Rybí čelist - Fish jaw

Lebka generalizovaného cichlida, zobrazující boční pohled na ústní čelisti (fialové) a hltanové čelisti (modrý)[1]
Hřbetní pohled na dolní hltanové a ústní čelisti mladistvého Malawi eyebiter ukazující pobočkový (hltan ) oblouky a ceratobrachiální prvky (obloukové kosti). Bílá hvězdička označuje ozubenou hltanovou čelist. Měřítko představuje 500 μm.[1]

Většina kostnaté ryby mít dvě sady čelisti vyrobeno hlavně z kost. Primární ústní čelisti otevřete a zavřete ústa a druhou sadu hltanové čelisti jsou umístěny v zadní části krku. Ústní čelisti se používají k zachycení a manipulaci s kořistí kousáním a drcením. Faryngální čelisti, tzv. Protože jsou umístěny uvnitř hltan, se používají k dalšímu zpracování jídla a jeho přesunu z úst do žaludku.[2][3]

Paryby, jako žraloci a paprsky, nechte si vyrobit jednu sadu ústních čelistí převážně z chrupavka. Nemají hltanové čelisti. Obvykle čelisti jsou kloubový a postavit se svisle, obsahující horní čelist a a spodní čelist a může nést četné objednané zuby. Chrupavčité ryby rostou více sad (polyphyodont) a vyměňte zuby, jak se opotřebovávají, pohybem nových zubů laterálně od povrchu střední čelisti způsobem dopravního pásu. Zuby jsou nahrazovány několikrát také u většiny kostnatých ryb, ale na rozdíl od chrupavčitých ryb nový zub vybuchne až po vypadnutí starého.

Čelisti pravděpodobně pocházely z hltanové oblouky podpora žábry z ryby bez čelistí. Nejčasnější čelisti nyní vyhynuly placoderms a ostnaté žraloky Během Silurian, asi před 430 miliony let. Původní selektivní výhoda nabízená čelistí pravděpodobně nesouvisela s krmením, ale se zvýšenou účinností dýchání - čelisti byly použity v bukální pumpa pumpovat vodu přes žábry. Známé použití čelistí pro krmení by se pak vyvinulo jako sekundární funkce, než by se stalo primární funkcí u mnoha obratlovců. Všechny čelisti obratlovců, včetně lidské čelisti, se vyvinuly z časných čelistí ryb. Vzhled rané čelisti obratlovců byl popsán jako „možná nejhlubší a nejradikálnější evoluční krok v historii obratlovců“.[4][5] Ryby bez čelistí měl větší potíže s přežitím než ryby s čelistmi a většina ryb bez čelistí vyhynula.

Čelisti používají vazební mechanismy. Tyto vazby mohou být v hlavě zvláště běžné a složité kostnaté ryby, jako mrskání, které mají vyvinul mnoho specializovaných podávací mechanismy. Obzvláště pokročilé jsou vazební mechanismy výčnělek čelisti. Pro sání krmení systém propojených čtyřbodové vazby je zodpovědný za koordinované otevírání úst a trojrozměrné rozšiřování bukální dutina. Je také zodpovědný za spojení čtyř tyčí výčnělek z premaxilla,[6] což vede ke třem hlavním spojovacím systémům se čtyřmi tyčemi, které obecně popisují boční a přední expanzi ústní dutiny u ryb.[6][7] Nejdůkladnější přehled různých typy vazeb u zvířat poskytl M. Muller,[8] který také navrhl nový klasifikační systém, který je zvláště vhodný pro biologické systémy.

Lebka

FishKeyDay.jpg

The lebka ryb je tvořen z řady volně spojených kostí. Lampreys a žraloci mají pouze chrupavčité endokranium, přičemž horní i dolní čelist jsou samostatnými prvky. Kostnaté ryby mají další dermální kost, tvořící víceméně koherentní střecha lebky v lungfish a holost Ryba.

Jednodušší struktura se nachází v ryby bez čelistí, ve kterém je lebka představována žlabem podobným košem chrupavčitých prvků, který pouze částečně obklopuje mozek a je spojen s kapslemi pro vnitřní uši a jedinou nosní dírku. Tyto ryby rozhodně nemají čelisti.[9]

Paryby, jako žraloci, mají také jednoduché lebky. Lebka je jediná struktura tvořící pouzdro kolem mozku, obklopující spodní povrch a boky, ale vždy alespoň částečně otevřená nahoře jako velká fontanelle. Nejpřednější část lebky zahrnuje přední desku chrupavky, řečniště a kapsle k uzavření čichový orgány. Za nimi jsou oběžné dráhy a pak další pár tobolek obklopujících strukturu vnitřní ucho. Nakonec se lebka zužuje směrem dozadu, kde foramen magnum leží bezprostředně nad jedinou kondyl, artikulovat s prvním obratel. Kromě toho existují v různých bodech celé lebky menší foramina pro mozkové nervy. Čelisti se skládají ze samostatných obručí chrupavky, téměř vždy odlišných od správné lebky.[9]

v paprskovité ryby, došlo také ke značné změně od primitivního vzoru. Střecha lebky je obecně dobře tvarovaná a přestože přesný vztah jejích kostí ke kostem tetrapodů je nejasný, obvykle se jim pro větší pohodlí dají podobné názvy. Jiné prvky lebky však mohou být zmenšeny; za zvětšenými oběžnými dráhami je malá oblast tváře a mezi nimi malá, pokud vůbec nějaká kost. Horní čelist je často tvořena převážně z premaxilla, s horní čelist sám umístěn dále vzadu a další kost, symplektik, spojující čelist se zbytkem lebky.[9]

Ačkoli lebky ryb s fosilními laloky připomínají lebky raných tetrapodů, nelze to říci o živých lungfishes. The střecha lebky není zcela tvarovaná a skládá se z několika kostí, poněkud nepravidelně tvarovaných, bez přímého vztahu s kostmi tetrapodů. Horní čelist je vytvořena z pterygoidy a zvratky sám, z nichž všichni nesou zuby. Velká část lebky je vytvořena z chrupavka a jeho celková struktura je snížena.[9]

