Sekvenční hermafroditismus - Sequential hermaphroditism

Část série na
Sex
Myši X Y chromozomy.jpg
Biologické termíny
Sexuální reprodukce
Sexualita

Sekvenční hermafroditismus (volala dichogamie v botanika ) je typ hermafroditismus který se vyskytuje u mnoha Ryba, plži a rostliny. Sekvenční hermafroditismus nastává, když jedinec v určitém okamžiku svého života změní pohlaví.[1] Zejména sekvenční hermafrodit produkuje vajíčka (samice gamety ) a spermie (muž gamety ) v různých fázích života.[2] Druhy, které mohou projít těmito změnami od jednoho pohlaví k druhému, to dělají jako normální událost v rámci svého reprodukčního cyklu, kterou obvykle vyvolává buď sociální struktura, nebo dosažení určitého věku nebo velikosti.[3]

U zvířat jsou různé typy změn mezi muži a ženami (protandry), žena až muž (protogynie),[4] žena hermafrodit (protogynous hermafroditismus), a muž k hermafroditu (protandrózní hermafroditismus). Protogynous i protandrózní hermafroditismus umožňují organismu přepínat mezi funkčním mužem a funkční ženou.[5] Tyto různé typy postupného hermafroditismu mohou naznačovat, že na základě původního pohlaví jednotlivého organismu neexistuje žádná výhoda.[5] Ti, kteří mění pohlavní pohlavní styk, mohou mít v ženských i mužských zárodečných buňkách pohlavní žlázy nebo se mohou během své poslední životní etapy změnit z jednoho úplného gonadálního typu na druhý.[6]

V rostlinách se jednotlivé květy nazývají dichogamní, pokud jejich funkce má dvě pohlaví oddělená v čase, ačkoli rostlina jako celek může mít funkčně samčí a funkčně samičí květiny otevřené v kterémkoli okamžiku. Květina je protogynous, pokud je její funkcí nejprve žena, pak muž, a protandrous, pokud je její funkcí muž a žena. Myslelo se, že se to snížilo příbuzenské plemenitby,[7] ale může to být obecnější mechanismus pro snížení interference pylu a pestíku.[8]

Zoologie

Protandry

Ocellaris clownfish, Amphiprion ocellaris, protandrózní zvířecí druh

Protandrózní hermafroditi jsou obecně zvířata, která se vyvíjejí jako muži, ale později se mohou množit jako ženy.[9] Protandry však nabízí spektrum různých forem, které se vyznačují překrýváním mužské a ženské reprodukční funkce po celý život organismu:

  1. Protandrous sekvenční hermafroditismus: Časná reprodukce jako čistý muž a později reprodukce jako čistá žena.
  2. Protandrózní hermafroditismus s přesahem: Časná reprodukce jako čistý muž a pozdější reprodukce jako čistá žena s mezilehlým přesahem mezi mužskou a ženskou reprodukcí.
  3. Protestní simultánní hermafroditismus: Brzy čistá reprodukce mužů a pozdější reprodukce u obou pohlaví.[10]

Kromě toho existují také druhy, které se množí jako obě pohlaví po celou dobu jejich životnosti (tj simultánní hermafroditi ), ale v průběhu času přesouvají své reprodukční zdroje z mužských na ženské.[11]

Protandrousní příklady

Protandry je neobvyklá, ale vyskytuje se v rozšířené škále živočišných kmenů.[12] Protestní hermafroditismus se ve skutečnosti vyskytuje u mnoha ryb,[13] měkkýši,[10] a korýši,[14] ale u suchozemských obratlovců zcela chybí.[9]

Protandrous ryby zahrnují teleost druhy v rodinách Pomacentridae, Sparidae a Gobiidae.[15] Běžným příkladem protandrózního druhu jsou klaun, které mají velmi strukturovanou společnost. V Amphiprion percula druhů, existují nula až čtyři jedinci vyloučení z chovu a chovný pár žijící v a mořská sasanka. Dominance je založen na velikosti, přičemž žena je největší a reprodukční muž je druhý největší. Zbytek skupiny tvoří postupně menší samci, kteří se nechovají a nemají funkční pohlavní žlázy.[16] Pokud žena zemře, v mnoha případech reprodukční muž přibere na váze a stane se ženou pro tuto skupinu. Největší nechovný samec poté pohlavně dospívá a stává se reprodukčním samcem skupiny.[17]

Další protandrousní ryby najdete ve třídách clupeiformes, siluriformes, stomiiformes. Vzhledem k tomu, že tyto skupiny jsou vzdáleně příbuzné a mají mnoho prostředních příbuzných, kteří nejsou protandrózní, silně naznačuje, že protandry se vyvinuly několikrát.[18]

Fylogeneze tento předpoklad podporují, protože rodové stavy se u každé rodiny liší. Například rodový stav čeledi Pomacentridae byl gonochoristický (jednopohlavní), což naznačuje, že v rodině se vyvinuly protandry.[15] Proto, protože i jiné rodiny obsahují protandrózní druhy, se protandry pravděpodobně vyvinuly několikrát.

