních systémů omračování a usmrcování lososa chovaného pro hospodářské účely“ (PDF). Deník EFSA. 2012: 1–77.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  23. ^ Brown, C. (2015). „Rybí inteligence, vnímavost a etika“. Poznání zvířat. 18 (1): 1–17. doi:10.1007 / s10071-014-0761-0. PMID  24942105. S2CID  207050888.
  24. ^ A b C Varner, G.E. (2012). „Kapitola 5 - Která zvířata jsou vnímavá? - tabulka v článku vychází z tabulky 5.2, strana 113“. Personality, Ethics, and Animal Cognition: Situating Animals in Hare's Two Level Utilityarianism. Oxford University Press. doi:10.1093 / acprof: oso / 9780199758784.001.0001. ISBN  9780199758784.
  25. ^ A b C d Guénette, S.A., Giroux, M.C. a Vachon, P. (2013). "Vnímání bolesti a anestézie u výzkumných žab". Experimentální zvířata. 62 (2): 87–92. doi:10,1538 / rozloha 62,87. PMID  23615302.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  26. ^ Mosley, C. (2006). „Bolest, nocicepce a analgezie u plazů: když tvůj had zmizí!'" (PDF). Severoamerická veterinární konference. 20: 1652–1653.
  27. ^ Coble, D.J., Taylor, D.K. a Mook, D.M. (2011). „Analgetické účinky meloxikamu, morfinsulfátu, flunixin megluminu a xylazin-hydrochloridu na žáby s africkými drápy (Xenopus laevis)“. Journal of the American Association for Laboratory Animal Science. 50 (3): 355–60. PMC  3103286. PMID  21640031.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  28. ^ Baker, B.B., Sladky, K.K. a Johnson, S.M. (2011). "Hodnocení analgetických účinků orálního a subkutánního podání tramadolu u želv s ušima". Journal of the American Veterinary Medical Association. 238 (2): 220–227. doi:10.2460 / javma.238.2.220. PMC  3158493. PMID  21235376.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  29. ^ Andrews, K. (2014). The Animal Mind: An Introduction to the Philosophy of Animal Cognition - viz část 3.6.2. Routledge. ISBN  9781317676751.
  30. ^ A b Sneddon, L.U. (2004). "Vývoj nocicepce u obratlovců: srovnávací analýza dolních obratlovců". Recenze výzkumu mozku. 46 (2): 123–130. doi:10.1016 / j.brainresrev.2004.07.007. PMID  15464201. S2CID  16056461.
  31. ^ Sneddon, L.U. „Cítí zvířata bolest?“. Uvítací důvěra. Archivovány od originál 13. dubna 2012. Citováno 24. září 2015.
  32. ^ A b C d Sneddon, L.U., Elwood, R.W., Adamo, S.A. a Leach, M.C. (2014). „Definování a hodnocení bolesti zvířat“. Chování zvířat. 97: 201–212. doi:10.1016 / j.anbehav.2014.09.007. S2CID  53194458.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  33. ^ A b Elwood, R.W., Barr, S. a Patterson, L. (2009). „Bolest a stres u korýšů?“. Aplikovaná věda o chování zvířat. 118 (3): 128–136. doi:10.1016 / j.applanim.2009.02.018.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  34. ^ Price, T.J. & Dussor, G. (2014). „Evoluce: výhoda„ maladaptivní “plasticity bolesti“. Aktuální biologie. 24 (10): R384 – R386. doi:10.1016 / j.cub.2014.04.011. PMC  4295114. PMID  24845663.
  35. ^ „Maladaptivní bolest“. Oxfordská reference. Citováno 16. května 2016.
  36. ^ Crook, R.J., Dickson, K., Hanlon, R.T. a Walters, E.T. (2014). „Nociceptivní senzibilizace snižuje riziko predace“. Aktuální biologie. 24 (10): 1121–1125. doi:10.1016 / j.cub.2014.03.043. PMID  24814149.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  37. ^ A b Hamamoto, D. T. & Simone, D.A. (2003). "Charakterizace kožních primárních aferentních vláken excitovaných kyselinou octovou v modelu nocicepce u žab". Journal of Neurophysiology. 90 (2): 566–577. doi:10.1152 / jn.00324.2003. PMID  12750420. S2CID  15575676.