Ústní čelisti

Dolní

Orální čelist ze strany a shora od Piaractus brachypomus, blízký příbuzný piraně

U obratlovců je dolní čelist (čelist nebo čelist)[10] je kost tvořící lebka s lebkou. v laločnaté ryby a časné fosilie tetrapody kost homologní do dolní čelisti savců je pouze největší z několika kostí v dolní čelisti. Je označován jako zubní kost, a tvoří tělo vnějšího povrchu čelisti. Níže je ohraničen řadou spleniální kosti, zatímco úhel čelisti je tvořen spodní úhlová kost a a nadpřirozený kost těsně nad ní. Vnitřní povrch čelisti je lemován a prearticular kost, zatímco artikulární kost tvoří artikulaci s vlastní lebkou. Nakonec sada tří úzkých coronoidní kosti ležet nad prearticular kostí. Jak název napovídá, většina zubů je připevněna k zubu, ale běžně existují také zuby na kostních kostech a někdy i na předkusu.[11]

Tento složitý primitivní vzor byl však u většiny obratlovců do různé míry zjednodušen, protože kosti buď splynuly, nebo úplně zmizely. v teleosts, pouze zubní, kloubní a hranatý kosti zůstávají.[11] Kartilagenní ryby, jako žraloci, nemají žádné kosti nalezené v dolní čelisti jiných obratlovců. Místo toho je jejich dolní čelist složena z a chrupavčité struktura homologní s Meckelova chrupavka jiných skupin. To také zůstává významným prvkem čelisti u některých primitivních kostnatých ryb, jako je např jeseteři.[11]

Horní

Horní čelist, nebo horní čelist[12][13] je fúze dvou kostí podél palatal trhlina, která tvoří svršek čelist. To je podobné jako dolní čelist (dolní čelist), což je také fúze dvou polovin v dolní čelisti. U kostnatých ryb se horní čelisti říká „horní čelist“, přičemž dolní čelist je „dolní čelist“. The alveolární proces horní čelisti drží horní zuby a označuje se jako čelistní oblouk. U většiny obratlovců je to nejpřednější část horní čelisti, ke které řezáky jsou připojeny u savců, sestává ze samostatného páru kostí, premaxillae. v kostnatá ryba, jak maxilla, tak premaxilla jsou relativně talířové kosti, tvoří pouze boky horní čelisti a část obličeje, přičemž premaxilla také tvoří spodní hranici nosní dírky.[14] Paryby, jako jsou žraloci a paprsky, také chybí pravá horní čelist. Jejich horní čelist je místo toho vytvořena z a chrupavčité bar, který není homologní s kostí nalezenou u jiných obratlovců.[14]

Některé ryby mají trvale vyčnívající horní čelisti zvané pódia. Billfish (Marlin, mečoun a plachetník ) používejte pódia (směnky) k sekání a omračování kořisti. Paddlefish, gobliní žraloci a žralok kladivoun mít pódia nabitá elektroreceptory které signalizují přítomnost kořisti detekcí slabých elektrických polí. Sawsharks a kriticky ohrožený sawfish mají pódia (pily), která jsou jak na elektrocitlivost, tak na sekání.[15] Rejstříky se rozšiřují ventrálně před rybou. V případě kladivových hlav roster (kladivo) se táhne jak ventrálně, tak i bočně (bokem).

  • Ryba s pódiem (prodloužené horní čelisti)

  • Plachetnice, jako všichni billfish, mají řečniště, které se vyvinulo z horní čelisti

  • The vesloň má pódium plné elektroreceptory

  • Sawfish mít elektrocitlivé pódium (pilu), které se také používá k sekání kořisti

Výčnělek čelisti

Teleosts mít movitý premaxilla (kost na špičce horní čelisti) a odpovídající úpravy svalstva čelisti, které jim umožňují vyčnívají čelisti ven z úst. To je velkou výhodou, protože jim to umožňuje chytit kořist a vtáhněte to do úst. Ve více odvozený teleosts, zvětšená premaxilla je hlavní kostí nesoucí zuby a maxilla, která je připevněna ke spodní čelisti, působí jako páka, tlačí a táhne premaxillu při otevírání a zavírání úst. Tyto protruzní čelisti jsou evoluční novinky v teleosts které se vyvinuly samostatně nejméně pětkrát.[16]

Premaxilla není připojena k neurocranium (mozková skříň); hraje roli při vyčnívání úst a vytváření kruhového otvoru. Tím se sníží tlak uvnitř úst a saje se kořist uvnitř. Dolní čelist a horní čelist (hlavní horní pevná kost čelisti) jsou poté staženy zpět, aby se zavřela ústa a ryby je schopen uchopit kořist. Pouhé uzavření čelistí by naopak riskovalo vytlačení jídla z úst. V pokročilejších teleostech je premaxilla zvětšená a má zuby, zatímco horní čelist je bezzubá. Funkce horní čelisti tlačí přední premaxilu a dolní čelist dopředu. Chcete-li otevřít ústa, adduktorový sval stáhne horní část horní čelisti a tlačí dolní čelist dopředu. Kromě toho se maxilla mírně otáčí, což tlačí vpřed kostnatý proces, který blokuje premaxillu.[17]

Teleostové dosahují tohoto výčnělku čelisti pomocí jednoho ze čtyř různých mechanismů zahrnujících vazivové vazby v lebce.[18]

Rty a humphead wrasse
The pyskoun čelisti má nejextrémnější výčnělek čelisti ze všech ryb.
Aplikace Nuvola kaboodle.svg Slingjaw wrasse vyčníval z jeho čelisti – Youtube
  • Mechanismus deprese dolní čelisti: Deprese dolní čelisti (dolní čelisti) táhne nebo tlačí premaxillu do výčnělku přenosem síly přes vazy a šlachy spojené s horními čelistmi (např. Cyprinus, Labrus ).[18] Toto je nejčastěji používaný mechanismus.
  • Mechanismus zkroucení maxily: Deprese dolní čelisti způsobí zkrocení maxily kolem podélné osy, což má za následek vyčnívání premaxilly (např. Mugil ).[18]
  • Odpojený mechanismus: Protruze premaxilly se dosahuje elevací neurocrania, která způsobuje, že se premaxilla pohybuje dopředu. Pohyby neurokranu nejsou spojeny s kinematikou horní čelisti (např. Spathodus erythrodon ),[18][19] což umožňuje větší univerzálnost a modularitu čelistí během zachycení kořisti a manipulace s ní.
  • Mechanismus suspenzního únosu: Boční expanze suspensoria (kombinace palatinových, pterygoidních řad a kvadrátových kostí) přitahuje vaz, který způsobuje, že premaxilla vyčnívá dopředu (např. Petrotilapia tridentiger ).[18][19]

