Čistší ryby - Cleaner fish

Dva bluestreak čistič wrasses odstranění mrtvé kůže a vnějších parazitů z a bramborový kanice
Video z bluestreak čistič pyskoun čištění žábry z podlouhlé bodloky

Čistší ryby jsou Ryba které ukazují speciální strategii krmení[1] poskytováním služby jiným druhům, označovaným jako klienti,[2] odstraněním mrtvých kůže, ektoparazity a infikovaná tkáň z povrchových nebo žaberních komor.[2] Tento příklad čisticí symbióza představuje vzájemnost a chování při spolupráci,[3] ekologická interakce ve prospěch obou zúčastněných stran. Čistší ryby však mohou konzumovat hlen nebo tkáň, což vytváří formu parazitismus[4] zvané podvádění. Zvířata klienta jsou obvykle ryby jiného druhu,[3] ale mohou to být také vodní plazi (mořské želvy a mořský leguán ), savci (kapustňáci a velryby ), nebo chobotnice.[5][6][7] Široká škála ryb včetně pyskoun, cichlidy, sumec, pipefish, lumpers, a blázni zobrazují chování čištění po celém světě ve sladkých, brakických a mořských vodách, ale kvůli vysoké hustotě parazitů se koncentrují konkrétně v tropech.[2] Podobné chování lze nalézt iu jiných skupin zvířat, jako je např čistší krevety.

Existují dva typy čističů ryb, povinné čisticí prostředky na plný úvazek a čisticí prostředky na částečný úvazek[1] kde se vyskytují různé strategie založené na zdrojích a místním množství ryb.[1] Chování při čištění probíhá v pelagických vodách i na určených místech nazývaných čisticí stanice.[8] Čistší doba trvání interakce s rybami a vzpomínky na opakující se klienty jsou ovlivněny neuroendokrinním systémem ryb, zahrnujícím hormony arginin vasotocin, Isotocin a serotonin.[3]

Nápadné zbarvení je metoda používaná některými čistšími rybami, kde často vykazují zářivě modrý pruh, který se rozprostírá po celé délce těla.[9] Jiné druhy ryb, zvané mimiky, napodobují chování a fenotyp čistších ryb, aby získaly přístup k tkáni ryb klienta.

Specializované krmné chování čistších ryb se stalo cenným zdrojem lososová akvakultura i n Atlantická Kanada, Skotsko, Island a Norsko[10] pro prevenci mořské vši ohniska[2] což prospívá ekonomice a životnímu prostředí minimalizací použití chemických deplyerů. Speciálně pěstované pro tuto práci jsou lumpfish (Cyclopterus lumpus ) a pyskoun (Labrus bergeylta ).[11] Nejběžnější paraziti, kterými se čistí ryby, jsou gnathiidae a copepod druh.[1]

Rozmanitost a příklady

Mořské ryby

Následuje výběr několika z mnoha druhů mořských čističů.

Běžně studované čistší ryby jsou čistší pyskoun rodu Labroides nalezené na korálových útesech v Indický oceán a Tichý oceán.[12]

Neon blázni rodů Gobiosoma a Elacatinus poskytují úklidovou službu podobnou čističi pyskounů, i když tentokrát na útesech v Západní Atlantik, poskytující dobrý příklad konvergentní evoluce[13] chování při čištění.

Hrudkovitý jsou využívány jako ryby k čištění lososů v akvakultuře, ale není známo, zda vykazují čisticí chování na lososech ve volné přírodě.[14]

Brakické vodní ryby

Brakická voda označuje vodní prostředí, které má slanost mezi systémy se slanou a sladkou vodou. V těchto oblastech byla mezi dvěma pozorována také čistící symbióza brakická voda cichlidy rodu Etroplus z Jížní Asie. Malý druh Etroplus maculatus je čistší ryba a mnohem větší Etroplus suratensis je hostitel, který přijímá úklidovou službu.[16]

