Hagfish - Hagfish
Hagfish | |
---|---|
Pacifik hagfish spočívající na dně oceánu, v hloubce 280 m od Oregon pobřeží | |
Vědecká klasifikace | |
Království: | Animalia |
Kmen: | Chordata |
Podkmen: | Obratlovců |
Nadtřída: | Cyclostomata |
Třída: | Myxini |
Objednat: | Myxiniformes |
Rodina: | Myxinidae Rafinesque, 1815 |
Rody[1] | |
| |
Synonyma | |
|
Hagfish, třídy Myxini /mɪkˈsaɪnaɪ/ (také známý jako Hyperotreti) a objednat Myxiniformes /mɪkˈsɪnɪF.rmiːz/, jsou úhoř ve tvaru mořské pěny produkující sliz Ryba (občas volal slizoví úhoři). Jsou jedinými známými živými zvířaty, která mají lebka ale ne páteř, ačkoli hagfish přece mají rudimentární obratle.[3] Spolu s lampreys, hagfish jsou bez čelistí; jsou sesterskou skupinou čelistních obratlovců a žijící hagfish zůstávají podobné hagfishům z doby před asi 300 miliony let.[4]
Klasifikace sliznatek byla kontroverzní. Jednalo se o to, zda byl hagfish degenerovaným typem obratlovců, kteří během evoluce ztratili obratle (původní schéma) a nejvíce úzce souvisí s lampreys, nebo zda hagfish představuje fázi, která předchází vývoji páteře ( alternativní schéma), jak je tomu v případě lancelety. Nedávné důkazy o DNA podporovaly původní schéma.[5]
Původní schéma seskupuje hagfish a lampreys společně jako cyklostomy (nebo historicky, Agnatha ), jako nejstarší přežívající třída obratlovců vedle gnathostomes (nyní všudypřítomní čelistní obratlovci). Alternativní režim navrhuje, aby čelistní obratlovci byli více spjati s lampreys než s hagfish (tj. Že obratlovci zahrnují lampreys, ale vylučují hagfish), a zavádí kategorii craniata seskupit obratlovce poblíž sliznatek.
Fyzikální vlastnosti
Vlastnosti těla
Hagfish jsou obvykle asi 50 cm (19,7 palce) na délku. Největší známý druh je Eptatretus goliath, se vzorkem zaznamenaným na 127 cm (4 ft 2 v), zatímco Myxine kuoi a Myxine pequenoi Zdá se, že nedosahují více než 18 cm (7,1 palce). Některé byly viděny tak malé jako 4 cm (1,6 palce).
Hagfish mají podlouhlá, úhořovitá těla a pádlo -jako ocasy. Kůže je nahá a pokrývá tělo jako volně padnoucí ponožka. Obvykle jsou matně růžové barvy a vypadají docela jako červi. Oni mají chrupavčitý lebky (ačkoli část obklopující mozek je složena převážně z vláknitého obalu) a zub -jako struktury složené z keratin. Barvy závisí na druh, od růžový na modrý -Šedá, a Černá nebo bílý mohou být přítomny skvrny. Oči jsou jednoduché oční skvrny, ne oči s čočkou, které dokážou rozlišit obrazy. Hagfish nemá žádnou pravdu ploutve a mít šest nebo osm barbels kolem úst a jeden nozdra. Místo vertikálního členění čelisti jako Gnathostomata (obratlovců s čelistmi), mají pár horizontálně pohyblivé struktury se zubovitými výstupky pro vytahování jídla. Ústa hagfish má dva páry nadržených, hřebenovitých zubů na chrupavčité desce, která se táhne a zatahuje. Tyto zuby se používají k uchopení jídla a jeho přitahování k hltanu.[6]
Jeho kůže je k tělu přichycena pouze podél středního hřebene zad a sliznic, a je vyplněna téměř třetinou objemu krve v těle, což působí dojmem krvavého pytle. Předpokládá se, že se jedná o adaptaci na přežití útoků predátorů.[7] Atlantický slizovec, zástupce podčeledi Myxininae, a tichomořský slizovec, zástupce podčeledi Eptatretinae, se liší v tom, že ten má svalová vlákna zapuštěná do kůže. Klidová poloha tichomořského sliznatka má také tendenci být svinutá, zatímco poloha atlantického sliznatka je napnutá.[8][9]
Sliz
Hagfish jsou dlouhé a vermiformní, a může vylučovat velké množství mléčného a vláknitého slizu nebo sliz od asi 100 žláz nebo invaginace běžící po jejich bocích.[10] Druh Myxin glutinosa byl pojmenován pro tento sliz. Když jsou zachyceny a drženy např. Ocasem, vylučují mikrovláknitý hlen, který expanduje až na 20 litrů (5 1⁄4 USA galonů) lepkavého želatinového materiálu v kombinaci s vodou;[11] jeden litr slizu má asi 40 miligramů hlenu a bílkovin.[12] Pokud zůstanou zajati, mohou se svázat v uzel nad hlavou, který postupuje od hlavy k ocasu zvířete, jak seškrábává sliz a uvolňuje je z únosce. Toto jedinečné chování jim může pomoci při vyprošťování z čelistí dravých ryb nebo z vnitřku jejich vlastní kořisti a hubnutí může působit jako rozptýlení dravců.[12]
Nedávno byl sliz údajně strháván vodou keratin -jako mezilehlá vlákna, spíše než jednoduchý gel, který vytváří pomalu se rozptylující viskoelastickou látku. Bylo prokázáno, že zhoršuje funkci dravých ryb žábry. V tomto případě by sliz hagfish ucpal žábry dravce, což by znemožnilo jejich schopnost dýchat. Predátor by pustil hagfish, aby nedošlo k udušení. Kvůli hlenu se na mořské ryby zaměřuje jen málo mořských predátorů. Dalšími predátory hagfish jsou odrůdy ptáků nebo savců.[13]
Volně plavec hagfish také sliz, když je rozrušený, a později vyčistit hlen pomocí stejného chování cestování uzel.[14][15] Hlášený efekt ucpání žábry naznačuje, že chování uzlu cestování je užitečné nebo dokonce nutné k obnovení vlastní funkce žáby po hubnutí.