Mezi další příklady protandrovaných zvířat patří:

  • Platyctenida pořadí hřebenových želé. Na rozdíl od většiny ctenofory, což jsou současně hermafroditi, Platyctenida jsou primárně protandrózní, ale u některých druhů byla také pozorována nepohlavní reprodukce.[19]
  • Ploché červy Hymanella retenuova.[20]
  • Laevapex fuscus, a plži, je popsán jako funkčně protandrický. The spermie dozrává na konci zimy a na začátku jara, vajíčka dozrávají na začátku léta a páření vyskytuje se pouze v červnu. To ukazuje, že muži se nemohou množit, dokud se neobjeví ženy, a proto jsou považováni za funkčně protandrické.[21][22]
  • Speyeria mormonia, nebo mormonská fritillary, je druh motýla vykazující protandry. V takovém případě se funkční protestace týká vzniku dospělých mužů 2–3 týdny před dospělými ženami.[23]
  • Rod krevet Lysma provádět protandrický simultánní hermafroditismus, kde se místo žen stávají skutečnými hermafrodity.[14] Během „ženské fáze“ mají v pohlavních žlázách mužské i ženské tkáně a produkují obě gamety.[24]
    Lysma, rod krevet, který provádí protandrický simultánní hermafroditismus.

Protogynie

Moon wrasse, Thalassoma lunare, druh protogynous

Protogynousové hermafroditi jsou zvířata, která se rodí jako samice a v určitém okamžiku svého života mění pohlaví na mužské.[25] Protogynie je častější formou sekvenčního hermafroditismu, zvláště ve srovnání s protandry.[26] Jak zvíře stárne, přesouvá pohlaví, aby se stalo mužským zvířetem v důsledku vnitřních nebo vnějších spouštěčů. Na rozdíl od žen, muži úrodnost se s věkem značně zvyšuje a předpokládá se, že je selektivněji výhodné být mužem, když je tělo organismu větší.[25] Tato výhoda může způsobit, že některé druhy budou protogynní hermafroditi, protože změna pohlaví u mužů vede ke zvýšené výhodě reprodukční zdatnosti.[15]

Protogynous příklady

Protogynie je nejběžnější formou hermafroditismu u ryb v přírodě.[27] Asi 75% z 500 známých postupně hermafroditních druhů ryb je protogynous a často mají polygynous páření systémy.[28][29] V těchto systémech používají velcí muži agresivní územní obranu, aby ovládli páření žen. To způsobuje, že malí muži mají vážnou reprodukční nevýhodu, což podporuje silný výběr protogynie založené na velikosti.[30] Proto, pokud je jedinec malý, je reprodukčně výhodnější být ženou, protože bude stále schopen se množit, na rozdíl od malých mužů.

Běžné modelové organismy pro tento typ sekvenčního hermafroditismu jsou mrskání. Jsou jednou z největších rodin korálových útesových ryb a patří do čeledi Labridae. Vody se vyskytují po celém světě na všech mořských stanovištích a mají tendenci se v noci nebo když se cítí ohroženy, zahrabávat do písku.[31] U wrasses, větší z páření páru je muž, zatímco menší je žena. Ve většině případů mají ženy a nezralí muži jednotnou barvu, zatímco muži mají terminální dvoubarevnou fázi.[32] Velcí muži drží území a snaží se spárovat plod, zatímco malí a střední muži v počáteční fázi žijí se ženami a skupinami potěr.[33] Jinými slovy, jak samci v počáteční, tak v terminální fázi se mohou množit, ale liší se ve způsobu, jakým to dělají.