Sladkovodní ryba

Čištění bylo pozorováno zřídka ve sladkých vodách ve srovnání s mořskými vodami. To pravděpodobně souvisí s menším počtem pozorovatelů (například potápěčů) ve sladké vodě ve srovnání se slanou vodou.[17] Jedním z mála známých příkladů čištění sladké vody je mladistvý pruhovaný Raphael sumec čištění rybičky Hoplias srov. malabaricus. v veřejná akvária, Synaptolaemus stojany na hlavách byly vidět čistit větší ryby.[18][19]

Mechanismy

Fakultativně čistší ryby

Fakultativně čistší ryba se nespoléhá pouze na speciální chování při čištění výživných potravin.[20] Fakultativní čističe lze dále rozdělit na stacionární vs. putující fakultní čističe.[21] Fakultativní čisticí prostředky mohou během rychlého růstu zobrazit chování čištění během celé své historie života nebo pouze jako mladiství pro další živiny.[21][20] Příklady fakultativních čističů jsou běžně druhy pyskounů, jako je modrá hlava pyskoun, noronha wrasse (Thalassoma noronhanum) a zlatá wrasse (Ctenolabrus rupestris ), ostrý nos mořský okoun v kalifornských vodách,[20] a hrudkovití (Cyclopterus lumpus ).

Na příkladu modré vrásky z karibských vod je jejich alternativní strategie krmení popsána jako obecná sekačka, což znamená, že jedí širokou škálu menších vodních organismů podle dostupnosti.[21] Při zobrazování chování při čištění bylo poznamenáno, že modrá vráska kontroluje potenciální klienty a živí se pouze některými, což znamená, že vráska hledá určitý druh parazita jako doplněk stravy. Rovněž bylo vyčísleno, že chování při krmení modrou pyskounem se nemění v poměru k příležitostem čištění, což opět naznačuje, že chování při čištění u této fakultativní ryby je pro doplnění stravy a ne z nutnosti.[21]

Povinná čistší ryba

Povinná čistší ryba spoléhá pouze na specializované čisticí chování své potravy.[20] Proto mají povinní čističi vyšší výkon čištění u širší škály parazitů ve srovnání s fakultativními rybami. Pro maximalizaci spotřeby živin využívají povinní čističi vyšší podíl čisticích stanic.[21] Povinně čistší ryby lze také rozdělit na stacionární a putující. Tato volba historie života se provádí na základě množství mezidruhové konkurence jiných povinných uklízečů v této oblasti.[22] Příkladem povinného čističe je přehlédnutí nosu žraloka (Elacatinus evelynae ) v Karibském útesu, kde bylo pozorováno provádění až 110 úklidů denně.[21]

Klient Mulloidichthys flavolineatus na čisticí stanici.

Čistší stanice

Čisticí stanice jsou strategií používanou některými čistšími rybami, kde se klienti shromažďují a provádějí specifické pohyby, aby přilákali pozornost čistších ryb. Čisticí stanice jsou obvykle spojeny s jedinečnými topologickými rysy, jako jsou ty, které jsou vidět na korálových útesech[21] a umožnit prostor, kde uklízeči nemají žádné riziko predace větších dravých ryb kvůli vzájemnému prospěchu ze služby uklízeče.[23]

Interakce zahajuje klient a končí čistič, což znamená, že klient vyhledává službu, kde má čistič kontrolu.[20]

Podvádění

K podvádění parazitismu dochází, když čistič sní klientovi hlen nebo zdravou tkáň. To může být pro klienta škodlivé, protože hlen je nezbytný pro prevenci poškození UV zářením a otevřené rány mohou zvýšit riziko infekce.[20] Čistší ryby udržují rovnováhu mezi konzumací ektoparazitů a hlenu nebo tkáně kvůli příslušným nutričním výhodám, někdy i přes riziko pro klienta.[24] Například Karibik čistící goby (Elacatinus evelynae) bude jíst šupiny a hlen z hostitele v době nedostatku ektoparazitů jako doplněk stravy. The symbióza vztah mezi klientem a hostitelem se nerozpadá, protože hojnost těchto parazitů se výrazně sezónně a prostorově liší a celkový přínos pro větší ryby převažuje nad podváděním menšího čističe.[25]