Některé teleosty používají více než jeden z těchto mechanismů (např. Petrotilapie ).[18]

Vlky se staly primárním studovaným druhem při krmení ryb biomechanika kvůli jejich struktuře čelistí. Oni mají protractilní ústa, obvykle se samostatnými zuby čelisti, které vyčnívají ven.[20] Mnoho druhů lze snadno rozpoznat podle jejich tlustých rtů, jejichž vnitřek je někdy zvědavě složen, což je zvláštnost, která dala vzniknout německému názvu „rty-ryby“ (Lippfische).[21]

Nosní a čelistní kosti jsou spojeny na svých zadních koncích s tuhými neurocranium a horní a dolní artikulace horní čelist jsou spojeny s předními konci těchto dvou kostí a vytvářejí smyčku 4 tuhých kostí spojených pohyblivými klouby. Tento "čtyřbodová vazba "má tu vlastnost, že umožňuje četná uspořádání k dosažení daného mechanického výsledku (rychlý výčnělek čelisti nebo silný skus), čímž odděluje morfologii od funkce. Skutečná morfologie wrasses to odráží, přičemž řada linií zobrazuje odlišnou morfologii čelistí, která vede ke stejnému funkční výstup v podobném nebo identickém ekologickém výklenku.[20]

Nejextrémnější výčnělek čelisti nalezený u ryb se vyskytuje v pyskoun pyskoun, Epibulus insidiator . Tato ryba může prodloužit čelisti až na 65% délky hlavy.[22] Tento druh využívá svůj rychlý a extrémní výčnělek čelisti k zachycení menších ryb a korýšů. Rod, který tento druh patří, má jeden jedinečný vaz (vomero-interoperabilní) a dva zvětšené vazy (interoperculo-mandibular a premaxilla-maxilla), které mu spolu s několika změnami v podobě lebečních kostí umožňují dosáhnout extrémního výčnělku čelisti.

Hltanové čelisti

Moray úhoři mít dvě sady čelistí: ústní čelisti, které zachycují kořist, a hltanové čelisti, které postupují do úst a přesouvají kořist z ústních čelistí do jícnu kvůli polykání

Hltanové čelisti jsou druhou sadou čelisti odlišný od primárních (ústních) čelistí. Jsou obsaženy v krku, nebo hltan, z většiny kostnatá ryba. Předpokládá se, že vznikly, podobně jako ústní čelisti, jako modifikace pátého žaberní oblouk který již nemá respirační funkci. První čtyři oblouky stále fungují jako žábry. Na rozdíl od ústní čelisti nemá hltanová čelist žádný čelistní kloub, ale je místo toho podepřena smyčkou svalů.

Hltanová čelist asp nesoucí některé zuby hltanu

Pozoruhodný příklad nastává u muréna. Faryngální čelisti většiny ryb nejsou mobilní. Faryngální čelisti murény jsou vysoce mobilní, snad jako adaptace na zúženou povahu nor, které obývají, což potlačuje jejich schopnost polykat, jako to dělají jiné ryby, vytvořením podtlak v ústech. Místo toho, když muréna kousne kořist, nejprve kousne normálně ústními čelistmi a kořist zachytí. Okamžitě poté se faryngální čelisti vysunou dopředu a kousnou dolů na kořist, aby ji uchopily; pak se zatáhnou a stáhnou kořist dolů do jícny murény a nechají ji spolknout.[23]

Všichni obratlovci mají hltan, který se používá jak při krmení, tak při dýchání. Hltan vzniká během vývoje prostřednictvím řady šesti nebo více vytočení hltanové oblouky na bočních stranách hlavy. Faryngální oblouky vytvářejí řadu různých struktur v kosterním, svalovém a oběhovém systému způsobem, který se mění na obratlovcích. Faryngeální oblouky vystopují zpět strunatci na bazální deuterostomy kteří také sdílejí endodermální vývody hltanového aparátu. Podobné vzorce genové exprese lze detekovat ve vyvíjejícím se hltanu amphioxus a hemichordáty. Hltan obratlovců je však jedinečný v tom, z čeho vzniká endoskeletální podpora prostřednictvím příspěvku neurální lišta buňky.[24]

Chrupavé čelisti

Paryby (žraloci, paprsky a brusle ) mít chrupavčitý čelisti. Povrch čelisti (ve srovnání s obratel a žaberní oblouky) potřebuje zvláštní sílu kvůli silnému vystavení fyzickému stresu. Má vrstvu drobných šestihranný desky zvané „tesserae ", což jsou krystal bloky vápenatých solí uspořádané jako a mozaika.[25] To dává těmto oblastem stejnou sílu jako kostní tkáň nalezená u jiných zvířat.

Obecně mají žraloci pouze jednu vrstvu tesserae, ale čelisti velkých exemplářů, jako je žralok bělavý, žralok tygří a velký bílý žralok, mají dvě až tři vrstvy nebo více, v závislosti na velikosti těla. Čelisti velké velký bílý žralok může mít až pět vrstev.[26] V řečniště (čenich), chrupavka může být houbovitá a pružná, aby absorbovala sílu nárazů.