V Kalifornská ovčí hlava (Semicossyphus pulcher), typ pyskounů, kdy se žena změní na mužskou, vaječníky degenerují a v pohlavních žlázách se objeví spermatogenní krypty.[34] Obecná struktura pohlavních žláz zůstává po transformaci ovariální a spermie jsou transportovány řadou kanálků na periferii pohlavních žláz a vejcovod. Zde je změna pohlaví závislá na věku. Například kalifornská ovčák zůstává před změnou pohlaví žena po dobu čtyř až šesti let[32] protože všechny kalifornské ovce se rodí jako ženy.[35]

Muž v terminální fázi pyskoun pyskoun

Bluehead wrasses začít život jako muži nebo ženy, ale ženy mohou změnit pohlaví a fungovat jako muži. Mladé ženy a muži začínají matným počátečním fázovým zbarvením, než postoupí do brilantního zbarvení terminální fáze, které změní intenzitu barvy, pruhů a pruhů. K zbarvení terminální fáze dochází, když se muži stanou dostatečně velkými, aby bránili území.[36] Muži v počáteční fázi mají větší testy než větší muži v terminální fázi, což umožňuje mužům v počáteční fázi produkovat velké množství spermií. Tato strategie umožňuje těmto mužům soutěžit s většími teritoriálními muži.[37]

Botryllus schlosseri koloniální pláštěnka, je protogynous hermafrodit. V kolonii se vajíčka uvolňují asi dva dny před vrcholem emise spermií.[38] Přestože se tato strategie vyhýbá samooplodnění a je podporováno vzájemné hnojení, samooplodnění je stále možné. Samooplodněná vajíčka se během štěpení vyvíjejí s podstatně vyšší frekvencí anomálií než vajíčka křížově oplodněná (23% oproti 1,6%).[38] Také se významně nižší procento larev pocházejících z samooplodněných vajíček proměňuje a růst kolonií odvozených z jejich metamorfózy je významně nižší. Tato zjištění naznačují, že samooplodnění vede k inbrední depresi spojené s vývojovými deficity, které jsou pravděpodobně způsobeny expresí škodlivých recesivních mutací.[39]

Mezi další příklady protogynních organismů patří:

Hlavní příčiny

The konečná příčina biologické události určuje, jak tato událost umožňuje organizmům lépe se přizpůsobit jejich prostředí, a proč tedy evoluce přirozeným výběrem tuto událost způsobila. I když bylo navrženo velké množství konečných příčin hermafroditismu, dvěma příčinami, které jsou pro sekvenční hermafroditismus nejvíce relevantní, je model velikosti a výhody[25] a ochrana před příbuzenským plemenem.[51]

Model s výhodou velikosti

Model velikostní výhody uvádí, že jednotlivci daného pohlaví se reprodukují efektivněji, pokud mají určitou velikost nebo věk. K vytvoření výběru pro sekvenční hermafroditismus musí mít malí jedinci vyšší reprodukční zdatnost jako jedno pohlaví a větší jedinci musí mít vyšší reprodukční zdatnost jako opačné pohlaví. Například vejce jsou větší než spermie, takže větší jedinci jsou schopni vyprodukovat více vajec, takže jednotlivci mohli maximalizovat svůj reprodukční potenciál tím, že začnou žít jako muži a poté se po dosažení určité velikosti stanou ženami.[51]

Ve většině ectotherms, velikost těla a plodnost žen jsou pozitivně korelovány.[4] To podporuje model s výhodou velikosti. Kazancioglu a Alonzo (2010) provedli první srovnávací analýzu změny pohlaví v roce Labridae. Jejich analýza podporuje model výhody velikosti a naznačuje, že sekvenční hermafroditismus koreluje s výhodou velikosti. To určili dioecie bylo méně pravděpodobné, že je výhoda velikosti silnější než jiné výhody.[52] Warner naznačuje, že k výběru pro protesty může dojít v populacích, kde je plodnost žen rozšířena s věkem a jednotlivci se páří náhodně. Výběr protogynie může nastat tam, kde v populaci existují rysy, které snižují plodnost mužů v raném věku (teritorialita, výběr partnera nebo nezkušenost), a když se plodnost žen s věkem snižuje, zdá se, že tato je v této oblasti vzácná.[4] Příklad teritoriality upřednostňující protogynii nastává, když je potřeba chránit jejich stanoviště a být velkým mužem je pro tento účel výhodné. Z hlediska páření má velký samec větší šanci na páření, což však nemá žádný vliv na kondici páření.[52] Navrhuje tedy, že plodnost žen má větší dopad na sekvenční hermafroditismus než věkové struktury populace.[4]

Model velikostní výhody předpovídá, že změna pohlaví by chyběla, pouze pokud by vztah mezi velikostí / věkem a reprodukčním potenciálem byl u obou pohlaví stejný. Při této předpovědi by se dalo předpokládat, že hermafroditismus je velmi běžný, ale není tomu tak. Sekvenční hermafroditismus je velmi vzácný a podle vědců je to kvůli určitým nákladům, které snižují kondici u osob měnících pohlaví, na rozdíl od těch, kteří nemění pohlaví. Některé z hypotéz navrhovaných pro nedostatek hermafroditů jsou energetické náklady na změnu pohlaví, genetické a / nebo fyziologické bariéry změny pohlaví a úmrtnost specifická pro pohlaví.[4][53][54]