Paměť

Čistší ryby (zejména fakultativní čističe) hodnotí hodnotu možných klientů při rozhodování, zda investovat do klienta nebo podvádět a jíst hlen nebo tkáň.[21][26] Pozorování interakcí čističů a klientů zjistili, že čisticí prostředky mohou klientovi poskytnout hmatovou stimulaci jako způsob navázání vztahu a získání klientovy „důvěry“. Tato interakce stojí čistič, protože to není čas strávený krmením.[26] Tato fyzická interakce demonstruje čistší ryby kompromis. Čistič minimalizuje čas krmení, aby vytvořil nezapomenutelný vztah s klientem, který také přispívá ke zvládání konfliktů s potenciálně dravým klientem.[26]

Neurobiologie

Proteinová struktura specifického hormonu jiného než savce, vasotocin, od zadní hypofýza.

Čistší rybí neuroendokrinní systém byl studován konkrétně s odkazem na arginin vasotocin (AVT) a izotocin. Jedná se o hormony specifické pro ryby, které jsou analogické s lidskými hormony zapojenými do společenského života.[27] V laboratorních experimentech se za podmínek nízké AVT čističe více zabývají mezidruhovými interakcemi. Vysoké podmínky AVT mají tendenci vykazovat vysoké interakce s klienty, ale více případů podvádění. To znamená, že výraz AVT funguje jako přepínač čistšího chování při krmení ryb, který vykazuje méně interakcí s klienty (ale upřímnější čištění) nebo zvýšené interakce s klienty (s méně upřímným čištěním).[27] Bylo také pozorováno, že povinné čisticí prostředky mají vyšší celkovou mozkovou aktivitu, konkrétně v mozečku, pravděpodobně související s pohyby zapojenými do čištění.[27]

Serotonin Bylo také zjištěno, že ovlivňuje chování při čištění. Vysoký serotonin zvyšuje motivaci k interakci s klienty a nedostatek serotoninu snižuje interakci klienta a zpomaluje učení.[27]

Mimikry

The bluestriped fangblenny je agresivní mimika čističe pyskoun.

Mimické druhy si vyvinuly tělesné formy, vzory a barvy, které napodobují jiné druhy, aby získaly konkurenční výhodu.[28] Jedním z nejvíce studovaných příkladů mimikry na korálových útesech je vztah mezi agresivní mimika Plagiotremus rhinorhynchos (dále jen bluestriped fangblenny ) a model čistší pyskoun Labroides dimidiatus. Tím, že vypadá jako L. dimidiatus, P. rhinorhynchos je schopen přistupovat a poté se živit tkáněmi a šupinami klientských ryb, zatímco se vydává za čističe.[29][30]

Přítomnost čistšího mimika, P. rhinorhynchos, snižuje úspěch hledání potravy u čistšího modelu L. dimidiatus.[30] P. rhinorhynchos krmí se tím, že jí tkáň a šupiny klientských ryb, díky čemuž jsou klientské ryby mnohem opatrnější při čištění stanic. Agresivnější napodobeniny mají větší negativní dopad na rychlost hledání potravy a úspěch čistších ryb.[30] Když se mimika objeví ve vyšších hustotách ve srovnání s čisticími prostředky, dojde k výraznému poklesu úspěšnosti čistší ryby. Účinky poměru mimik / model jsou náchylné k ředění, přičemž nárůst klientských ryb umožňuje mimikům i modelům lepší přístup ke klientům, čímž se omezují negativní účinky, které mají napodobeniny na úspěch modelového pást.[31][32]

Podobné druhy také zahrnují Plagiotremus tapeinosoma (dále jen Napodobující blenny ), Aspidontus.

Dopady

Akvakultura lososovitých

Příklad zařízení pro venkovní akvakulturu v Chile.