U žraloků a jiných existujících elasmobranchs horní čelist není spojena s lebka a dolní čelist je kloubový s horní částí. Uspořádání měkké tkáně a jakékoli další artikulace spojující tyto prvky jsou souhrnně označovány jako zavěšení čelistí. Existuje několik typických suspenzí čelistí: amphistyly, orbitostyly, hyostyly a euhyostyly. V amphistyly má palatoquadrate postorbitální artikulaci s chondrocraniem, ze kterého jej vazy primárně suspendují vpředu. Hyoid artikuluje s dolní čelistní klenbou, ale zdá se, že poskytuje malou podporu pro horní a dolní čelist. V orbitostyly se orbitální proces spojuje s orbitální stěnou a hyoid poskytuje většinu podpůrné podpory. Naproti tomu hyostyly zahrnuje etmoidní artikulaci mezi horní čelistí a lebkou, zatímco hyoidní s největší pravděpodobností poskytuje mnohem větší podporu čelistí ve srovnání s předními vazy. A konečně, v euhyostyly, známé také jako pravá hyostyly, postranní chrupavky postrádají vazné spojení s lebkou. Hyomandibulární chrupavky místo toho poskytují jediný způsob podpory čelistí, zatímco ceratohyální a basihyální prvky se artikulují se spodní čelistí, ale jsou odpojeny od zbytku hyoidu.[27][28][29]

Zuby

Uvnitř žraločí čelisti, kde se nové zuby pohybují vpřed, jako by na běžícím pásu
Pacu s humanoidními zuby
Viz také: Žraločí zub a Vývoj zvířecích zubů

Čelisti poskytují platformu u většiny ryb pro jednoduché zašpičatění zuby. Lungfish a chimaera mají zuby upravené na široké smaltované destičky se zubatými hřebeny pro drcení nebo broušení. Kapr a loach mít pouze hltanové zuby. Mořští koně, pipefish a dospělý jeseter nemají žádné zuby. v Ryba, Hox gen výraz reguluje mechanismy pro zub zahájení.[30][31]

Nicméně, žraloci neustále vyrábět nové zuby po celý život prostřednictvím drasticky odlišného mechanismu.[32][33][34] Žraločí zuby se tvoří z upraveného váhy v blízkosti jazyka a pohybujte se ven po čelisti v řadách, dokud nejsou nakonec uvolněny.[35] Jejich váhy volaly dermální denticles, a zuby jsou homologní orgány.[36]

Žraločí zuby jsou vloženy do dásně spíše než přímo připevněné k čelisti a jsou neustále nahrazovány po celý život. Několik řad náhradních zubů roste v drážce na vnitřní straně čelisti a neustále se pohybuje vpřed, jako by na a pásový dopravník. Někteří žraloci během svého života ztratí 30 000 nebo více zubů. Míra náhrady zubů se pohybuje od jednou za 8 do 10 dnů až po několik měsíců. U většiny druhů se zuby nahrazují po jednom, na rozdíl od současné náhrady celé řady, která je pozorována u kuchařský žralok.[37]

Tvar zubu závisí na stravě žraloka: na těch, které se živí měkkýši a korýši mají husté a zploštělé zuby používané k drcení, ty, které se živí rybami, mají jehlovité zuby pro uchopení a ty, které se živí větší kořistí, jako je savci mají špičaté spodní zuby pro uchopení a trojúhelníkové horní zuby s zoubkovaný hrany pro řezání. Zuby podavačů planktonu, jako je Žralok veliký jsou malé a nefunkční.[38]

  • Chrupavé čelisti a jejich zuby

  • Rekonstrukce čelisti vyhynulého Carcharodon megalodon, 1909

  • The paprsek trn má zuby přizpůsobené ke krmení krabů, krevet a malých ryb.

  • The žralok mako výpady svisle a slzy masa z kořisti

  • žralok tygří zuby jsou šikmé a zoubkované k prořezání masa

  • The pichlavý žralok má zuby podobné noži s hlavními hrbolky lemovanými postranními hrbolky

Příklady

Losos

Otevřená tlama lososa zobrazující druhou sadu hltanových čelistí umístěných v zadní části krku
Kype rodícího se lososa

mužský losos často přetvořit jejich čelisti během plodit běhy takže mají výrazné zakřivení. Tyto zahnuté čelisti se nazývají kypes. Účel kype není zcela jasný, i když mohou být použity k vytvoření dominance tím, že je sevře kolem spodní části ocasu (kaudální stopka ) soupeře.[39][40]

Cichlidy

Hřbetní pohled na morphs ohýbání vpravo (vlevo) a vlevo (vpravo)[41]

Rybí čelisti, stejně jako obratlovci obecně, se obvykle projevují bilaterální symetrie. Výjimka nastává u parazitický stravování v měřítku cichlida Perissodus microlepis. Čelisti této ryby se vyskytují ve dvou odlišných morfologické formuláře. Jeden morph má čelist zkroucenou doleva, což mu umožňuje snadněji jíst šupiny na pravém křídle své oběti. Druhý morph má čelist zkroucenou doprava, což usnadňuje stravování šupin na levém křídle oběti. Relativní počet těchto dvou morfů v populacích je regulován výběr závislý na frekvenci.[41][42][43]

U cichlíd se ústní a hltanové zuby obecně liší u různých druhů způsoby, které jim umožňují zpracovat různé druhy kořisti. Primární ústní čelisti obsahují zuby, které se používají k zachycení a držení jídla, zatímco hltanové čelisti mají zuby hltanu, které fungují jako žvýkací nástroj.

Dolní čelist s molariformními zuby (Ctenochromis horei )
Dolní čelist s kuželovitými zuby (obří cichlida )

To umožňuje různé výživové strategie a díky tomu jsou cichlidy schopné kolonizovat různá stanoviště. Strukturální rozmanitost dolní hltanové čelisti by mohla být jedním z důvodů výskytu tolika druhů cichlíd. Konvergentní evoluce probíhalo v průběhu záření cichlíd, synchronně s různými trofický výklenky.[44] Přístroj na faryngální čelist se skládá ze dvou horních a jedné spodní destičky, přičemž všechny mají zuby, které se liší velikostí a typem.[45] Struktura dolního hltanu je často spojována s druhem potravy tohoto druhu.[46]

Aby bylo možné prasknout měkkýše, je třeba vyvinout značnou sílu, a proto cichlidy, které se živí měkkýši (např. Crenicichla minuano ), mají molariformní zuby a zesílenou kost čelistí. Aby dravci mohli ukořistit a kousnout kořist, která není obrněná mušlemi, potřebují kuželovité, ohnuté zadní zuby.[47] Bylinožravé cichlidy mají také strukturální rozdíly v zubech. Cichlidy, které se specializují na řasy (např. Pseudotropheus ) mívají malé kuželovité zuby. Druhy, které se živí lusky nebo semeny, vyžadují pro žvýkání velké kuželovité zuby.[48]

jiný

Semafor loosejaw
Vzhledem k jeho velikosti semafor loosejaw má jednu z nejširších mezer ze všech ryb
Detailní záběr na čelist
The pelikán úhoř čelisti jsou větší než jeho tělo.