V roce 2009 Kazanciglu a Alonzo zjistili, že dioecie byla upřednostňována pouze tehdy, když byly náklady na změnu pohlaví velmi vysoké. To naznačuje, že náklady na změnu pohlaví samy o sobě nevysvětlují vzácnost postupného hermafroditismu.[55]

Ochrana proti příbuzenskému plemenitbě

Sekvenční hermafroditismus může také chránit před příbuzenským plemenem v populacích organismů, které mají dostatečně nízkou pohyblivost a / nebo jsou rozptýleny natolik, že existuje značné riziko, že se sourozenci setkají po dosažení pohlavní dospělosti a křížení. Pokud jsou sourozenci stejného nebo podobného věku a pokud všichni začínají žít jako jedno pohlaví a poté přecházejí na druhé pohlaví přibližně ve stejném věku, pak je velmi pravděpodobné, že sourozenci budou v daném okamžiku stejného pohlaví. To by mělo dramaticky snížit pravděpodobnost příbuzenské plemenitby. Je známo, že jak protandry, tak protogynie pomáhají předcházet příbuzenské plemenitbě rostlin,[2] a mnoho příkladů postupného hermafroditismu, který lze přičíst prevenci inbreedingu, bylo identifikováno u široké škály zvířat.[51]

Přibližné příčiny

The Bezprostřední příčinou biologické události se týká molekulárních a fyziologických mechanismů, které ji produkují. Mnoho studií se zaměřilo na bezprostřední příčiny postupného hermafroditismu, který může být způsoben různými hormonálními a enzymatickými změnami v organismech.

Role aromatáza byl v této oblasti široce studován. Aromatáza je enzym který ovládá androgen /estrogen poměr u zvířat katalyzováním přeměny testosteron do estradiol, což je nevratné. Bylo objeveno, že aromatázová dráha zprostředkovává změnu pohlaví v obou směrech v organismech.[56] Mnoho studií také zahrnuje pochopení účinku inhibitorů aromatázy na změnu pohlaví. Jednu takovou studii provedli Kobayashi et al. Ve své studii testovali roli estrogenů u mužských tříbodových výronů (Halichoeres trimaculatus). Zjistili, že ryby ošetřené inhibitory aromatázy vykazovaly sníženou hmotnost gonodů, hladinu estrogenu v plazmě a proliferaci spermatogonií ve varlatech a také zvýšené hladiny androgenu. Jejich výsledky naznačují, že estrogeny jsou důležité při regulaci spermatogeneze v tomto protogynous hermafrodit.[57]

Předchozí studie také zkoumaly mechanismy reverze pohlaví v teleost Ryba. Během reverze pohlaví procházejí celé jejich pohlavní žlázy, včetně germinálního epitelu, významnými změnami, remodelací a reformací. Jedna studie o teleost Synbranchus marmoratus zjistil, že metaloproteinázy (MMP) se podíleli na přestavbě gonád. V tomto procesu se vaječníky degenerovaly a byly pomalu nahrazovány zárodečnou mužskou tkání. Zejména působení MMP vyvolalo významné změny v intersticiální gonadální tkáni, což umožnilo reorganizaci zárodečné epiteliální tkáně. Studie to také zjistila sexuální steroidy pomoc v procesu obrácení pohlaví syntetizováním jako Leydigovy buňky replikovat a rozlišovat. Syntéza pohlavních steroidů se tedy shoduje s remodelací gonád, kterou spouští MMP produkované zárodečnou epiteliální tkání. Tyto výsledky naznačují, že MMP a změny hladin steroidů hrají velkou roli v sekvenčním hermafroditismu u teleostů.[58]

Genetické důsledky

Sekvenční hermafroditi mají téměř vždy poměr pohlaví vychýlený k pohlaví narození a následně po změně pohlaví zažijí výrazně větší reprodukční úspěch. Podle teorie populační genetiky by se to mělo snížit genetická rozmanitost a efektivní velikost populace (Ne). Studie dvou ekologicky podobných santer sea pražma (gonochorický ) a pražma mořská (protogynous) v jihoafrických vodách zjistil, že genetická rozmanitost byla u obou druhů podobná, a zatímco Ne byla v okamžiku změny pohlaví nižší, v relativně krátkém časovém horizontu byly podobné.[59] Schopnost těchto organismů změnit biologické pohlaví umožnila lepší reprodukční úspěch založený na schopnosti určitých genů snáze přecházet z generace na generaci. Změna pohlaví také umožňuje reprodukci organismů, pokud již nejsou přítomni jedinci opačného pohlaví.[60]