Akvakultura je chov vodních organismů, kde chov lososů roste v Severní Atlantik.[33] Čistší ryby se používají ke konzumaci parazitů mořské vši od lososa ke snížení ohnisek způsobujících onemocnění v populacích. Dvě nejčastěji používané čistší ryby jsou hrudkovité ryby, Cyclopterus lumpus a ballan wrasse Labrus bergeylta.[34] Lumpfish jsou distribuovány přes Atlantický oceán, od Grónska po Francii, Hudsonova zálivu po New Jersey, a ve vysokých koncentracích v zálivu Fundy a pobřeží St. Pierre poblíž Newfoundlandu.[35] Ballan wrasse jsou široce distribuovány po severovýchodním Atlantickém oceánu.[36] Upřednostňoval se přechod k hrudím rybám, protože mrožka je během zimních měsíců méně aktivní krmítko.[37]

Metody

Čistší ryby jsou komerčně pěstovány a zaváděny do lososovitých mořských klecí. Losos a hrudkovité ryby mohou koexistovat, kde hrudkovité ryby stráví určitou dobu sháněním doplňkových potravin a pouze část svého času lososováním lososa. Při významném poměru čističe ke klientovi je úsilí dostatečné k minimalizaci ohnisek veš.[37][34] Mořské klece jsou navrženy s přídavným substrátem pro hrudkovité ryby, ke kterému se připojují během období nečinnosti, aby se minimalizovala úroveň stresu u čistších ryb a maximalizovaly se schopnosti odstraňování.[37]

Výzvy používání čistších ryb

Mořské vši způsobující morfologické poškození pěstovaného lososa v New Brunswick v Kanadě.

Zařízení pro akvakulturu v severním Atlantiku používají fakultativní čistší ryby (Cyclopterus lumpus, a Labrus bergeylta ) za účelem kontroly živin, které dostávají během kultivace před použitím v akvakultuře. Jednou z výzev, která přichází s používáním fakultativních čističů, je to, že musí být maximalizováno odstraňování parazitů z lososa a současně musí být vyváženo další živiny z doplňkového krmiva, aby bylo zajištěno zdraví čistších ryb a bezpečnost lososovitých klientů.[38] Další výzvou, která vyvstává při řízení chování čistších ryb, je vyvážení počtu čističů s počtem klientů. S nízkým poměrem čističů ke klientům se zvyšuje riziko napadení vší. Díky vysokému poměru čistič k zákazníkovi se zvyšuje konkurence mezi čisticími prostředky a existuje vyšší riziko podvádění a konzumace lososovitého hlenu a masa, čímž se zvyšuje riziko infekce.[38][34]

Minimalizace nemocí u komerčních populací kusů je zásadní pro pokračování jejich používání v akvakultuře. Vývoj vakcín pro jednorázové ryby je současnou oblastí výzkumu, protože v odvětví akvakultury roste poptávka po jednorázových rybách.[37] Ve snaze minimalizovat nákazy u čistších ryb jsou komerční populace kusů doplněny divokými jedinci během období rozmnožování, aby se minimalizovaly inbrední deprese. Genóm hrudek dosud nebyl plně sekvenován, takže jemné detaily mezi populacemi ještě nejsou oceněny.[37]

Další úvahou při používání čistších ryb v akvakultuře je minimalizace úniků z mořských klecí. Pokud se uniklé čistší ryby objeví s přirozenými populacemi v prostředí, může to snížit přirozené schopnosti přežití divokých ryb.[37]

životní prostředí

Čistší ryby převzaly strategie snižování vší, které byly v minulosti založeny na chemických likvidátorech. Tím se snižuje množství odpadních vod ovlivňujících okolní divoká stanoviště ve venkovní akvakultuře.[34] Bylo také zjištěno, že zavedení čistších ryb do klecí s akvakulturou lososů je pro lososy méně stresující než lékařská intervence při propuknutí mořských vší.[37]

Čistší ryby ve volné přírodě přispívají k celkovému zdraví vodních společenstev snižováním morfologických a fyziologických poranění parazity jiných druhů ryb. Údržba těchto populací ryb pomáhá složité síti interakcí zůstat stabilní.[39]

Hospodářský

Záchvaty mořských vší škodí přežití kultivovaných lososovitých rostlin a způsobují většinu ztrát příjmů v odvětví akvakultury. Farmáři akvakultury šetří peníze tím, že místo lékařského zásahu do řízení veš mořských používají čistší ryby.[37]