Keratin z nití Hagfish (Es TKa a EsTKy; Q90501 a Q90502), bílkovina, která tvoří jeho slizová vlákna, je vyšetřována jako alternativa k pavoučí hedvábí pro použití v aplikacích, jako jsou neprůstřelné vesty.[16] Tyto alfa-keratin proteiny v sliznatém slizu se transformují z α-šroubovice struktura tužší β list struktura při natažení.[17] S kombinovaným zpracováním tažením (protahováním) a chemickým síťováním rekombinantní slizový keratin se změní na velmi silné vlákno s ztuhlost dosažení 20 GPa.[18]
Dýchání
Hagfish obecně dýchá tím, že přijímá vodu přes jeho hltan, kolem velarové komory a přivádění vody dovnitř žábry sáčky, jejichž počet se může lišit od pěti do 16 párů, v závislosti na druhu.[19] Žaberní vaky se otevírají jednotlivě, ale dovnitř Myxin, otvory se spojily, přičemž kanály stékaly dozadu od každého otvoru pod kůží a spojily se a vytvořily společný otvor na břišní strana známá jako odbočný otvor. The jícen je také spojen s levým větvovým otvorem, který je tedy větší než pravý, prostřednictvím faryngokutánního kanálu (ezofageokutánního kanálu), který nemá dýchací tkáň. Tento faryngokutánní kanál se používá k čištění velkých částic z hltanu, funkce také částečně probíhá nasofaryngeálním kanálem. U jiných druhů je koalescence žaberních otvorů méně úplná a Bdellostoma, každé pouzdro se otevírá samostatně ven, jako v lampách.[20][21] Jednosměrný tok vody procházející žábry je produkován válcováním a odvíjením velarních záhybů umístěných uvnitř komory vyvinuté z nasohypofýzového traktu a je ovládán komplexní sadou svalů, které se zavádějí do chrupavek neurokranu, za pomoci peristaltických kontrakcí žaberních vaků a jejich kanály.[22] Hagfish má také dobře vyvinutou dermální kapilární síť, která dodává pokožce kyslík, když je zvíře pohřbeno v anoxickém bahně, stejně jako vysokou toleranci pro hypoxii i anoxii s dobře vyvinutým anaerobním metabolizmem.[23] Bylo také navrženo, aby kůže byla schopná kožní dýchání.[24]
Nervový systém
Počátky nervového systému obratlovců jsou předmětem značného zájmu evolučních biologů a cyklostomy (hagfish a lampreys) jsou důležitou skupinou pro zodpovězení této otázky. Složitost mozku hagfish je předmětem debaty od konce 19. století, přičemž někteří morfologové věří, že nemají mozeček, zatímco jiní věří, že je to kontinuální s střední mozek.[25] Nyní se věří, že neuroanatomie hagfish je podobná neuroanatomii lampreys.[26] Společným rysem obou cyklostomů je absence myelin v neuronech.[27]
Oko
Oko hagfish, kterému chybí čočka, extraokulární svaly a tři motorické lebeční nervy (III, IV a VI), je významné pro vývoj složitějších očí. A temenní oko a parapineální orgán chybí také u existujících sliznatek.[28][29] Oční skvrny Hagfish, pokud jsou přítomny, dokážou detekovat světlo, ale pokud je známo, žádný nedokáže vyřešit podrobné snímky. v Myxin a Neomyxin, oči jsou částečně zakryty svalstvem trupu.[6] Paleontologické důkazy však naznačují, že hagfish oko není pleisiomorfní ale poněkud degenerativní, protože fosilie z karbonu odhalily hagfish podobné obratlovce se složitýma očima. To by naznačovalo, že Myxini předků vlastnil složité oči.[30][31]
Srdeční funkce, oběh a rovnováha tekutin
Je známo, že Hagfish má jeden z nejnižších krevních tlaků mezi obratlovci.[32] Jedním z nejprimitivnějších nalezených typů rovnováhy tekutin je u těchto tvorů, kdykoli dojde ke zvýšení extracelulární tekutiny, vzroste krevní tlak a ten je zase snímán ledvinami, které vylučují přebytečnou tekutinu.[23] Mají také nejvyšší objem krve k tělesné hmotnosti ze všech strunatců, se 17 ml krve na 100 g hmoty.[33]