Svítilna semaforu jsou malé ryby celosvětově vyskytující se v hlubinách. Vzhledem k jejich velikosti mají jednu z nejširších mezer ze všech ryb. Dolní čelist nemá etmoidní membránu (podlahu) a je připevněna pouze pantem a upravenou kostí jazyka. Existuje několik velkých, podobných tesákům zuby v přední části čelistí, následované mnoha malými ostnatými zuby. Existuje několik skupin zuby hltanu které slouží k nasměrování jídla dolů jícen.[49][50]

Další hlubinná ryba, pelikán úhoř, má čelisti větší než jeho tělo. Čelisti jsou lemovány malými zuby a jsou volně zavěšeny. Otevírají se dostatečně široké, aby spolkly rybu větší než samotný úhoř.

Distichodontidae jsou rodina sladkovodních ryb, které lze rozdělit na rody s protrahovanými horními čelistmi, které jsou masožravci a rody s neprotraktivními horními čelistmi, které jsou býložravci nebo predátory velmi malých organismů.[51]

Vývoj

Třídy obratlovců
Vřetenový diagram pro vývoj ryb a jiných tříd obratlovců.[52] Nejčasnější třídy, u kterých se vyvinuly čelisti, byly nyní zaniklé placoderms a ostnaté žraloky.
Viz také: Vývoj ryb

Vzhled rané čelisti obratlovců byl popsán jako „zásadní inovace“[53] a „možná nejhlubší a nejradikálnější evoluční krok v historii obratlovců“.[4][5] Ryby bez čelistí měl větší potíže s přežitím než ryby s čelistmi a většina ryb bez čelistí vyhynula během triasu. Nicméně studie cyklostomy, bez čelistí hagfishes a lampreys které přežily, přinesly jen málo informací o hlubokém přestavování lebky obratlovců, ke kterému muselo dojít, jakmile se vyvinuly časné čelisti.[54][55]

Obvyklý pohled je, že čelisti jsou homologní do žaberní oblouky.[56] U ryb bez čelistí řada žábry otevřel se za ústy a tyto žábry byly podporovány chrupavčitý elementy. První sada těchto prvků obklopila ústa a vytvořila čelist. Horní část druhého embryonálního oblouku nesoucího žábru se stala hyomandibulární kostí čelistí ryby, který podporuje lebku, a proto spojuje čelist s lebkou.[57] The hyomandibula je sada kostí nalezená v hyoidní regionu ve většině ryb. Obvykle hraje roli při zavěšení čelistí nebo operculum v případě teleosts.[58]

↑ Schéma lebky obrovského dravce placoderm Ryba Dunkleosteus terrelli, který žil asi před 380–360 miliony let
↑ Rekonstrukce Dunkleosteus terrelli
↑ Ostnatý žralok

Nyní se uznává, že předchůdci čelistních obratlovců jsou dlouho vyhynulé kostnaté (obrněné) ryby bez čelistí, tzv. ostrakodermy.[59][60] Nejdříve známé ryby s čelistmi jsou nyní zaniklé placoderms[61] a ostnaté žraloky.[62]

Placoderms byli a třída ryb, těžce obrněných v přední části těla, které se poprvé objevily ve fosilních záznamech během roku Silurian asi před 430 miliony let. Zpočátku byli velmi úspěšní, během roku se pozoruhodně diverzifikovali Devonský. Na konci tohoto období, zhruba před 360 miliony let, vyhynuli.[63] Jejich největší druhy, Dunkleosteus terrelli, měřeno do 10 m (33 ft)[64][65] a vážil 3,6t (4.0 malé tuny ).[66] To vlastnilo a čtyřbodová vazba mechanismus pro otevření čelisti, který zahrnoval spojení mezi lebkou, hrudní štít, dolní čelist a svaly čelisti spojené pohyblivými klouby.[67][68] Tento mechanismus povolen Dunkleosteus terrelli k dosažení vysoké rychlosti otevírání čelistí, otevření čelistí za 20 milisekund a dokončení celého procesu za 50-60 milisekund, srovnatelné s moderními rybami, které používají sání krmení pomáhat při chycení kořisti.[67] Mohli také vyrábět vysoko kousací síly při zavření čelisti se odhaduje na 6 000 N (1350 lb.F) na špičce a 7 400 N (1660 lbF) na okraji čepele u největších jedinců.[68] Tlak generovaný v těchto oblastech byl dostatečně vysoký, aby bylo možné jej propíchnout nebo proříznout pokožka nebo kožní brnění[67] což naznačuje Dunkleosteus terrelli byl dokonale přizpůsoben ke kořisti na volném plavání, obrněné kořisti jako členovci, amoniti a další placodermi.[68]

Ostnaté žraloky byly další třídou ryb, které se objevily také ve fosilních záznamech během siluru přibližně ve stejnou dobu jako placodermy. Byly menší než většina placodermů, obvykle pod 20 centimetrů. Ostnatí žraloci se nediverzifikovali tolik jako placodermové, ale přežili mnohem déle Časný perm asi před 290 miliony let.[69]

Původní selektivní výhoda nabízená čelistí nemusí souviset s krmením, ale spíše se zvýšenou účinností dýchání.[70] Čelisti byly použity v bukální pumpa stále pozorovatelné u moderních ryb a obojživelníci, který používá „dýchání tvářemi“ k čerpání vody přes žábry ryb nebo vzduchu do plic v případě obojživelníků. V průběhu evolučního času bylo vybráno známější použití čelistí (pro člověka) při krmení a stalo se velmi důležitou funkcí u obratlovců. Mnoho teleost ryby mají podstatně upravené čelisti sání krmení a výčnělek čelisti, což má za následek velmi složité čelisti s desítkami kostí.[71]

Předpokládá se, že čelisti pocházejí z hltanové oblouky které podporují žábry v rybách. Předpokládá se, že dva nejvíce přední z těchto oblouků se staly samotnou čelistí (viz hyomandibula ) a hyoidní oblouk, který vzpírá čelist proti mozkové skříni a zvyšuje mechanickou účinnost. I když neexistují žádné fosilní důkazy, které by tuto teorii přímo podporovaly, má smysl s ohledem na počet hltanových oblouků, které jsou viditelné u existujících čelistí ( Gnathostomes ), které mají sedm oblouků a primitivní obratlovce bez čelistí ( Agnatha ), které mají devět.