  38. ^ Rose, J.D., Arlinghaus, R., Cooke, S.J., Diggles, B.K., Sawynok, W., Stevens, E.D. a Wynne, C.D.L. (2012). „Cítí ryby opravdu bolest?“ (PDF). Ryby a rybolov. 15 (1): 97–133. doi:10.1111 / faf.12010.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  39. ^ Fabbro, F., Aglioti, S.M., Bergamasco, M., Clarici, A. a Panksepp, J. (2015). "Evoluční aspekty sebe a světového vědomí u obratlovců". Frontiers in Human Neuroscience. 9: 157. doi:10.3389 / fnhum.2015.00157. PMC  4374625. PMID  25859205.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  40. ^ Rose, J. D. (2002). „Neurobehaviorální povaha ryb a otázka vědomí a bolesti“ (PDF). Recenze v kategorii Rybářská věda. 10 (1): 1–38. CiteSeerX  10.1.1.598.8119. doi:10.1080/20026491051668. S2CID  16220451. Archivovány od originál (PDF) dne 10.10.2012.
  41. ^ Rose, J. D. (2002). „Cítí ryby bolest?“. Archivovány od originál 20. ledna 2013. Citováno 27. září 2007.
  42. ^ Yue, S. (2008). „Zpráva HSUS: vnímání ryb a bolesti“. Dopady na hospodářská zvířata. Citováno 21. října 2015.
  43. ^ Grandin, T. & Johnson, C. (2005). Zvířata v překladu. New York: Scribner. str.183–184. ISBN  978-0-7432-4769-6.
  44. ^ Stevens, C.W. (1996). "Relative analgesic potency of mu, delta and kappa opioids after spinal administration in amphibians". Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics. 276 (2): 440–448.
  45. ^ Benyhe, S., Varga, E., Hepp, J., Magyar, A., Borsodi, A. and Wollemann, M. (1990). "Characterization of kappa1 and kappa2 opioid binding sites in frog (Rana esculenta) brain membrane preparation". Neurochemický výzkum. 15 (9): 899–904. doi:10.1007/bf00965909. PMID  2177154. S2CID  23867820.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  46. ^ Viñuela-Fernández I, Jones E, Welsh EM, Fleetwood-Walker SM (September 2007). "Pain mechanisms and their implication for the management of pain in farm and companion animals". Veterinář J. 174 (2): 227–39. doi:10.1016/j.tvjl.2007.02.002. PMID  17553712.
  47. ^ Sneddon, L.U. (2012). "Clinical Anesthesia & Analgesia in fish". Journal of Exotic Pet Medicine. 21: 32–43. doi:10.1053/j.jepm.2011.11.009.
  48. ^ Stevens, C.W., Klopp, A.J. and Facello, J.A. (1994). "Analgesic potency of mu and kappa opioids after systemic administration in amphibians". Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics. 269 (3): 1086–1093.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  49. ^ Stevens, C.W., MacIver, D.N. and Newman, L.C. (2001). "Testing and comparison of non-opioid analgesics in amphibians". Současná témata ve vědě o laboratorních zvířatech. 40 (4): 23–7. PMC  3075466. PMID  11451391.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  50. ^ A b Gentz E.J. (2007). "Medicine and surgery of amphibians". ILAR Journal. 48 (3): 255–259. doi:10.1093/ilar.48.3.255. PMID  17592187.
  51. ^ A b C Adami, C., Spadavecchia, C., Angeli, G. and d'Ovidio, D. (2015). "Alfaxalone anesthesia by immersion in oriental fire‐bellied toads (Bombina orientalis)". Veterinary Anaesthesia and Analgesia. 42 (5): 547–551. doi:10.1111/vaa.12252. PMID  25711769.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  52. ^ A b Kanetoh, T., Sugikawa, T., Sasaki, I., Muneoka, Y., Minakata, H., Takabatake, I. and Fujimoto, M. (2003). "Identification of a novel frog RFamide and its effect on the latency of the tail-flick response of the newt". Comparative Biochemistry and Physiology C. 134 (2): 259–266. doi:10.1016/s1532-0456(02)00277-6. PMID  12600686.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  53. ^ Suckow, M.A., Terril, L.A., Grigdesby, C.F. and March, P.A. (1999). "Evaluation of hypothermia-induced analgesia and influence of opioid antagonists in Leopard frogs (Rana pipiens)". Pharmacology Biochemistry and Behavior. 63 (1): 39–43. doi:10.1016/s0091-3057(98)00237-8. PMID  10340522. S2CID  22059545.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  54. ^ Stevens, C.W. & Brenner, G.M. (1996). "Spinal administration of adrenergic agents produces analgesia in amphibians". European Journal of Pharmacology. 316 (2): 205–210. doi:10.1016/s0014-2999(96)00681-4. PMID  8982687.