Oběhová soustava sliznatek byla významným zájmem evolučních biologů, kteří nejprve věřili, že srdce sliznatky není takto inervováno u čelistních obratlovců.[34] Další vyšetřování odhalilo, že hagfish měl skutečně inervované srdce. Oběhový systém hagfish také sestává z několika doplňkových pump po celém těle, které jsou považovány za pomocné „srdce“.[32]
Hagfish jsou jediní známí obratlovci s osmoregulací izosmotickou vůči jejich vnějšímu prostředí. Hypoteticky vylučují ionty v žlučových solích.[35]
Muskuloskeletální systém
Svaly Hagfish se liší od čelistních obratlovců v tom, že nemají horizontální septum ani vertikální septum, spojení pojivové tkáně, které oddělují hypaxiální svalstvo a epaxiální svalstvo. Mají však skutečné myomery a myosepty jako všichni obratlovci. Byla zkoumána mechanika jejich kraniofaciálních svalů při krmení, která odhalila výhody a nevýhody zubní dlahy. Zejména svalnaté svaly mají zvýšenou sílu a velikost cikání ve srovnání s podobně velkými čelistními obratlovci, ale postrádají zesílení rychlosti, což naznačuje, že čelisti jsou rychlejší.[36]
Kostra hagfish zahrnuje lebku, notochord a paprsky ocasní ploutve. První schéma endoskeletu hagfish vytvořil Frederick Cole v roce 1905.[37] V Coleově monografii popsal části kostry, které nazval „pseudo-chrupavka“, s odkazem na jejich odlišné vlastnosti ve srovnání s čelistmi strunatými. Lingvální aparát hagfish se skládá z chrupavkové základny nesoucí dvě zuby pokryté destičky (zubní dlaha) kloubově spojené s řadou velkých chrupavkových hřídelí. Nosní tobolka je značně rozšířena v hagfish, zahrnující vláknité pouzdro lemované kruhy chrupavky. Na rozdíl od lampreys je mozkovna noncartilaginous. Role odbočovacích oblouků je vysoce spekulativní, protože embrya hagfish procházejí kaudálním posunem zadních faryngálních váčků; tedy větvové oblouky nepodporují žábry.[38] I když jsou části lebky hagfish považovány za homologní s lampreys, předpokládá se, že mají velmi málo homologních prvků s čelistmi obratlovců.[39]
Reprodukce
O reprodukci hagfish je známo velmi málo. Embrya je obtížné získat pro studium, i když laboratorní chov Dálného východu pobřežní hagfish, Eptatretus burgeri, uspěl.[40] U některých druhů se uvádí, že poměr pohlaví je až 100: 1 ve prospěch žen. Některé druhy hagfish jsou považovány za hermafroditický, které mají obě vaječník a a varle (pouze jeden orgán produkující gametu je u žen i mužů). V některých případech se předpokládá, že vaječník zůstane nefunkční, dokud jedinec nedosáhne určitého věku nebo nenarazí na určitý environmentální stres. Tyto dva faktory v kombinaci naznačují, že míra přežití sliznatek je poměrně vysoká.
V závislosti na druhu samice snášely od jednoho do 30 tvrdých, žloutkových vajec. Ty mají tendenci agregovat kvůli Suchý zip - jako chomáče na obou koncích. Hagfish je někdy vidět stočený kolem malých svazků vajec. Pokud to představuje skutečné chovné chování, je nejisté.
Hagfish nemají larva etapa, na rozdíl od lampreys, které mají dlouhou.
Hagfish mají a mezonefrická ledvina a jsou často neotenický Jejich pronephric ledviny. Ledviny jsou odváděny mezonefrickou /archinephric potrubí. Na rozdíl od mnoha jiných obratlovců je tento kanál oddělen od reprodukčního traktu. Na rozdíl od všech ostatních obratlovců je proximální tubulus nefron je také spojen s coelom, za předpokladu mazání.[Citace je zapotřebí ]
Jediné varle nebo vaječník nemají transportní kanál. Místo toho se gamety uvolňují do coelomů, dokud nenajdou cestu k zadnímu konci ocasní oblast, kde najdou otvor v zažívacím systému.