Meckelova chrupavka je kousek chrupavka ze kterého jsou čelisti (dolní čelisti) obratlovců vyvinul. Původně to byla spodní část dvou chrupavek, které podporovaly první žaberní oblouk (nejblíže přední straně) u raných ryb. Pak to rostlo déle a silněji a získalo svaly schopné uzavřít vyvíjející se čelist.[72] Na počátku ryb a v chondrichthyans (chrupavčité ryby jako např žraloci ), Meckelova chrupavka byla i nadále hlavní složkou dolní čelisti. Ale v dospělých formách osteichthyans (kostnaté ryby) a jejich potomků (obojživelníků, plazů, ptáků a savců) byla chrupavka pokryta kostmi - i když v jejich embrya čelist se zpočátku vyvíjí jako Meckelova chrupavka. v tetrapody chrupavka částečně osifikuje (změny kosti) na zadním konci čelisti a stává se artikulární kost, která tvoří část čelistního kloubu u všech tetrapodů kromě savci.[72]

Viz také

Poznámky

  1. ^ A b Fraser, G. J .; Hulsey, C. D .; Bloomquist, R. F .; Uyesugi, K .; Manley, N.R .; Streelman, J. T. (2009). „Starodávná genová síť je kooptována pro zuby na starých a nových čelistech“. PLOS Biology. 7 (2): e1000031. doi:10.1371 / journal.pbio.1000031. PMC  2637924. PMID  19215146.
  2. ^ Mabuchi, K .; Miya, M .; Azuma, Y .; Nishida, M. (2007). „Nezávislý vývoj specializovaného aparátu faryngální čelisti u cichlíd a labridních ryb“. BMC Evoluční biologie. 7 (1): 10. doi:10.1186/1471-2148-7-10. PMC  1797158. PMID  17263894.
  3. ^ Alfaro, M. E.; Brock, C. D .; Banbury, B.L .; Wainwright, P. C. (2009). „Vedou evoluční inovace hltanových čelistí k rychlé diverzifikaci linie labridních ryb?“. BMC Evoluční biologie. 9 (1): 255. doi:10.1186/1471-2148-9-255. PMC  2779191. PMID  19849854.
  4. ^ A b Gai, Z .; Zhu, M. (2012). „Původ čelisti obratlovců: Křižovatka mezi modelem založeným na vývojové biologii a fosilními důkazy“. Bulletin čínské vědy. 57 (30): 3819–3828. doi:10.1007 / s11434-012-5372-z.
  5. ^ A b Maisey, J. G. (2000). Objevování fosilních ryb. Westview Press. s. 1–223. ISBN  978-0-8133-3807-1.
  6. ^ A b Westneat, Mark W. (září 1990). "Mechanismus krmení teleost ryb (Labridae; Perciformes): Test čtyřprutových vazebných modelů". Journal of Morphology. 205 (3): 269–295. doi:10.1002 / jmor.1052050304. ISSN  0362-2525. PMID  29865760.
  7. ^ Olsen, Aaron M .; Camp, Ariel L .; Brainerd, Elizabeth L. (2017-12-13). „Funkční mechanismus otevírání úst velkých basů funguje jako 3D čtyřtaktová vazba se třemi stupni volnosti“. The Journal of Experimental Biology. 220 (24): 4612–4623. doi:10.1242 / jeb.159079. ISSN  0022-0949. PMID  29237766.
  8. ^ Muller, M. (1996). „Nová klasifikace rovinných čtyřprutových vazeb a její aplikace na mechanickou analýzu živočišných systémů“ (PDF). Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 351 (1340): 689–720. doi:10.1098 / rstb.1996.0065. PMID  8927640.
  9. ^ A b C d Romer & Parsons 1977, str. 173–177
  10. ^ Čelist je také v některých zdrojích stále označována jako dolní čelistní kost, ačkoli se jedná o zastaralý výraz, který sahá přinejmenším od prvního vydání z roku 1858 Grayova anatomie, pokud ne dříve.
  11. ^ A b C Romer & Parsons 1977, str. 244–247
  12. ^ OED 2. vydání, 1989.
  13. ^ "horní čelist". Online slovník Merriam-Webster.
  14. ^ A b Romer & Parsons 1977, str. 217–243
  15. ^ Wueringer, B. E .; Squire, L., Jr.; Kajiura, S. M .; Hart, N. S .; Collin, S. P. (2012). „Funkce pily na pilu“. Aktuální biologie. 22 (5): R150 – R151. doi:10.1016 / j.cub.2012.01.055. PMID  22401891.
  16. ^ Westneat, M. W. (01.11.2004). „Vývoj pák a vazeb v mechanismech krmení ryb“. Integrativní a srovnávací biologie. 44 (5): 378–389. doi:10.1093 / icb / 44.5.378. ISSN  1540-7063. PMID  21676723.
  17. ^ Benton, Michael (2005). „Vývoj ryb po devonu“. Paleontologie obratlovců (3. vyd.). John Wiley & Sons. 175–84. ISBN  978-1-4051-4449-0.
  18. ^ A b C d E F Motta, Philip Jay (1984-02-23). „Mechanika a funkce protruze čelistí u ryb Teleost: recenze“. Copeia. 1984 (1): 1–18. doi:10.2307/1445030. ISSN  0045-8511. JSTOR  1445030.
  19. ^ A b LIEM, KAREL F (únor 1980). „Adaptivní význam intra- a mezidruhových rozdílů v krmných repertoárech cichlidových ryb“. Americký zoolog. 20 (1): 295–314. doi:10.1093 / icb / 20.1.295. ISSN  0003-1569.
  20. ^ A b Wainwright, Peter C .; Alfaro, Michael E .; Bolnick, Daniel I .; Hulsey, C. Darrin (2005). „Mnohostranné mapování formy na funkci: obecný princip v organizačním designu?“. Integrativní a srovnávací biologie. 45 (2): 256–262. doi:10.1093 / icb / 45.2.256. PMID  21676769.
  21. ^ Chisholm, Hugh, ed. (1911). "Wrasse". Encyklopedie Britannica. 28 (11. vydání). Cambridge University Press. p. 839.