Botanika

Malý samec rostliny A. Triphyllum

Sekvenční hermafroditismus v rostlinách je proces, při kterém rostlina během svého života mění své pohlaví. Sekvenční hermafroditismus v rostlinách je velmi vzácný. Existuje méně než 0,1% zaznamenaných případů, kdy rostlinné druhy zcela mění své pohlaví.[61] Patchy model prostředí a velikost závislá na pohlaví jsou dva faktory prostředí, které řídí postupný hermafroditismus v rostlinách. Patchy Environment Model uvádí, že rostliny budou chtít maximalizovat využití svých zdrojů změnou pohlaví. Například pokud bude rostlina u určitého pohlaví více těžit ze zdrojů daného prostředí, bude se chtít na toto pohlaví změnit. Velikostní závislost na pohlaví dále uvádí, že u sekvenčních hermafroditických rostlin je lepší měnit pohlaví způsobem, který v průběhu času maximalizuje jejich celkovou kondici ve srovnání s jejich velikostí.[62] Podobně jako při maximálním využití zdrojů, pokud je kombinace velikosti a kondice pro určité pohlaví výhodnější, bude se rostlina chtít změnit na toto pohlaví. Evolučně, sekvenční hermafroditi Ukázalo se, že některé druhy zjistily, že jedním z nejlepších způsobů, jak maximalizovat výhody jejich prostředí, je změna pohlaví.

Arisaema

Samice rostliny A. Triphyllum

Arisaema je rostlinný rod, který se běžně uvádí jako praktický hermafroditismus.[63] Nejběžněji známou rostlinou Arisaema je Jack v kazatelně nebo Arisaema triphyllum rostlina.[63][64] Jak A. Triphyllum roste a mění se, vyvíjí se z nesexuální juvenilní rostliny, k mladé, samčí rostlině, k samčí a samičí rostlině, k samičí rostlině.[63] To znamená, že A. Triphyllum v průběhu svého života mění své pohlaví z mužského na ženské, jak se zvětšuje jeho velikost, což ukazuje na alokaci pohlaví závislou na velikosti. Dalším příkladem je Arisaema dracontium nebo zelený drak, který může každý rok měnit pohlaví.[63] Pohlaví A. Dracontia závisí také na velikosti: menší květy jsou samčí, zatímco větší květy jsou samčí i samičí.[63] Typicky u druhů Arisaema malé květy obsahují pouze tyčinky, což znamená, že jsou to muži. Větší květy mohou obsahovat tyčinku i pestíky nebo pouze pestíky, což znamená, že mohou být buď hermafroditi, nebo přísně samičí.[63] Celkově Arisaemas mění své pohlaví, jak se zvětšují, a maximalizují celkovou kondici pro dané konkrétní prostředí.[63]

Javor pruhovaný (Acer Pensylvanicum)

Pruhovaný javor nebo Acer Pensylvanicum

Pruhované javory nebo Acer pensylvanicum jsou sekvenční hermafroditi, protože je známo, že mají schopnost měnit pohlaví.[65] Počínaje rokem 2014 případová studie ukázala, že během čtyřletého časového období se u 54% pruhovaných javorů vyvinulo jiné pohlaví.[65] Vědci odstranili větve z pruhovaných javorů, aby prozkoumali příčinu jejich postupného hermafroditismu.[66] Bylo zjištěno, že větve se změnily na samičí nebo samičí a samčí v reakci na poškození odříznutím stromu.[66] Vědci se shodují, že když pruhovaný javor utrpí poškození nebo je nemocný, spustí se změna pohlaví buď u ženy, nebo u ženy a muže.[66] Mohlo by to být proto, že pruhovaný javor by musel co nejrychleji kvést a produkovat potomky, než nakonec zemře na poškození nebo nemoci.[66]

Kvetoucí rostliny

Protandrousní květiny Aeonium undulatum

V kontextu sexualita rostlin kvetoucích rostlin (krytosemenných rostlin) existují dvě formy dichogamie: protogynie—Ženská funkce předchází mužské - —a protandry—Mužská funkce předchází ženské funkci. Příklady zahrnují v Asteraceae, bisexuální trubkovité (diskové) kvítky jsou obvykle protandrózní. Zatímco v Akácie a Banksia květy jsou protogynous, se stylem ženského květu, který se prodlužuje, pak v mužské fázi vylučuje pyl.