Embryo hagfish se může vylíhnout až 11 měsíců před vylíhnutím. To se zpomaluje ve srovnání s jinými obratlovci bez čelistí.[41] Informace o jejich embryologii byly až do nedávné doby skryty, když pokroky v chovu umožnily značný vhled do evolučního vývoje skupiny. Nové poznatky o vývoji systému buňky neurální lišty podporují shodu, že všechny obratlovce sdílejí tyto buňky, což může být regulováno společnou podmnožinou genů.[42]
Pobřežní hagfish je jediným členem rodiny hagfish se sezónním reprodukčním cyklem.[43]
Krmení
Zatímco polychaete mořští červi na mořském dně nebo v jeho blízkosti jsou hlavním zdrojem potravy, hagfish se může živit a často dokonce vstoupit a vykuchat těla mrtvých a umírajících / zraněných mořských tvorů mnohem větších než oni sami. Je o nich známo, že svou kořist pohltí zevnitř.[44] Hagfish má schopnost absorbovat rozpuštěnou organickou hmotu přes kůži a žábry, což může být adaptací na úklidový životní styl, což jim umožňuje maximalizovat sporadické příležitosti ke krmení. Z evolučního hlediska představují hagfish přechodný stav mezi zobecněnými cestami absorpce živin vodních bezobratlých a více specializovanými trávicími systémy vodních obratlovců.[45]
Jako pijavice, mají pomalý metabolismus a mohou přežít měsíce mezi krmením;[46][47] jejich stravovací chování se však jeví jako docela energické. Analýza obsahu žaludku u několika druhů odhalila širokou škálu kořisti, včetně mnohoštětinatci, krevety, krabi poustevníka, hlavonožci, brittlestars, kostnaté ryby, žraloci, ptáci a maso velryb.[48]
V zajetí se pozoruje, že hagfish používá chování overhand-uzlu v opačném směru (od ocasu k hlavě), aby jim pomohl získat mechanickou výhodu, aby vytáhl kusy masa z mrchožravých ryb nebo kytovců a nakonec vytvořil otvor umožňující vstup do vnitřek tělní dutiny větších těl. Zdravý větší mořský tvor by pravděpodobně dokázal tento druh útoku překonat nebo překonat.
Tento energický oportunismus ze strany hagfish může být pro rybáře velkou nepříjemností, protože mohou pohltit nebo zkazit celé hluboké úlovky se síťkou, než je lze vytáhnout na hladinu. Jelikož se sliznatky obvykle nacházejí ve velkých shlucích na dně a v jeho blízkosti, mohl by úlovek jediného trawlera obsahovat několik desítek nebo dokonce stovek sliznatek jako vedlejší úlovek a všechny ostatní bojující zajetí v mořském životě jim usnadňovaly kořist.
Trávicí trakt hagfish je mezi strunatci jedinečný, protože jídlo ve střevě je uzavřeno v propustné membráně, analogické peritrofická matice hmyzu.[49]
Aktivně byly pozorovány také Hagfish lov červená korýši, Cepola haastii, ve své doupěti, případně pomocí svého slizu udusit rybu, než ji uchopí svými zubními deskami a vytáhne ji z nory.[50]
Klasifikace
Původně, Myxin byl zahrnut uživatelem Linné (1758 ) v Vermes. Jedna fosilie hagfish ukazuje, že za posledních 300 milionů let došlo k malé evoluční změně.[51] V posledních letech se sliznatky staly předmětem zvláštního zájmu pro genetickou analýzu zkoumající vztahy mezi nimi strunatci. Jejich klasifikace jako agnathany umístí hagfish jako základní obratlovců mezi bezobratlých a gnathostomes. Ve vědecké literatuře však již dlouho proběhla diskuse o tom, zda jsou hagfish sudý bezobratlý. Na základě fosilních údajů paleontologové předpokládali, že lampreys více souvisí s gnathostomes než hagfish. Termín „Craniata“ byl používán k označení zvířat, která měla vyvinutou lebku, ale nebyla považována za skutečné obratlovce.[52] Molekulární důkazy na počátku 90. let začaly naznačovat, že lampreys a hagfish jsou více úzce spjaty navzájem než s gnathostomes.[53] Platnost taxonu „Craniata“ dále zkoumali Delarbre et al. (2002) s použitím mtDNA sekvence údaje uzavírající Myxini jsou více spojeny s Hyperoartie než Gnathostomata - tj. že moderní ryby bez čelistí tvoří clade zvaný Cyclostomata. Argumentem je, že pokud jsou Cyclostomata skutečně monofyletické, Vertebrata by se vrátil ke svému starému obsahu (Gnathostomata + Cyclostomata) a název Craniata, který by byl nadbytečný, by se stal juniorským synonymem.[5] V dnešní době jsou molekulární data téměř jednomyslně ve shodě s cyclostome monophyly, přičemž novější práce se zaměřují na sdílené mikroRNA mezi cyklostomy a gnathostomy.[54] Současná klasifikace podporovaná molekulárními analýzami (které ukazují, že lampreys a hagfishes jsou sesterské taxony), stejně jako skutečnost, že hagfishes ve skutečnosti mají rudimentární obratle, které umisťují hagfishes do Cyclostomata.[3]
Fylogeneze
Následující fylogeneze hagfish a mihule je adaptací založenou na práci Shigeru Kuratani a Shigehiro Kuraku z roku 2006:[55]
Komerční použití
Jako jídlo
Ve většině světa se hagfish často nejedí. v Korea „Hagfish je ceněné jídlo, kde je obvykle stažené z kůže, obalené v kořeněné omáčce a grilované na dřevěném uhlí nebo smažené. To je obzvláště populární v jižních přístavních městech poloostrova, jako je Pusan.[Citace je zapotřebí ] The pobřežní hagfish, nalezený v severozápadním Pacifiku, se konzumuje v Japonsku.[43]Vzhledem k tomu, že sliz slizu váže obrovské množství kapaliny i při nízkých teplotách, byl navržen jako alternativa šetřící energii pro výrobu tofu který nevyžaduje topení.[56]
Kůže
Kůže Hagfish, používaná v různých oděvních doplňcích, se obvykle označuje jako „kůže úhoře“. Produkuje obzvláště odolnou kůži, zvláště vhodnou pro peněženky a opasky.[57]
Reference
- ^ Nelson, Joseph S .; Grande, Terry C .; Wilson, Mark V. H. (2016). Ryby světa (5. vydání). John Wiley & Sons. ISBN 9781118342336.
