Nociception - Nociception
Nociception (taky nociocepcez latiny nocere 'na poškodit nebo zraněný ') je senzorický nervový systém proces kódování škodlivých podnětů. V nocicepci intenzivní chemická (např. Kajenský prášek), mechanická (např. Řezání, drcení) nebo tepelná (teplá a studená) stimulace senzorických nervových buněk zvaná nociceptory produkuje signál, který prochází podél řetězce nervových vláken přes mícha do mozek.[1] Nocicepce spouští různé fyziologické a behaviorální reakce a obvykle vede k subjektivnímu zážitku, nebo vnímání, z bolest v cítící bytosti.[2]
Detekce škodlivých podnětů
Potenciálně škodlivé mechanické, tepelné a chemické podněty jsou detekovány tzv. Nervovými zakončeními nociceptory, které se nacházejí v kůže, na vnitřních površích, jako je okostice, kloub povrchy a v některých vnitřních orgány. Nějaký nociceptory jsou nespecializovaní volné nervové zakončení které mají těla buněk mimo páteř v hřbetní kořenová ganglia.[3] Jiné nociceptory se spoléhají na specializované struktury v kůži k přenosu škodlivých informací, jako jsou nociceptivní schwannské buňky.[4] Nociceptory jsou kategorizovány podle axony které cestují z receptorů do míchy nebo mozku. Po poranění nervu je možné, aby dotyková vlákna, která normálně nesou škodlivé podněty, byla vnímána jako škodlivá.[5]
Nociceptory mají určitou prahovou hodnotu; to znamená, že před spuštěním signálu vyžadují minimální intenzitu stimulace. Jakmile je dosaženo této prahové hodnoty, je signál veden podél axonu neuronu do mícha.
Nociceptivní prahové testování záměrně aplikuje škodlivý stimul na a člověk nebo zvířecí předmět za účelem studia bolesti. U zvířat se tato technika často používá ke studiu účinnosti analgetik a ke stanovení úrovní dávkování a období účinku. Po stanovení základní linie se podá testovaný lék a zaznamená se zvýšení prahové hodnoty ve stanovených časových bodech. Když lék vyprchá, prahová hodnota by se měla vrátit na základní hodnotu (před léčbou).
Za určitých podmínek se excitace bolestivých vláken zvyšuje, jak bolestivý stimul pokračuje, což vede ke stavu zvanému hyperalgezie.
Teorie
Důsledky
Nociception může také způsobit generalizované autonomní reakce před nebo bez dosažení vědomí způsobit bledost, pocení, tachykardie, hypertenze, závratě, nevolnost a mdloby.[6]
Přehled systému
Tento přehled pojednává propriocepce, termocepce, chemocepce a nocicepce, protože jsou všechny integrálně propojeny.
Mechanické
Propriocepce se určuje pomocí standardních mechanoreceptorů (zejména ruffini krvinky (úsek) a kanály přechodného potenciálu receptoru (TRP). Propriocepce je zcela pokryta v rámci somatosenzorický systém jak je mozek zpracovává společně.
Termocepce označuje podněty mírných teplot 24–28 ° C (75–82 ° F), protože cokoli mimo tento rozsah je považováno za bolest a moderováno nociceptory. TRP a draslíkové kanály [TRPM (1-8), TRPV (1-6), TRAAK a TREK] reagují na různé teploty (mimo jiné podněty), které vytvářejí akční potenciály v nervech, které se připojují k mechanickému (dotykovému) systému v posterolaterální trakt. Termocepce, stejně jako propriocepce, je pak pokryta somatosenzorickým systémem.[7][8][9][10][11]
TRP kanály, které detekují škodlivé podněty (mechanické, tepelné a chemické bolesti), přenášejí tyto informace na nociceptory, které generují akční potenciál. Mechanické TRP kanály reagují na depresi jejich buněk (jako dotek), termální TRP mění tvar při různých teplotách a chemický TRP působí jako chuťové pohárky, signalizující, zda se jejich receptory vážou na určité prvky / chemikálie.
Neurální
- Laminae 3-5 makeup nucleus proprius v míšní šedé hmotě.
- Lamina 2 tvoří substantia gelatinosa z Rolanda, nemyelinizovaná spinální šedá hmota. Substantia přijímá vstup od nucleus proprius a přenáší intenzivní, špatně lokalizovanou bolest.