Viz také

Reference

  1. ^ A b C d Dunkley, Katie; Cable, Jo; Perkins, Sarah E. (2018-02-01). „Selektivní chování při čištění mladistvé modrohlavé vrabce (Thalassoma bifasciatum) v Karibiku“. Procesy chování. 147: 5–12. doi:10.1016 / j.beproc.2017.12.005. ISSN  0376-6357. PMID  29247694.
  2. ^ A b C d Morado, Nadia; Mota, Paulo G .; Soares, Marta C. (2019). „The Rock Cook Wrasse Centrolabrus exoletus chce vyčistit“. Hranice v ekologii a evoluci. 7. doi:10.3389 / fevo.2019.00182. ISSN  2296-701X.
  3. ^ A b C Soares, Marta C. (2017). „Neurobiologie mutualistického chování: Cleanerfish plave do centra pozornosti“. Hranice v behaviorální neurovědě. 11: 191. doi:10.3389 / fnbeh.2017.00191. PMC  5651018. PMID  29089876.
  4. ^ Gingins, Simon; Werminghausen, Johanna; Johnstone, Rufus A .; Grutter, Alexandra S .; Bshary, Redouan (2013-06-22). „Síla a pokušení způsobují posuny mezi vykořisťováním a spoluprací v čistším wrasse vzájemnosti“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 280 (1761): 20130553. doi:10.1098 / rspb.2013.0553. ISSN  0962-8452. PMC  3652443. PMID  23615288.
  5. ^ Grutter, A. S. (2002). "Čištění symbióz z pohledu parazitů". Parazitologie. 124 (7): 65–81. doi:10.1017 / S0031182002001488. ISSN  0031-1820. PMID  12396217.
  6. ^ Sazima, Cristina; Grossman, Alice; Sazima, Ivan (05.02.2010). „Čističe želv: útesové ryby, které se pasou na epibiontech mořských želv v tropickém jihozápadním Atlantiku, se shrnutím tohoto typu asociace“. Neotropická ichtyologie. 8 (1): 187–192. doi:10.1590 / S1679-62252010005000003. ISSN  1982-0224.
  7. ^ „Manatee se„ ostříhá “ze žaberních ryb“. Daily Telegraph. 2010-02-26. ISSN  0307-1235. Citováno 2019-10-28.
  8. ^ Helfman, Gene S. (1997). Rozmanitost ryb. Collette, Bruce B., Facey, Douglas E. Malden, Mass.: Blackwell Science. ISBN  0865422567. OCLC  36051279.
  9. ^ Cheney, Karen L .; Grutter, Alexandra S .; Blomberg, Simon P .; Marshall, N. Justin (2009). "Chování modrých a žlutých signálů u ryb v korálovém útesu". Aktuální biologie. 19 (15): 1283–1287. doi:10.1016 / j.cub.2009.06.028. PMID  19592250. S2CID  15354868.
  10. ^ „Čistší ryby - co dělají?“. Lochduart. 2017-06-08. Citováno 2019-10-27.
  11. ^ Brooker, Adam J; Papadopoulou, Athina; Gutierrez, Carolina; Rey, Sonia; Davie, Andrew; Migaud, Herve (2018-09-29). „Udržitelná produkce a používání čistších ryb pro biologickou kontrolu mořských vší: nedávný pokrok a současné výzvy“. Veterinární záznam. 183 (12): 383. doi:10.1136 / vr.104966. hdl:1893/27595. ISSN  0042-4900. PMID  30061113. S2CID  51871138.
  12. ^ Helfman, Gene S. (1997). Rozmanitost ryb. Collette, Bruce B., Facey, Douglas E. Malden, Mass.: Blackwell Science. ISBN  0865422567. OCLC  36051279.
  13. ^ Fenner, Robert M. (1998). Svědomitý mořský akvarista: příručka zdravého rozumu pro úspěšné fandy slané vody. Shelburne, Vt .: Mikrokosmos. ISBN  1890087033. OCLC  38168280.