- ^ van der Laan, Richard; Eschmeyer, William N .; Fricke, Ronald (2014). "Názvy rodinných skupin posledních ryb". Zootaxa. 3882 (2): 001–230. doi:10.11646 / zootaxa.3882.1.1. ISSN 1175-5326. PMID 25543675.
- ^ A b Reece, Jane (2014). Campbell Biology. Boston: Pearson. str. 717. ISBN 978-0321775658.
- ^ Myxini Archivováno 2017-12-15 na Wayback Machine - Muzeum paleontologie University of California
- ^ A b Janvier, P. (2010). „MicroRNA oživují staré pohledy na divergenci a evoluci obratlovců bez čelistí“. Sborník Národní akademie věd. 107 (45): 19137–19138. Bibcode:2010PNAS..10719137J. doi:10.1073 / pnas.1014583107. PMC 2984170. PMID 21041649.
Ačkoli jsem byl jedním z prvních příznivců parafyly obratlovců, jsem ohromen důkazy, které poskytli Heimberg a kol. a připraveni připustit, že cyklostomy jsou ve skutečnosti monofyletické. Důsledkem je, že nám mohou říci jen málo, pokud vůbec něco, o úsvitu evoluce obratlovců, kromě toho, že intuice zoologů 19. století byly správné v předpokladu, že tito podivní obratlovci (zejména hagfishes) jsou silně zdegenerovaní a ztratili mnoho znaků čas
- ^ A b Hyperotreti. Strom života
- ^ Nejrychlejší žralok na světě se nevyrovná pytle ochablé hagfish kůže
- ^ Jak se slizký slizoun váže na uzly - a přežívá útoky žraloků
- ^ Srovnávací biomechanika Hagfish Skins SICB - setkání 2017 - abstraktní podrobnosti
- ^ Rothschild, Anna (01.04.2013). „Hagfish sliz: Oblečení budoucnosti?“. BBC novinky. Citováno 2013-04-02.
- ^ "Snotties at Southern Encounter". Southern Encounter Aquarium a Kiwi House. 2007-10-30. Archivovány od originál 7. června 2013. Citováno 2008-10-30.
- ^ A b Yong, Ed (2019-01-23). "Nikdo není připraven na Hagfish Slime". Atlantik. Citováno 2019-01-26.
- ^ Lim, J; Fudge, DS; Levy, N; Gosline, JM (31. ledna 2006). „Slizí ekomechanika Hagfish: testování hypotézy o ucpání žábry“. Journal of Experimental Biology. 209 (Pt 4): 702–710. doi:10.1242 / jeb.02067. PMID 16449564.
- ^ Martini, F. H. (1998). "Ekologie hagfishes". In Jørgensen, J. M .; Lomholt, J. P .; Weber, R.E .; Malte, H. (eds.). Biologie Hagfishes. London: Chapman and Hall. str. 57–77. ISBN 978-0-412-78530-6.
- ^ Strahan, R. (1963). „Chování myxinoidů“. Acta Zool. 44 (1–2): 73–102. doi:10.1111 / j.1463-6395.1963.tb00402.x.
- ^ „Sliz z tohoto 300 milionů let starého tvora mohl vytvořit neprůstřelnou neprůstřelnou vestu“. New York Post. 2017-10-25. Citováno 2017-10-26.
- ^ Fu, Jing; Guerette, Paul A .; Miserez, Ali (8. července 2015). "Samo-shromáždění rekombinantních Hagfish Thread Keratinů, které jsou způsobeny kmenem indukovanou α-Helix k přechodu na β-list". Biomakromolekuly. 16 (8): 2327–2339. doi:10.1021 / acs.biomac.5b00552. PMID 26102237.
- ^ Fu, Jing; Guerette, Paul A .; Pavesi, Andrea; Horbelt, Nils; Lim, Chwee Teck; Harrington, Matthew J .; Miserez, Ali (2017). "Umělá bílkovinová vlákna hagfish s ultravysokou a nastavitelnou tuhostí". Nanoměřítko. 9 (35): 12908–12915. doi:10.1039 / c7nr02527k. PMID 28832693. Shrnutí ležel.
- ^ Springer, Joseph; Holley, Dennis (2012). Úvod do zoologie. Vydavatelé Jones & Bartlett. 376–. ISBN 978-1-4496-9544-6.