Vývoj

Historicky byla dichogamie považována za mechanismus snižování příbuzenské plemenitby.[7] Průzkum krytosemenných rostlin to však zjistil nekompatibilní (SI) rostliny, které nejsou schopné příbuzenské plemenitby, byly stejně pravděpodobné, že budou dichogamní, jako rostliny kompatibilní se samy (SC).[67] Toto zjištění vedlo k reinterpretaci dichogamie jako obecnějšího mechanismu pro snížení dopadu pyl -pestík zásah do dovozu a vývozu pylu.[8][68]Na rozdíl od vyhýbání se příbuzenskému plemenitbě hypotéza, která se zaměřila na ženské funkce, tato hypotéza zabraňující interferenci bere v úvahu obě reprodukční funkce.

Mechanismus

U mnoha hermafroditických druhů je blízká fyzická blízkost prašníky a stigma činí nevyhnutelné rušení, buď v rámci a květ nebo mezi květinami na květenství. Interferenční interference, která nastává, když buď pestík přeruší odstraňování pylu, nebo prašníky zabrání usazování pylu, může mít za následek autonomní nebo usnadněné samoopylení.[69][8] Interferenční rušení vyplývá z podobných mechanismů, kromě toho, že interferující struktury se vyskytují na různých květinách ve stejném květenství a vyžaduje opylovač aktivita. Výsledkem je geitonogamous opylení, přenos pylu mezi květinami stejného jedince.[70][69] Na rozdíl od interferencí uvnitř květu geitonogamie nutně zahrnuje stejné procesy jako křížení: přitažlivost opylovače, zajišťování odměn a odstraňování pylu. Interference mezi květinami proto nese nejen náklady na samooplodnění (inbrední deprese[71][72]), ale také snižuje množství pylu dostupného pro export (tzv. „pylová diskontování“)[73]). Protože snižování pylu snižuje úspěšnost plození, může být vyhýbání se interferencím důležitou evoluční silou v květinové biologii.[73][74][68][75]Dichogamie může snížit interferenci mezi květinami snížením nebo odstraněním časového překrytí mezi stigmatem a prašníky v květenství. Velké květenství přitahuje více opylovačů, což potenciálně zvyšuje reprodukční úspěch zvýšením dovozu a vývozu pylu.[76][77][78][71][79][80] Velké květenství však také zvyšuje příležitosti jak pro geitonogamii, tak pro diskontování pylu, takže se zvyšuje možnost interference mezi květinami s velikostí květenství.[74] V důsledku toho může vývoj velikosti květinového displeje představovat kompromis mezi maximalizací návštěvnosti opylovače a minimalizací geitonogamie a diskontováním pylu (Barrett et al., 1994).[81][82][83]

Protandry

Protandry mohou být pro tento kompromis zvláště důležité, protože často vedou ke struktuře květenství s květinami v ženské fázi umístěnými pod květinami v mužské fázi.[84] Vzhledem k tendenci mnoha opylovačů hmyzu pást se vzhůru květenstvími,[85] Protandry může zvýšit export pylu snížením interference mezi květinami.[86][7] Kromě toho by se tento vylepšený export pylu měl zvětšit, jak se zvětšuje velikost květinového displeje, protože interference mezi květinami by se měla zvětšovat s velikostí květinového displeje. Tyto účinky protandry na interference mezi květinami mohou oddělit výhody velkých květenství od důsledků geitonogamie a diskontování pylu. Takové oddělení by poskytlo významnou reprodukční výhodu díky zvýšené návštěvnosti opylovače a úspěchu při splození.

Výhody

Harder a kol. (2000) experimentálně prokázali, že dichogamie jak snížila míru samooplodnění, tak zvýšila mezikontinentální úspěch prostřednictvím snížení geitonogamie a snížení pylu.[86] Routley & Husband (2003) zkoumali vliv velikosti květenství na tuto výhodu při sezení a našli bimodální distribuci se zvýšenou úspěšností sezení u malých i velkých velikostí displeje.[87]

Délka stigmatické vnímavosti hraje klíčovou roli při regulaci izolace mužského a ženského stadia v dichogamních rostlinách a stigmatická vnímavost může být ovlivněna teplotou i vlhkostí.[88] Další studie, kterou provedli Jersakova a Johnson, zkoumala účinky protandry na proces opylování můry opylované orchideje, Satyrium longicauda. Zjistili, že protandry mají tendenci snižovat absolutní úrovně opylování a naznačují, že vývoj protandry by mohl být řízen důsledky procesu opylování na úspěch páření u mužů.[89] Další studie, která naznačila, že dichogamie může zvýšit úspěšnost opylování mužů, byla Dai a Galloway.[90]