  14. ^ Powell, Adam; Pokladník, Jim W .; Pooley, Craig L .; Keay, Alex J .; Lloyd, Richard; Imsland, Albert K .; Leaniz, Carlos Garcia de (2018). „Využití hrudkovitých ke kontrole mořských vší při chovu lososů: výzvy a příležitosti“. Recenze v akvakultuře. 10 (3): 683–702. doi:10.1111 / raq.12194. ISSN  1753-5131.
  15. ^ „Čistší ryby - co dělají?“. Lochduart. 2017-06-08. Citováno 2019-10-28.
  16. ^ Wyman, Richard L .; Ward, Jack A. (1972-12-29). „Symbióza čištění mezi cichlidovými rybami Etroplus maculatus a Etroplus suratensis. I. Popis a možný vývoj“. Copeia. 1972 (4): 834. doi:10.2307/1442742. ISSN  0045-8511. JSTOR  1442742.
  17. ^ Carvalho, L.N (2007). "Přirozená historie amazonských ryb". V Encyclopedia of Life Support Systems (ed.). Téma tropické biologie a přírodních zdrojů. 1. Oxford: Eolss Publishers. s. 1–24.
  18. ^ Planet, Den Blå; Fortlingsvej 1, Adresa: Jacob; Kastrup, adresa: 2770; [email protected], Odeslat e-mail; Telefon: +45 44 22 22 44 (03.10.2016). „Broadband red headstander“. Den Blå Planet. Citováno 2019-10-27.
  19. ^ „Broadband red headstander“. Národní akvárium Dánsko. 2016-10-03. Citováno 18. srpna 2018.
  20. ^ A b C d E F Morado, Nadia; Mota, Paulo G .; Soares, Marta C. (2019). „The Rock Cook Wrasse Centrolabrus exoletus chce vyčistit“. Hranice v ekologii a evoluci. 7. doi:10.3389 / fevo.2019.00182. ISSN  2296-701X.
  21. ^ A b C d E F G h Dunkley, Katie; Cable, Jo; Perkins, Sarah E. (02.02.2018). „Selektivní chování při čištění mladistvé modrohlavé vrabce (Thalassoma bifasciatum) v Karibiku“. Procesy chování. 147: 5–12. doi:10.1016 / j.beproc.2017.12.005. ISSN  0376-6357. PMID  29247694.
  22. ^ Adam, T. C .; Horii, S. S. (2012). „Způsoby využívání zdrojů a konkurence pro vzájemné partnery mezi dvěma druhy povinných čistších ryb“. Korálové útesy. 31 (4): 1149–1154. Bibcode:2012CorRe..31.1149A. doi:10.1007 / s00338-012-0933-9. S2CID  17321980.
  23. ^ Helfman, Gene S. (1997). Rozmanitost ryb. Collette, Bruce B., Facey, Douglas E. Malden, Mass.: Blackwell Science. ISBN  0865422567. OCLC  36051279.
  24. ^ Gingins, Simon; Werminghausen, Johanna; Johnstone, Rufus A .; Grutter, Alexandra S .; Bshary, Redouan (2013-06-22). „Síla a pokušení způsobují posuny mezi vykořisťováním a spoluprací v čistším wrasse vzájemnosti“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 280 (1761): 20130553. doi:10.1098 / rspb.2013.0553. ISSN  0962-8452. PMC  3652443. PMID  23615288.
  25. ^ Cheney, Karen L; Côté, Isabelle M (2005-05-16). „Mutualismus nebo parazitismus? Proměnlivý výsledek čištění symbióz“. Biologické dopisy. 1 (2): 162–165. doi:10.1098 / rsbl.2004.0288. ISSN  1744-9561. PMC  1626222. PMID  17148155.
  26. ^ A b C Soares, Marta C. (2017). „Neurobiologie mutualistického chování: Cleanerfish plave do centra pozornosti“. Hranice v behaviorální neurovědě. 11: 191. doi:10.3389 / fnbeh.2017.00191. PMC  5651018. PMID  29089876.
  27. ^ A b C d Soares, Marta C. (2017). „Neurobiologie mutualistického chování: Cleanerfish plave do centra pozornosti“. Hranice v behaviorální neurovědě. 11: 191. doi:10.3389 / fnbeh.2017.00191. PMC  5651018. PMID  29089876.