- ^ Hughes, George Morgan (1963). Srovnávací fyziologie dýchání obratlovců. Harvard University Press. str.9 –. ISBN 978-0-674-15250-2.
- ^ Wake, Marvalee H. (1992). Hymanova srovnávací anatomie obratlovců. University of Chicago Press. str. 81–. ISBN 978-0-226-87013-7.
- ^ Bone, Quentin; Moore, Richard (2008). Biologie ryb. Taylor & Francis. str. 128–. ISBN 978-1-134-18631-0.
- ^ A b Jørgensen, Jørgen Mørup (1998). Biologie Hagfishes. Springer Science & Business Media. str. 231–. ISBN 978-0-412-78530-6.
- ^ Helfman, Gene; Collette, Bruce B .; Facey, Douglas E .; Bowen, Brian W. (2009). Rozmanitost ryb: biologie, evoluce a ekologie. John Wiley & Sons. str. 235–. ISBN 978-1-4443-1190-7.
- ^ Larsell, O (1947), „Mozeček myxinoidů a petromyzontů včetně vývojových stadií lampreys.“, Journal of Experimental Biology, 210 (22): 3897–3909, doi:10,1002 / k. 9000060303, PMID 20239748
- ^ Wicht, H (1996), „Mozek lampreys a hagfishes: charakteristika, znaky a srovnání.“, Mozek, chování a evoluce, 48 (5): 248–261, doi:10.1159/000113204, PMID 8932866
- ^ Bullock, T.H .; Moore, J. K.; Fields, RD (1984). „Vývoj myelinových obalů: mihule i hagfish myelin postrádají“. Neurovědy Dopisy. 48 (2): 145–148. doi:10.1016/0304-3940(84)90010-7. PMID 6483278.
- ^ Ostrander, Gary Kent (2000). Laboratorní ryby. Elsevier. str. 129–. ISBN 978-0-12-529650-2.
- ^ „Sledování vývoje“. PhysOrg.com. 2007-12-03. Citováno 2007-12-04.
- ^ Gabbott, SE; Donoghu, P.C .; et al. (2016), „Pigmentovaná anatomie v karbonských cyklostomech a vývoj oka obratlovců.“, Proc. R. Soc. B, 283 (1836): 20161151, doi:10.1098 / rspb.2016.1151, PMC 5013770, PMID 27488650
- ^ Bardack, D (1991), „First fossil hagfish (Myxinoidea): a record from the Pennsylvanian of Illinois“, Věda, 254 (5032): 701–3, Bibcode:1991Sci ... 254..701B, doi:10.1126 / science.254.5032.701, PMID 17774799
- ^ A b Forster, Malcolm E .; Axelsson, Michael; Farrell, Anthony P .; Nilsson, Stefan (01.07.1991). "Srdeční funkce a oběh v hagfishes". Kanadský žurnál zoologie. 69 (7): 1985–1992. doi:10.1139 / z91-277. ISSN 0008-4301.
- ^ Hagfish - Cronodon
- ^ Jensen, D (1965), „Aneurální srdce sliznatky.“, Annals of the New York Academy of Sciences, 127 (1): 443–58, Bibcode:1965NYASA.127..443J, doi:10.1111 / j.1749-6632.1965.tb49418.x, PMID 5217274
- ^ Robertson, J.D (1976), „Chemické složení tělních tekutin a svalů hagfish Myxine glutinosa a králičí ryby Chimaera monstros.“, Journal of Zoology, 178 (2), doi:10.1111 / j.1469-7998.1976.tb06012.x
- ^ Clark, A.J .; Summers, A.P. (2007). „Morfologie a kinematika krmení sliznatek: možné funkční výhody čelistí“. Journal of Experimental Biology. 210 (22): 3897–3909. doi:10.1242 / jeb.006940. PMID 17981857.
- ^ Cole, F. J. (1906), „Monografie o obecné morfologii myxinoidních ryb, založená na studii o myxinu. Část I. Anatomie kostry.“, Transakce vědy o Zemi a životním prostředí Královské společnosti v Edinburghu, 41 (3)
- ^ Oisi, Y .; Fujimoto, S .; Ota, K.G .; Kuratani, S. (2015). „O zvláštní morfologii a vývoji hypoglosálních, glossofaryngeálních a vagusových nervů a hypobranchiálních svalů v hagfish“. Zoologické dopisy. 1 (1): 6. doi:10.1186 / s40851-014-0005-9. PMC 4604111. PMID 26605051.
- ^ Oisi, Y .; Ota, K.G .; Fujimoto, S .; Kuratani, S. (2013). "Vývoj chondrocrania v hagfishes, se zvláštním zřetelem na časný vývoj obratlovců". Zoologická věda. 30 (11): 944–961. doi:10,2108 / zsj.30,944. PMID 24199860.
- ^ Holland, ND (2007). „Znovu embrya Hagfish: Konec dlouhého sucha“. BioEssays. 29 (9): 833–6. doi:10.1002 / bies.20620. PMID 17691082.
- ^ Gorbman, A (1997). "Vývoj Hagfish". Zoologická věda. 14 (3): 375–390. doi:10,2108 / zsj.14,375.