  55. ^ A b Stevens, C.W., MacIver, D.N. and Newman, L.C. (2001). "Testing and comparison of non-opioid analgesics in amphibians". Současná témata ve vědě o laboratorních zvířatech. 40 (4): 23–7. PMC  3075466. PMID  11451391.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  56. ^ Carlson, N.R. (2010). Physiology of Behavior, 11th Edition. New York: Allyn & Bacon. str. 605.
  57. ^ Hanke, W. (2013) [1978]. "Chapter 5. The adrenal cortex of Amphibia". In I. Chester Jones; I.W. Henderson (eds.). General, Comparative and Clinical Endocrinology of the Adrenal Cortex, Volume 2. Akademický tisk. pp. 419–487.
  58. ^ A b Teixeira, P.C., Dias, D.C., Rocha, G.C., Antonucci, A.M., França, F.M., Marcantonio, A.S., Ranzani-Paiva, M.T. and Ferreira, C.M. (2012). "Profile of cortisol, glycaemia, and blood parameters of American Bullfrog tadpoles Lithobates catesbeianus exposed to density and hypoxia stressors". Pesquisa Veterinária Brasileira. 32: 91–98. doi:10.1590/s0100-736x2012001300016.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  59. ^ Hamamoto, D.T., Forkey, M.W., Davis, W.L., Kajander, K.C. and Simone, D.A. (2000). "The role of pH and osmolarity in evoking the acetic acid-induced wiping response in a model of nociception in frogs". Výzkum mozku. 862 (1): 217–229. doi:10.1016/s0006-8993(00)02138-7. PMID  10799688. S2CID  7290178.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  60. ^ Miller, R.R., Berk, A.M. and Springer, A.D. (1974). "Acquisition and retention of active avoidance in Xenopus laevis". Bulletin of Psychonomic Society. 3 (2): 139–141. doi:10.3758/BF03333423.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  61. ^ Williams Jr, J.T. (1967). "A test for dominance of cues during maze learning by toads". Psychonomická věda. 9 (5): 259–260. doi:10.3758/bf03332211. S2CID  143932516.
  62. ^ A b Harvey, C.B., Ellis, C. and Tate, M. (1976). "Inhibition of the righting reflex in the common bullfrog (Rana catesbiana) employing an operant-avoidance procedure". Bulletin of Psychonomic Society. 7 (1): 57–58. doi:10.3758/bf03337120.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  63. ^ McMahon, T.A., Sears, B.F., Venesky, M.D., Bessler, S.M., Brown, J.M., Deutsch, K., ... and Rohr, J.R. (2014). "Amphibians acquire resistance to live and dead fungus overcoming fungal immunosuppression". Příroda. 511 (7508): 224–227. Bibcode:2014Natur.511..224M. doi:10.1038/nature13491. PMC  4464781. PMID  25008531.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  64. ^ Broom, D.M. (2001). "Evolution of pain" (PDF). Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift. 70 (1): 17–21.
  65. ^ Lea, S.E.G. (1983). "Complex general learning in nonmammalian vertebrates.". In Marler, P.; Terrace, H.S (eds.). The Biology of Learning: Report of the Dahlem Workshop on the Biology of Learning, Berlin. Springer-Verlag. ISBN  9783642700941.
  66. ^ Vitti, J. (2010). The Distribution and Evolution of Animal Consciousness (Doctoral dissertation, Harvard University)
  67. ^ Krusche, P., Uller, C. and Dicke, U. (2010). "Quantity discrimination in salamanders". Journal of Experimental Biology. 213 (11): 1822–1828. doi:10.1242/jeb.039297. PMID  20472768.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  68. ^ Uller, C., Jaeger, R. and Guidry, G. (2003). "Salamanders (Plethodon cinereus) go for more: rudiments of number in an amphibian". Poznání zvířat. 6 (2): 105–112. doi:10.1007/s10071-003-0167-x. PMID  12709845. S2CID  147018.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  69. ^ Stancher, G., Rugani, R., Regolin, L. and Vallortigara, G. (2015). "Numerical discrimination by frogs (Bombina orientalis)". Poznání zvířat. 18 (1): 219–229. doi:10.1007/s10071-014-0791-7. PMID  25108417. S2CID  16499583.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  70. ^ Chu, P.K. & McCain, G. (1969). "Discrimination learning and extinction in toads". Psychonomická věda. 14 (1): 14–15. doi:10.3758/bf03336400.