Viz také

Reference

  1. ^ „Pohlaví ohýbající ryba“. evolution.berkeley.edu. Citováno 2019-04-03.
  2. ^ A b Avise, John C. (2011). Hermafroditismus: základ biologie, ekologie a evoluce dvojí sexuality. Columbia University Press. ISBN  978-0231527156. OCLC  712855521.
  3. ^ Gemmell, Neil J .; Muncaster, Simon; Liu, Hui; Todd, Erica V. (2016). „Ohýbání pohlaví: Biologie přirozené změny pohlaví u ryb“. Sexuální vývoj. 10 (5–6): 223–241. doi:10.1159/000449297. ISSN  1661-5425. PMID  27820936.
  4. ^ A b C d E Warner, R. R. (1975). „Adaptivní význam sekvenčního hermafroditismu u zvířat“. Americký přírodovědec. 109 (965): 61–82. doi:10.1086/282974. S2CID  84279130.
  5. ^ A b Avise, J.C .; Mank, J.E. (2009). „Evoluční pohledy na hermafroditismus v rybách“. Sexuální vývoj. 3 (2–3): 152–163. doi:10.1159/000223079. ISSN  1661-5433. PMID  19684459. S2CID  22712745.
  6. ^ Carruth, L. L. (2000). „Sladkovodní cichlida Crenicara punctulata je protogynous sekvenční hermafrodit ". Copeia. 2000: 71–82. doi:10.1643 / 0045-8511 (2000) 2000 [0071: fccpia] 2.0.co; 2.
  7. ^ A b C Darwin, Charles (1862). K různým lákadlům, kterými jsou britské a zahraniční orchideje oplodňovány hmyzem, a k dobrým účinkům křížení. Londýn: John Murray. Archivovány od originál dne 2006-02-15.
  8. ^ A b C Lloyd, D. G., Webb, C. J. (1986). „Zamezení interference mezi prezentací pylu a stigmat v krytosemenných rostlinách: I. Dichogamie“. Nová horlivost. J. Bot. 24: 135–62. doi:10.1080 / 0028825x.1986.10409725.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  9. ^ A b Henshaw, Jonathan M. (2017), „Protandrous Hermaphroditism“, Vonk, Jennifer; Shackelford, Todd (eds.), Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior, Springer International Publishing, s. 1–6, doi:10.1007/978-3-319-47829-6_1972-1, ISBN  9783319478296
  10. ^ A b Collin, Rachel (01.10.2013). „Fylogenetické vzorce a fenotypová plasticita sexuálních systémů měkkýšů“. Integrativní a srovnávací biologie. 53 (4): 723–735. doi:10.1093 / icb / ict076. ISSN  1540-7063. PMID  23784696.
  11. ^ Leonard, Janet L. (01.10.2013). „Williamsův paradox a role fenotypové plasticity v sexuálních systémech“. Integrativní a srovnávací biologie. 53 (4): 671–688. doi:10.1093 / icb / ict088. ISSN  1540-7063. PMID  23970358.
  12. ^ Policansky, David (1982). "Změna pohlaví u rostlin a zvířat". Výroční přehled ekologie a systematiky. 13: 471–495. doi:10.1146 / annurev.es.13.110182.002351. ISSN  0066-4162. JSTOR  2097077.
  13. ^ de Mitcheson, Yvonne Sadovy; Liu, Min (březen 2008). "Funkční hermafroditismus v teleostech". Ryby a rybolov. 9 (1): 1–43. doi:10.1111 / j.1467-2979.2007.00266.x. ISSN  1467-2960.
  14. ^ A b Bauer, Raymond T. (2006-08-01). "Stejný sexuální systém, ale proměnlivá sociobiologie: vývoj protandrického simultánního hermafroditismu u krevet Lysmata". Integrativní a srovnávací biologie. 46 (4): 430–438. doi:10.1093 / icb / icj036. ISSN  1540-7063. PMID  21672755.
  15. ^ A b C Erisman, B. E .; Petersen, C. W .; Hastings, P. A .; Warner, R. R. (01.07.2013). „Fylogenetické pohledy na vývoj funkčního hermafroditismu u teleostních ryb“. Integrativní a srovnávací biologie. 53 (4): 736–754. doi:10.1093 / icb / ict077. ISSN  1540-7063. PMID  23817661.
  16. ^ Buston, P. M (2004). „Teritoriální dědičnost klaunů“. Sborník Královské společnosti B. 271: s252 – s254. doi:10.1098 / rsbl.2003.0156. PMC  1810038. PMID  15252999.