- Lamina 1 primárně projekt do parabrachiální oblast a periaqueductal šedá, který začíná potlačení bolesti prostřednictvím nervové a hormonální inhibice. Lamina 1 přijímá vstup z termoreceptorů přes posterolaterální trakt. Okrajové jádra míchy jsou jedinými nepotlačitelnými signály bolesti.
- The parabrachiální oblast integruje informace o chuti a bolesti a poté je předá. Parabrachial kontroluje, zda je bolest přijímána za normálních teplot a zda chuťový systém je aktivní; pokud jsou oba tak, předpokládá se, že bolest je způsobena jedem.
- Ao vlákna zatímco synapse na lamelách 1 a 5 Ab synapse na 1, 3, 5 a C. C vlákna výhradně synapse na lamina 2.[12][13]
- The amygdala a hipokampus vytvářejte a kódujte paměť a emoce díky bolestivým podnětům.
- The hypotalamus signály pro uvolňování hormonů, které zvyšují účinnost potlačení bolesti; některé z nich jsou pohlavní hormony.
- Periaqueductal šedá (s hypotalamovou hormonální pomocí) hormonální signály retikulární formace Je raphe jádra k výrobě serotonin který inhibuje jádra bolesti laminae.[14]
- Laterální spinothalamický trakt pomůcky při lokalizaci bolesti.
- Spinoretikulární a spinotektální plochy jsou pouze přenosové plochy do thalamus že pomáhá při vnímání bolesti a bdělosti vůči ní. Vlákna se kříží (levá doprava) přes páteř přední bílá komisura.
- Boční lemniscus je prvním bodem integrace zvukových a bolestivých informací.[15]
- Inferior colliculus (IC) pomáhá při zvuku orientovaném na podněty bolesti.[16]
- Superior colliculus přijímá vstup IC, integruje informace o vizuální orientaci a používá topografickou mapu rovnováhy k orientaci těla na bolestivé podněty.[17][18]
- Nižší mozeček stopka integruje proprioceptivní informace a výstupy do vestibulocerebellum. Stopka není součástí dráhy postranního-spinothalamického traktu; dřeň obdrží informaci a předá ji na stopku odjinud (viz somatosenzorický systém ).
- Thalamus je místo, kde se předpokládá, že se do něj dostane bolest vnímání; také pomáhá při potlačení a modulaci bolesti a působí jako a vyhazovač, umožňující určité intenzity až do mozku a odmítat ostatní.[19]
- The somatosenzorická kůra dekóduje informace nociceptoru k určení přesné polohy bolesti a je místem, kde se propriocepce uvede do vědomí; nižší mozeček stopky je vše v bezvědomí propriocepce.
- Insula posuzuje intenzitu bolesti a poskytuje schopnost představit si bolest.[20][21]
- Cingulate cortex se předpokládá, že je paměťovým centrem bolesti.[22]
U zvířat, která nejsou savci
Nocicepce byla dokumentována u zvířat, která nejsou savci, včetně ryb[23] a širokou škálu bezobratlých,[24] včetně pijavic,[25] hlístice červi,[26] mořští slimáci,[27] a ovocné mušky.[28] Stejně jako u savců jsou nociceptivní neurony u těchto druhů typicky charakterizovány preferenční reakcí na vysokou hladinu teplota (40 ° C nebo více), nízké pH, kapsaicin a poškození tkání.
Historie pojmu
Termín „nocicepce“ vytvořil Charles Scott Sherrington rozlišit fyziologický proces (nervová aktivita) od bolesti (subjektivní zkušenost).[29] Je odvozen z latinského slovesa "nocēre", což znamená" ublížit ".
Reference
- ^ Portenoy, Russell K .; Brennan, Michael J. (1994). „Řízení chronické bolesti“. Dobře, David C .; Couch, James R. (eds.). Příručka neurorehabilitace. Informa Healthcare. ISBN 978-0-8247-8822-3.
- ^ Bayne, Kathryn (2000). „Posuzování bolesti a úzkosti: perspektiva veterinárního behavioristy“. Definice bolesti a tísně a požadavky na hlášení u laboratorních zvířat: sborník z workshopu konaného 22. června 2000. Národní akademie Press. str. 13–21. ISBN 978-0-309-17128-1.
- ^ Purves, D. (2001). „Nociceptors“. V Sunderlandu, MA. (vyd.). Neurovědy. Sinauer Associates.
- ^ Doan, Ryan A .; Monk, Kelly R. (16. srpna 2019). "Glia v kůži aktivuje reakce na bolest". Věda. 365 (6454): 641–642. Bibcode:2019Sci ... 365..641D. doi:10.1126 / science.aay6144. ISSN 1095-9203. PMID 31416950. S2CID 201015745.