  71. ^ A b Daneri, M.F., Casanave, E.B. and Muzio, R.N. (2015). "Use of local visual cues for spatial orientation in terrestrial toads (Rhinella arenarum): The role of distance to a goal". Journal of Comparative Psychology. 129 (3): 247–255. doi:10.1037/a0039461. PMID  26147701. S2CID  30988123.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  72. ^ Heuring, W. L. & Mathis, A. (2014). "Landmark learning by juvenile salamanders (Ambystoma maculatum)". Procesy chování. 108: 173–176. doi:10.1016/j.beproc.2014.10.015. PMID  25444775. S2CID  45373288.
  73. ^ Pašukonis, A., Warrington, I., Ringler, M. and Hödl, W. (2014). "Poison frogs rely on experience to find the way home in the rainforest". Biologické dopisy. 10 (11): 20140642. doi:10.1098/rsbl.2014.0642. PMC  4261859. PMID  25411379.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  74. ^ Chivers, D.P. & Ferrari, M.C. (2015). "The effect of group size and tutor-to-observer ratio on socially learned antipredator responses in woodfrog tadpoles". Chování zvířat. 104: 25–29. doi:10.1016/j.anbehav.2015.03.003. S2CID  53165376.
  75. ^ Chapman, T.L., Holcomb, M.P., Spivey, K.L., Sehr, E.K. and Gall, B.G. (2015). "A test of local enhancement in amphibians". Etologie. 121 (3): 308–314. doi:10.1111/eth.12337.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  76. ^ Sømme, L.S. (2005). "Sentience and pain in invertebrates. Report to Norwegian Scientific Committee for Food Safety" (PDF). Norwegian University of Life Sciences. Citovat deník vyžaduje | deník = (Pomoc)
  77. ^ Machin, K.L. (1999). "Amphibian pain and analgesia". Journal of Zoo and Wildlife Medicine. 30 (1): 2–10. JSTOR  20095815. PMID  10367638.
  78. ^ Machin, K.L. (2001). "Fish, amphibian, and reptile analgesia". Veterinární kliniky Severní Ameriky. Exotic Animal Practice. 4 (1): 19–33. doi:10.1016/S1094-9194(17)30048-8. PMID  11217460.
  79. ^ Stevens, C.W. (2011). "Analgesia in amphibians: preclinical studies and clinical applications". Veterinární kliniky Severní Ameriky: praxe exotických zvířat. 14 (1): 33–44. doi:10.1016/j.cvex.2010.09.007. PMC  3056481. PMID  21074701.
  80. ^ Shine, R., Amiel, J., Munn, A.J., Stewart, M., Vyssotski, A.L., and Lesku, J.A. (2015). "Is "cooling then freezing" a humane way to kill amphibians and reptiles?". Biologie otevřená. 4 (7): 760–763. doi:10.1242/bio.012179. PMC  4571096. PMID  26015533.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  81. ^ Michaels, C.J.; Downie, J.R.; Campbell-Palmer, R. (2014). "The importance of enrichment for advancing amphibian welfare and conservation goals" (PDF). Ochrana obojživelníků a plazů. 8 (1): 7–23. Archivovány od originál (PDF) dne 2015-02-03.
  82. ^ BBC news (2010). "Protest over 'cruel' frogs' legs chippy in Sunderland". BBC. Citováno 10. října 2015.
  83. ^ "Animals (Scientific Procedures) Act 1986" (PDF). Home Office (UK). Citováno 23. září 2015.
  84. ^ "Animal Welfare Act 2006". Vláda Spojeného království. 2006. Citováno 25. září 2015.
  85. ^ Henriksen, S., Vaagland, H., Sundt-Hansen, L., May, R. and Fjellheim, A. (2003). "Consequences of pain perception in fish for catch and release, aquaculture and commercial fisheries" (PDF).CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  86. ^ "Rules and regulations: Animal welfare act". New England Anti-Vivisection Society (NEAVS). Citováno 25. října 2015.