  28. ^ Cheney, Karen L .; Grutter, Alexandra S .; Marshall, N. Justin (2008-01-22). „Fakultativní mimikry: podněty pro změnu barvy a přesnost barev u korálových útesů“. Řízení. Biologické vědy. 275 (1631): 117–122. doi:10.1098 / rspb.2007.0966. ISSN  0962-8452. PMC  2596177. PMID  17986437.
  29. ^ Cheney, Karen L .; Grutter, Alexandra S .; Marshall, N. Justin (2008-01-22). „Fakultativní mimikry: podněty pro změnu barvy a přesnost barev u ryb na korálovém útesu“. Řízení. Biologické vědy. 275 (1631): 117–122. doi:10.1098 / rspb.2007.0966. ISSN  0962-8452. PMC  2596177. PMID  17986437.
  30. ^ A b C Cheney, Karen L. (2012-02-23). „Cleaner wrasse mimics způsobí jejich modelům vyšší náklady, když jsou agresivnější vůči přijímačům signálu“. Biologické dopisy. 8 (1): 10–12. doi:10.1098 / rsbl.2011.0687. PMC  3259977. PMID  21865244.
  31. ^ Cheney, Karen L; Côté, Isabelle M (07.09.2007). „Agresivní napodobuje zisk z vzájemnosti modelu a přijímače signálu“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 274 (1622): 2087–2091. doi:10.1098 / rspb.2007.0543. PMC  2706197. PMID  17591589.
  32. ^ Cheney, Karen L; Côté, Isabelle M (2005-12-22). „Frekvenčně závislý úspěch agresivních napodobenin v čisticí symbióze“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 272 (1581): 2635–2639. doi:10.1098 / rspb.2005.3256. ISSN  0962-8452. PMC  1559983. PMID  16321786.
  33. ^ „Čistší ryby - co dělají?“. Lochduart. 2017-06-08. Citováno 2019-10-27.
  34. ^ A b C d Brooker, Adam J; Papadopoulou, Athina; Gutierrez, Carolina; Rey, Sonia; Davie, Andrew; Migaud, Herve (2018-09-29). „Udržitelná produkce a používání čistších ryb pro biologickou kontrolu mořských vší: nedávný pokrok a současné výzvy“. Veterinární záznam. 183 (12): 383. doi:10.1136 / vr.104966. hdl:1893/27595. ISSN  0042-4900. PMID  30061113. S2CID  51871138.
  35. ^ "Lumpfish: Seznam profilů nově vznikajících druhů. DFO" (PDF).
  36. ^ "Labrus bergylta: Ballan Wrasse | NBN Atlas". species.nbnatlas.org. Citováno 2019-10-28.
  37. ^ A b C d E F G h Powell, Adam; Pokladník, Jim W .; Pooley, Craig L .; Keay, Alex J .; Lloyd, Richard; Imsland, Albert K .; Leaniz, Carlos Garcia de (2018). „Využití hrudkovitých ke kontrole mořských vší při chovu lososů: výzvy a příležitosti“. Recenze v akvakultuře. 10 (3): 683–702. doi:10.1111 / raq.12194. ISSN  1753-5131.
  38. ^ A b Dunkley, Katie; Cable, Jo; Perkins, Sarah E. (2018-02-01). „Selektivní chování při čištění mladistvé modrohlavé vrabce (Thalassoma bifasciatum) v Karibiku“. Procesy chování. 147: 5–12. doi:10.1016 / j.beproc.2017.12.005. ISSN  0376-6357. PMID  29247694.
  39. ^ Morado, Nadia; Mota, Paulo G .; Soares, Marta C. (2019). „The Rock Cook Wrasse Centrolabrus exoletus chce vyčistit“. Hranice v ekologii a evoluci. 7. doi:10.3389 / fevo.2019.00182. ISSN  2296-701X.

externí odkazy

Média související s Čistší ryby na Wikimedia Commons