- ^ Dhandapani, Rahul; Arokiaraj, Cynthia Mary; Taberner, Francisco J .; Pacifico, Paola; Raja, Sruthi; Nocchi, Linda; Portulano, Carla; Franciosa, Federica; Maffei, Mariano; Hussain, Ahmad Fawzi; de Castro Reis, Fernanda (2018-04-24). „Kontrola hypersenzitivity mechanické bolesti u myší prostřednictvím fotoablace cílených ligandů na TrkB-pozitivní senzorické neurony“. Příroda komunikace. 9 (1): 1640. Bibcode:2018NatCo ... 9.1640D. doi:10.1038 / s41467-018-04049-3. ISSN 2041-1723. PMC 5915601. PMID 29691410.
- ^ Feinstein, B .; Langton, J. N. K .; Jameson, R. M .; Schiller, F. (říjen 1954). "Experimenty s bolestmi získané z hlubokých somatických tkání". The Journal of Bone & Joint Surgery. 36 (5): 981–997. doi:10.2106/00004623-195436050-00007. PMID 13211692.
- ^ McCann, Stephanie (2017). Kartičky Kaplan Medical Anatomy: Jasně označené, plnobarevné karty. KAPLAN. ISBN 978-1-5062-2353-7.[stránka potřebná ]
- ^ Albertine, Kurt. Barron's Anatomy Flash Cards[stránka potřebná ]
- ^ Hofmann, Thomas; Schaefer, Michael; Schultz, Günter; Gudermann, Thomas (28. května 2002). "Složení podjednotky savčích přechodných receptorových potenciálních kanálů v živých buňkách". Sborník Národní akademie věd. 99 (11): 7461–7466. Bibcode:2002PNAS ... 99.7461H. doi:10.1073 / pnas.102596199. PMC 124253. PMID 12032305.
- ^ Noël, Jacques; Zimmermann, Katharina; Busserolles, Jérome; Deval, Emanuel; Alloui, Abdelkrim; Diochot, Sylvie; Guy, Nicolas; Borsotto, Marc; Reeh, Peter; Eschalier, Alain; Lazdunski, Michel (12. března 2009). „Mechanicky aktivované kanály K + TRAAK a TREK-1 ovládají vnímání tepla i chladu“. Časopis EMBO. 28 (9): 1308–1318. doi:10.1038 / emboj.2009.57. PMC 2683043. PMID 19279663.
- ^ Scholz, Joachim; Woolf, Clifford J. (listopad 2002). „Dokážeme zvítězit nad bolestí?“. Přírodní neurovědy. 5 (11): 1062–1067. doi:10.1038 / nn942. PMID 12403987. S2CID 15781811.
- ^ Braz, Joao M .; Nassar, Mohammed A .; Wood, John N .; Basbaum, Allan I. (září 2005). „Paralelní cesty bolesti vycházejí z subpopulací primárního aferentního nociceptoru“. Neuron. 47 (6): 787–793. doi:10.1016 / j.neuron.2005.08.015. PMID 16157274. S2CID 2402859.
- ^ Brown, A. G. (2012). Organizace v míše: Anatomie a fyziologie identifikovaných neuronů. Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4471-1305-8.[stránka potřebná ]
- ^ van den Pol, Anthony N. (15. dubna 1999). „Hypothalamic Hypocretin (Orexin): Robust Inervation of the mícha“. The Journal of Neuroscience. 19 (8): 3171–3182. doi:10.1523 / JNEUROSCI.19-08-03171.1999. PMC 6782271. PMID 10191330.
- ^ Bajo, Victoria M .; Merchán, Miguel A .; Malmierca, Manuel S .; Nodal, Fernando R .; Bjaalie, Jan G. (10. května 1999). "Topografická organizace hřbetního jádra laterálního lemnisku u kočky". The Journal of Comparative Neurology. 407 (3): 349–366. doi:10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19990510) 407: 3 <349 :: AID-CNE4> 3.0.CO; 2-5. PMID 10320216.
- ^ Oliver, Douglas L. (2005). "Neuronální organizace v Inferior Colliculus". Inferior Colliculus. str. 69–114. doi:10.1007/0-387-27083-3_2. ISBN 0-387-22038-0.