- ^ Ota, K.G; Kuraku, S .; Kuratani, S. (2007). "Embryologie Hagfish s odkazem na vývoj nervového hřebenu". Příroda. 446 (7136): 672–5. Bibcode:2007 Natur.446..672O. doi:10.1038 / nature05633. PMID 17377535.
- ^ A b Froese, Rainer. "Epatretus burgeri Pobřežní hagfish ". Fishbase. Citováno 18. dubna 2019.
- ^ Wilson, Hugh (listopad 2009) Hagfish - nejpodivnější zvířata na světě. green.ca.msn.com
- ^ Glover, CN; Vzpírání, C; Wood, CM (02.03.2011). „Přizpůsobení krmení in situ: nové cesty získávání živin u starověkého obratlovce“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 278 (1721): 3096–101. doi:10.1098 / rspb.2010.2784. PMC 3158932. PMID 21367787.
- ^ „Úvod do Myxini“. Web Berkeley.edu. Archivovány od originál dne 2017-12-15. Citováno 2009-01-25.
- ^ Malá, M; Martini, Frederic H .; Heiser, John B. (3. ledna 1997). "Ekologie hagfish, Myxine glutinosa L. v zálivu Maine I. Metabolické rychlosti a energetika". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 208 (1–2): 215–225. doi:10.1016 / S0022-0981 (96) 02665-2.
- ^ Zintzen, V .; Rogers, K. M .; Roberts, C. D .; Stewart, A. L .; Anderson, M. J. (2013). „Stravovací návyky mořských ryb podél hloubkového gradientu odvozené ze stabilních izotopů“ (PDF). Série pokroku v ekologii moří. 485: 223–234. Bibcode:2013MEPS..485..223Z. doi:10 3354 / meps10341.
- ^ Piper, Ross (2007), Mimořádná zvířata: Encyklopedie zvědavých a neobvyklých zvířat, Greenwood Press.
- ^ Zintzen, V .; Roberts, C. D .; Anderson, M. J .; Stewart, A. L .; Struthers, C. D .; Harvey, E. S. (2011). „Dravé chování a mechanismus obrany slizu“. Vědecké zprávy. 1: 131. Bibcode:2011NatSR ... 1E.131Z. doi:10.1038 / srep00131. PMC 3216612. PMID 22355648.
- ^ "Informace o Myxinidae". Mudminnow Information Services. Archivovány od originál 2. července 2008. Citováno 2010-08-05.
- ^ Forey, P .; Janvier, P. (1993). "Agnáthané a původ čelistních obratlovců". Příroda. 361 (6408): 129–134. Bibcode:1993 Natur.361..129F. doi:10.1038 / 361129a0.
- ^ Stock, D.W .; Whitt, GS (1992). „Důkazy ze sekvencí ribosomální RNA 18S, že lampreys a hagfishes tvoří přirozenou skupinu“. Věda. 257 (5071): 787–9. Bibcode:1992Sci ... 257..787S. doi:10.1126 / science.1496398. PMID 1496398.
- ^ Heimberg, A.M .; et al. (2010). „microRNA odhalují vzájemné vztahy hagfish, lampreys a gnathostomes a povahu předků obratlovců“. Sborník Národní akademie věd. 107 (45): 19379–83. doi:10.1073 / pnas.1010350107. PMC 2984222. PMID 20959416.
- ^ A b Kuraku, S .; Kuratani, S. (2006). "Časová stupnice pro vývoj cyklostomu odvozená z fylogenetické diagnózy sekvencí cDNA hagfish a mihule". Zoologická věda. 23 (12): 1053–1064. doi:10.2108 / zsj.23.1053. PMID 17261918.
- ^ Böni, Lukas; Rühs, Patrick A .; Windhab, Erich J .; Fischer, Peter; Kuster, Simon (25. ledna 2016). „Gelace sójového mléka s exsudátem Hagfish vytváří vločkovaný a vláknitý emulzní a částicový gel“. PLOS One. 11 (1): e0147022. Bibcode:2016PLoSO..1147022B. doi:10.1371 / journal.pone.0147022. PMC 4726539. PMID 26808048.
- ^ Dillman, Terry (1. února 2013). „Slimed: Ugly Hagfish výnosů poněkud pěkný příjem“. Rybářské novinky.
Další čtení
- Froese, Rainer a Daniel Pauly, eds. (2011). "Myxinidae" v FishBase. Verze z února 2011.
- Bardack, D (1991). "První fosilní hagfish (Myxinoidea): záznam z Pennsylvanian z Illinois". Věda. 254 (5032): 701–703. Bibcode:1991Sci ... 254..701B. doi:10.1126 / science.254.5032.701. PMID 17774799.
- Bardack, D .; Richardson, E. S. Jr. (1977). "Nové agnathous ryby z Pennsylvanian z Illinois". Fieldiana. Geologie. 33: 489–510. doi:10,5962 / bhl.titul.5167.
- Brodal, A. a Fänge, R. (ed.) (1963). The Biology of Myxine, Universitetsforlaget, Oslo.