  22. ^ Westneat, Wainwright (1989). "Mechanismus krmení Epibulus insidiator (Labridae; Teleostei): Vývoj nového funkčního systému". Journal of Morphology. 202 (2): 129–150. doi:10.1002 / jmor.1052020202. PMID  29865677.
  23. ^ Mehta, Rita S .; Wainwright, Peter C. (06.09.2007). „Raptoriální čelisti v krku pomáhají murénám pohltit velkou kořist“. Příroda. 449 (7158): 79–82. doi:10.1038 / nature06062. PMID  17805293.
  24. ^ Graham, A; Richardson, J (2012). „Vývojový a evoluční původ hltanového aparátu“. EvoDevo. 3 (1): 24. doi:10.1186/2041-9139-3-24. PMC  3564725. PMID  23020903.
  25. ^ Hamlett, W. C. (1999f). Žraloci, brusle a paprsky: Biologie ryb Elasmobranch. Johns Hopkins University Press. ISBN  978-0-8018-6048-5. OCLC  39217534.
  26. ^ Martin, R. Aidan. "Kostra v korzetu". Centrum ReefQuest pro výzkum žraloků. Citováno 2009-08-21.
  27. ^ Wilga, C. D. (2005). "Morfologie a vývoj zavěšení čelisti u lamniformních žraloků". Journal of Morphology. 265 (1): 102–119. doi:10.1002 / jmor.10342. PMID  15880740.
  28. ^ Wilga, C. D .; Motta, P. J .; Sanford, C. P. (2007). „Evoluce a ekologie krmení v elasmobranch“. Integrativní a srovnávací biologie. 47 (1): 55–69. doi:10.1093 / icb / icm029. PMID  21672820.
  29. ^ Motta, Philip J .; Huber, Daniel R. (2012). "Chování zachycení kořisti a mechanismy krmení Elasmobranch". In Carrier, J. C .; Musick, J. A .; Heithaus, M. R. (eds.). Biologie žraloků a jejich příbuzných (Druhé vydání.). CRC Press. 153–210. ISBN  978-1-4398-3924-9.
  30. ^ Fraser GJ, Hulsey CD, Bloomquist RF, Uyesugi K, Manley NR, Streelman JT (únor 2009). Jernvall J (ed.). „Starodávná genová síť je kooptována pro zuby na staré a nové čelisti“. PLOS Biology. 7 (2): e31. doi:10.1371 / journal.pbio.1000031. PMC  2637924. PMID  19215146.
  31. ^ Fraser GJ, Bloomquist RF, Streelman JT (2008). „Periodický generátor vzorů pro rozmanitost zubů“. Biologie BMC. 6: 32. doi:10.1186/1741-7007-6-32. PMC  2496899. PMID  18625062.
  32. ^ Dave Abbott, Žraloci, nalezeno zde
  33. ^ Boyne PJ (1970). "Studium chronologického vývoje a erupce zubů v elasmobranch". Journal of Dental Research. 49 (3): 556–60. doi:10.1177/00220345700490031501. PMID  5269110.
  34. ^ Sasagawa I (červen 1989). „Jemná struktura počáteční mineralizace během vývoje zubu v gumovitém žralokovi, Mustelus manazo, Elasmobranchia“. Anatomy Journal. 164: 175–87. PMC  1256608. PMID  2606790.
  35. ^ Michael E. Williams, Čelisti: Raná léta, nalezeno zde [1].
  36. ^ Luan, X .; Ito, Y .; Diekwisch, T.G.H. (2005). „Evoluce a vývoj Hertwigovy epitelové kořenové pochvy“. Dynamika vývoje. 235 (5): 1167–1180. doi:10.1002 / dvdy.20674. PMC  2734338. PMID  16450392.
  37. ^ Martin, R. Aidan. „Kůže zubů“. Citováno 2007-08-28.
  38. ^ Gilbertson, Lance (1999). Zoologická laboratorní příručka. New York: McGraw-Hill Companies, Inc. ISBN  978-0-07-237716-3.
  39. ^ Witten, P.E .; Hall, B. K. (2003). „Sezónní změny ve skeletu dolní čelisti u mužského atlantického lososa (Salmo salar L.): přestavba a regrese kype po tření ". Anatomy Journal. 203 (5): 435–450. doi:10.1046 / j.1469-7580.2003.00239.x. PMC  1571185. PMID  14635799.
  40. ^ Groot, C .; Margolis, L. (1991). Historie života lososa tichomořského. UBC Press. p. 143. ISBN  978-0-7748-0359-5.
  41. ^ A b Lee, H. J .; Kusche, H .; Meyer, A. (2012). „Chované chování při hledání potravy u cichlídovitých ryb ve velkém měřítku: jejich potenciální role při formování morfologické asymetrie“. PLOS ONE. 7 (9): e44670. doi:10.1371 / journal.pone.0044670. PMC  3435272. PMID  22970282.
  42. ^ Hori, M. (1993). "Frekvenčně závislý přirozený výběr v poddajnosti cichlídovitých ryb, které se živí šupinami". Věda. 260 (5105): 216–219. doi:10.1126 / science.260.5105.216. PMID  17807183. S2CID  33113282.
  43. ^ Stewart, T. A .; Albertson, R. C. (2010). „Vývoj jedinečného zařízení pro predátorské krmení: funkční anatomie, vývoj a genetický lokus laterality čelistí u cichlíd žijících v měřítku v jezeře Tanganika“. Biologie BMC. 8 (1): 8. doi:10.1186/1741-7007-8-8. PMC  2828976. PMID  20102595.
  44. ^ Moritz Muschick, Adrian Indermaur, Walter Salzburger: Konvergentní evoluce v rámci adaptivního záření cichlíd. In: Současná biologie. Sv. 22, č. 24, 18. prosince 2012, ISSN 0960-9822, str. 2362-2368, doi: 10.1016 / j.cub.2012.10.048, PMID  23159601 (cell.com [zpřístupněno 7. dubna 2016])
  45. ^ Jorge R. Casciotta, Gloria Arratia: Čelisti a zuby amerických cichlíd (Pisces: Labroidei). In: Journal of Morphology. Sv. 217, č. 1, 1. července 1993, ISSN 1097-4687, s. 1-36, doi: 10,1002 / jmor.1052170102
  46. ^ Edward D. Burress: Cichlidové ryby jako modely ekologické diverzifikace: vzorce, mechanismy a důsledky. In: Hydrobiologia. Sv. 748, č. 1, 18. července 2014, ISSN 0018-8158, str. 7-27, doi: 10,1007 / s10750-014-1960-z