- ^ Corneil, Brian D .; Olivier, Etienne; Munoz, Douglas P. (1. října 2002). „Reakce krku na stimulaci opice Superior Colliculus. I. Topografie a manipulace s parametry stimulace“. Journal of Neurophysiology. 88 (4): 1980–1999. doi:10.1152 / jn.2002.88.4.1980. PMID 12364523.
- ^ Květen, Paul J. (2006). "Savčí superior colliculus: Laminární struktura a spojení". Neuroanatomie okulomotorického systému. Pokrok ve výzkumu mozku. 151. 321–378. doi:10.1016 / S0079-6123 (05) 51011-2. ISBN 9780444516961. PMID 16221594.
- ^ Benevento, Louis A .; Stage, Gregg P. (1. července 1983). "Organizace projekcí retinorecipientních a neretinorecipientních jader pretektálního komplexu a vrstev superior colliculus k laterálnímu pulvinaru a mediálnímu pulvinaru u makaků". The Journal of Comparative Neurology. 217 (3): 307–336. doi:10,1002 / k.902170307. PMID 6886056. S2CID 44794002.
- ^ Sawamoto, Nobukatsu; Honda, Manabu; Okada, Tomohisa; Hanakawa, Takashi; Kanda, Masutaro; Fukuyama, Hidenao; Konishi, Junji; Shibasaki, Hiroshi (1. října 2000). „Očekávání bolesti zvyšuje reakce na neškodnou somatosenzorickou stimulaci v přední cingulární kůře a parietálním operkulovém / zadním izolátu: studie funkční magnetické rezonance související s událostí“. The Journal of Neuroscience. 20 (19): 7438–7445. doi:10.1523 / JNEUROSCI.20-19-07438.2000. PMC 6772793. PMID 11007903.
- ^ Menon, Vinod; Uddin, Lucina Q. (29. května 2010). „Výběžek, přepínání, pozornost a kontrola: síťový model funkce insula“. Struktura a funkce mozku. 214 (5–6): 655–667. doi:10.1007 / s00429-010-0262-0. PMC 2899886. PMID 20512370.
- ^ Shackman, Alexander J .; Salomons, Tim V .; Slagter, Heleen A .; Fox, Andrew S .; Winter, Jameel J .; Davidson, Richard J. (březen 2011). „Integrace negativního afektu, bolesti a kognitivní kontroly v mozkové kůře cingulate“. Recenze přírody Neurovědy. 12 (3): 154–167. doi:10.1038 / nrn2994. PMC 3044650. PMID 21331082.
- ^ Sneddon, L. U .; Braithwaite, V. A .; Gentle, M. J. (2003). „Mají ryby nociceptory? Důkazy o vývoji senzorického systému obratlovců“. Sborník Královské společnosti B. 270 (1520): 1115–1121. doi:10.1098 / rspb.2003.2349. PMC 1691351. PMID 12816648.
- ^ Jane A. Smith (1991). „Otázka bolesti u bezobratlých“. Ústav pro laboratorní zvířata Journal. 33 (1–2).
- ^ Pastor, J .; Soria, B .; Belmonte, C. (1996). "Vlastnosti nociceptivních neuronů segmentového ganglionu pijavice". Journal of Neurophysiology. 75 (6): 2268–2279. doi:10.1152 / jn.1996.75.6.2268. PMID 8793740.
- ^ Wittenburg, N .; Baumeister, R. (1999). "Tepelné vyhnutí se v Caenorhabditis elegans: přístup ke studiu nocicepce “. PNAS. 96 (18): 10477–10482. Bibcode:1999PNAS ... 9610477W. doi:10.1073 / pnas.96.18.10477. PMC 17914. PMID 10468634.
- ^ Illich, P. A .; Walters, E. T. (1997). „Inervující mechanosenzorické neurony Aplysia sifon kóduje škodlivé podněty a zobrazuje nociceptivní senzibilizaci ". Journal of Neuroscience. 17 (1): 459–469. doi:10.1523 / JNEUROSCI.17-01-00459.1997. PMC 6793714. PMID 8987770.
- ^ Tracey, W. Daniel; Wilson, Rachel I; Laurent, Gilles; Benzer, Seymour (duben 2003). "bezbolestný, a Drosophila Gen nezbytný pro nocicepci “. Buňka. 113 (2): 261–273. doi:10.1016 / s0092-8674 (03) 00272-1. PMID 12705873. S2CID 1424315.
- ^ Sherrington, C. (1906). Integrační akce nervového systému. Oxford: Oxford University Press.[stránka potřebná ]