- Fernholm, B .; Holmberg, K. (1975). „Oči ve třech rodech hagfish (Eptatretus, Paramyxin a Myxin) - Případ degenerativní evoluce “. Vision Vision. 15 (2): 253–259. doi:10.1016/0042-6989(75)90215-1. PMID 1129982.
- Hardisty, M. W. (1982). Lampreys a hagfishes: Analýza cyklostomových vztahů. In The Biology of Lampreys, (ed. M. W. Hardisty and I. C. Potter), Vol. 4B, str. 165–259. Academic Press, London.
- Janvier, P. (1996). Brzy obratlovci. Oxfordské monografie z geologie a geofyziky, 33, Oxford University Press, Oxford.
- Marinelli, Wilhelm (1956). Vergleichende Anatomie und Morphologie der Wirbeltiere: 2. Lieferung. Myxine glutinosa (L.). Franz Deuticke.
- Yalden, D.W. (1985). "Mechanismy krmení jako důkaz pro cyclostome monophyly". Zoologický žurnál Linneanské společnosti. 84 (3): 291–300. doi:10.1111 / j.1096-3642.1985.tb01802.x.
- Stock, D. W .; Whitt, G. S. (1992). "Důkazy z 18S ribozomální RNA, že lampreys a hagfishes tvoří přirozenou skupinu". Věda. 257 (5071): 787–789. Bibcode:1992Sci ... 257..787S. doi:10.1126 / science.1496398. PMID 1496398.
- Mincarone, Michael M .; Stewart, Andrew L. (2006). „Nový druh obřích gagů se sedmi žiabry (Myxinidae: Eptatretus) z Nového Zélandu “. Copeia. 2006 (2): 225–229. doi:10.1643 / 0045-8511 (2006) 6 [225: ANSOGS] 2.0.CO; 2.
- J. M. Jørgensen; J.P. Lomholt; RE. Weber; H. Malte, vyd. (1997). Biologie hagfishes. Londýn: Chapman & Hall.
- Delarbre, C; et al. (2002). „Kompletní mitochondriální DNA Hagfish, Eptatretus burgeri: Srovnávací analýza sekvencí mitochondriální DNA silně podporuje monomýzu cyklostomu “. Molekulární fylogenetika a evoluce. 22 (2): 184–192. doi:10.1006 / mpev.2001.1045. PMID 11820840.
- Bondareva & Schmidt, EE (listopad 2003). „Časný vývoj obratlovců proteinu vázajícího TATA, TBP“. Molekulární biologie a evoluce. 20 (11): 1932–1939. doi:10.1093 / molbev / msg205. PMC 2577151. PMID 12885957.
- Ewoldt, R. H., Winegard, T. M. a Fudge D. S. (2010). Nelineární viskoelasticita sliznatého slizu. Int. J. Lin. Mech. 46: 627–636.
- Fudge, D. (2001). Hagfishes: Champions of Slime Nature Australia, jaro 2001, vyd., Australian Museum Trust, Sydney. 61–69.
- Fudge, D. S .; Gardner, K. H .; Forsyth, V. T .; Riekel, C .; Gosline, J. M. (2003). „Mechanické vlastnosti hydratovaných meziproduktových vláken: poznatky z nitkových buněk sliznatých žláz“. Biofyzikální deník. 85 (3): 2015–2027. Bibcode:2003BpJ .... 85.2015F. doi:10.1016 / S0006-3495 (03) 74629-3. PMC 1303373. PMID 12944314.
- Fudge, D. S .; Hillis, S .; Levy, N .; Gosline, J. M. (2010). „Slizká vlákna Hagfish jako biomimetický model pro vysoce výkonná proteinová vlákna“ (PDF). Bioinspirace a biomimetika. 5 (3): 1–8. Bibcode:2010BiBi .... 5c5002F. doi:10.1088/1748-3182/5/3/035002. PMID 20729569.[trvalý mrtvý odkaz ]
- Fudge, D. S .; Levy, N .; Chiu, S .; Gosline, J. M. (2005). "Složení, morfologie a mechanika sliznatého slizu". Journal of Experimental Biology. 208 (24): 4613–4625. doi:10.1242 / jeb.01963. PMID 16326943.
- Winegard, T. M .; Fudge, D. S. (2010). „Nasazení slizkých nití sliznatých nití vyžaduje přenos směšovacích sil prostřednictvím mucinových vláken“. Journal of Experimental Biology. 213 (8): 1235–1240. doi:10.1242 / jeb.038075. PMID 20348334.
externí odkazy
- FishBase vstup pro Myxinidae
- YouTube 5+ minutové video vědce / potápěče Scripps na hagfish
- Metacafe video studenta z University of Alberta, který ukazuje produkci slizu sliznatého v Bamfieldu v Britské Kolumbii
- Dejte si pozor na hagfish - odpuzující žraloky 3 Novinky, 28. října 2011. Video.
- Hagfish versus žraloci: 1-0 Te Papa Blog, 28. října 2011.
- Teen Spots Hagfish-Slurping Elephant Seal - YouTube (2:11)
- Co se stane, když žralok zaútočí na hagfish - BBC (0:39)
- Vancouver Aquarium Hagfish Slime