  47. ^ Edward D. Burress, Alejandro Duarte, Michael M. Gangloff, Lynn Siefferman: Izotopová trofická cechová struktura rozmanité subtropické jihoamerické rybí komunity. In: Ekologie sladkovodních ryb. Sv. 22, č. 1, 1. ledna 2013, ISSN 1600-0633, str. 66-72, doi: 10,1111 / eff.12002.
  48. ^ Martin J. Genner, George F. Turner, Stephen J. Hawkins: Pěstování ryb se skalnatými stanovišti cichlíd v jezeře Malawi: koexistence prostřednictvím dělení na mezery? In: Oecologia. Sv. 121, č. 2, 1. ledna 1999, s. 283-292, JSTOR: 4222466.
  49. ^ Kenaley, C. P. (2007). "Revize semaforu rodu Loosejaw." Malacosteus (Teleostei: Stomiidae: Malacosteinae), s popisem nového druhu z mírné jižní polokoule a Indického oceánu “. Copeia. 2007 (4): 886–900. doi:10.1643 / 0045-8511 (2007) 7 [886: ROTSLG] 2.0.CO; 2.
  50. ^ Sutton, T. T. (listopad 2005). „Trofická ekologie hlubinných ryb Malacosteus niger (Pisces: Stomiidae): Tajemná ekologie krmení pro usnadnění jedinečného vizuálního systému? “. Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 52 (11): 2065–2076. doi:10.1016 / j.dsr.2005.06.011.
  51. ^ Nelson, Joseph, S. (2006). Ryby světa. John Wiley & Sons, Inc. ISBN  978-0-471-25031-9.
  52. ^ Benton 2005.
  53. ^ Kimmel, C. B .; Miller, C. T .; Keynes, R. J. (2001). „Vzorování neurální lišty a vývoj čelisti“. Anatomy Journal. 199 (1&2): 105–119. doi:10.1017 / S0021878201008068. PMC  1594948. PMID  11523812.
  54. ^ Janvier, P. (2007). "Homologies and Evolutionary Transitions in Early Vertebrate History". In Anderson, J. S.; Sues, H.-D. (eds.). Major Transitions in Vertebrate Evolution. Indiana University Press. pp. 57–121. ISBN  978-0-253-34926-2.
  55. ^ Khonsari, R. H.; Li, B .; Vernier, P.; Northcutt, R. G.; Janvier, P. (2009). "Agnathan brain anatomy and craniate phylogeny". Acta Zoologica. 90 (s1): 52–68. doi:10.1111/j.1463-6395.2008.00388.x. S2CID  56425436.
  56. ^ For example: (1) both sets of bones are made from neurální lišta cells (rather than mezodermální tissue like most other bones); (2) both structures form the upper and lower bars that bend forward and are hinged in the middle; and (3) the musculature of the jaw seem homologous to the gill arches of jawless fishes. (Gilbert 2000)
  57. ^ Gilbert (2000). Evolutionary Embryology.
  58. ^ Clack, J. A. (1994). "Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis". Příroda. 369 (6479): 392–394. doi:10.1038/369392a0.
  59. ^ Donoghue, P. C.; Purnell, M. A. (2005). "Genome duplication, extinction and vertebrate evolution". Trendy v ekologii a evoluci. 20 (6): 312–319. doi:10.1016 / j.tree.2005.04.008. PMID  16701387.
  60. ^ Forey, P. L.; Janvier, P. (1993). "Agnathans and the origin of jawed vertebrates". Příroda. 361 (6408): 129–134. doi:10.1038/361129a0.
  61. ^ "Placodermi: Overview". Palaeos. Citováno 10. prosince 2014.
  62. ^ "Acanthodii". Palaeos. Citováno 10. prosince 2014.
  63. ^ "More About Placoderms". Devonian Times. 9. července 2005.
  64. ^ "Ancient Fish With Killer Bite". Vědecké zprávy. 19. května 2009.
  65. ^ Palmer, D., ed. (1999). Marshallova ilustrovaná encyklopedie dinosaurů a prehistorických zvířat. London: Marshall Editions. p. 33. ISBN  978-1-84028-152-1.
  66. ^ "Monster fish crushed opposition with strongest bite ever". The Sydney Morning Herald. 30. listopadu 2006.
  67. ^ A b C Anderson, P.S.L.; Westneat, M. (2007). "Feeding mechanics and bite force modelling of the skull of Dunkleosteus terrelli, an ancient apex predator". Biologické dopisy. 3 (1): 76–79. doi:10.1098/rsbl.2006.0569. PMC  2373817. PMID  17443970.
  68. ^ A b C Anderson, P. S. L.; Westneat, M. (2009). "A biomechanical model of feeding kinematics for Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)". Paleobiologie. 35 (2): 251–269. doi:10.1666/08011.1.
  69. ^ "More About Acanthodians (spiny fins)". Devonian Times. 9. července 2005.
  70. ^ Smith, M.M .; Coates, M.I. (2000). "10. Evolutionary origins of teeth and jaws: developmental models and phylogenetic patterns". In Teaford, Mark F.; Smith, Moya Meredith; Ferguson, Mark W.J. (eds.). Development, function and evolution of teeth. Cambridge: Cambridge University Press. p.145. ISBN  978-0-521-57011-4.
  71. ^ Britt, Robert Roy (28 November 2006). "Prehistoric Fish Had Most Powerful Jaws". Živá věda.
  72. ^ A b "The Gill Arches: Meckel's Cartilage". palaeos. Citováno 4. prosince 2014.

Jiné čtení

externí odkazy

Externí video
ikona videa Video of a slingjaw wrasse catching prey by protruding its jaw
ikona videa Video of a red bay snook catching prey by suction feeding