  17. ^ Buston, P. (2004). „Zvyšuje přítomnost nechovatelů kondici chovatelů? Experimentální analýza u klaunských sasanek Amphiprion percula". Ekologie chování a sociobiologie. 57: 23–31. doi:10.1007 / s00265-004-0833-2. S2CID  24516887.
  18. ^ Avise, J. C .; Mank, J. E. (2009). „Evoluční pohledy na hermafroditismus v rybách“. Sexuální vývoj. 3 (2–3): 152–163. doi:10.1159/000223079. PMID  19684459. S2CID  22712745.
  19. ^ Doe, David A. (březen 1987). „Počátky a vztahy nižších bezobratlých. Sborník příspěvků z mezinárodního sympozia konaného v Londýně 7. – 9. Září 1983 S. Conway Morris, J. D. George, R. Gibson, H. M. Platt“. Čtvrtletní přehled biologie. 62 (1): 99–100. doi:10.1086/415341. ISSN  0033-5770.
  20. ^ Castle, William A. (červenec 1941). „Morfologie a životní historie Hymanella retenuova, nového druhu Triclad z Nové Anglie“. Americký přírodovědec z Midlandu. 26 (1): 85–97. doi:10.2307/2420756. JSTOR  2420756.
  21. ^ A b Policansky, D. (1982). "Změna pohlaví u rostlin a zvířat". Výroční přehled ekologie a systematiky. 13: 471–495. doi:10.1146 / annurev.es.13.110182.002351.
  22. ^ Russell-Hunter, W. D .; McMahon, R. F. (1976). „Důkazy o funkčním protandry ve sladkovodním basommatophoranovém limpetě, Laevapex fuscus". Transakce Americké mikroskopické společnosti. 95 (2): 174–182. doi:10.2307/3225061. JSTOR  3225061.
  23. ^ Sculley, Colleen E. a Carol L. Boggs. „Systémy páření a sexuální rozdělení úsilí při hledání potravy ovlivňují kalužící chování motýlů.“ Ekologická entomologie 21.2 (1996): 193-197
  24. ^ Bauer, R. T .; Holt, G. J. (1998-09-29). „Simultánní hermafroditismus v mořských krevetách Lysmata wurdemanni (Caridea: Hippolytidae): nepopsaný pohlavní systém v desetiboji Crustacea“. Mořská biologie. 132 (2): 223–235. doi:10,1007 / s002270050388. ISSN  0025-3162. S2CID  54876579.
  25. ^ A b C „Reprodukční chování - reprodukční chování u obratlovců“. Encyklopedie Britannica. Citováno 2019-04-03.
  26. ^ Koulish, S .; Kramer, C. R. (listopad 1989). „Lidský choriový gonadotropin (hCG) indukuje obrácení pohlavních žláz u protogynousních ryb, pyskounů černohlavých, Thalassoma bifasciatum (Teleostei, Labridae).“ The Journal of Experimental Zoology. 252 (2): 156–168. doi:10.1002 / jez.1402520207. ISSN  0022-104X. PMID  2480989.
  27. ^ Avise, JC; JE Mank (2009). „Evoluční pohledy na hermafroditismus v rybách“. Sexuální vývoj. 3 (2–3): 152–163. doi:10.1159/000223079. PMID  19684459. S2CID  22712745.
  28. ^ Pauly, Daniel (2004). Darwinovy ​​ryby: encyklopedie ichtyologie, ekologie a evoluce. Cambridge University Press. str. 108. ISBN  9781139451819.
  29. ^ Pandian, TJ (2012). Genetická diferenciace pohlaví u ryb. Boca Raton, FL: Science Publishers.
  30. ^ Todd, Erica V .; Liu, Hui; Muncaster, Simon; Gemmell, Neil J. (2016). „Ohýbání pohlaví: Biologie přirozené změny pohlaví u ryb“. Sexuální vývoj. 10 (5–6): 223–241. doi:10.1159/000449297. ISSN  1661-5425. PMID  27820936.
  31. ^ "Planeta zvířat :: Průvodce rybami - Wrasse". PetEducation.com. Citováno 2011-03-28.
  32. ^ A b Warner, R.R (1975). "Reprodukční biologie protogynousového hermafroditu Pimelometopon Pulchrum (Pisces: Labridae)". Bulletin o rybolovu. 73: 261–283.
  33. ^ Adreani, M. S .; Allen, L. G. (2008). „Systém páření a reprodukční biologie mírného pyskatka, Halichoeres semicinctus". Copeia. 2008 (2): 467–475. doi:10.1643 / cp-06-265. S2CID  85821227.
  34. ^ "Sheephead Archives". Škola CIMI. Citováno 2019-04-03.
  35. ^ "California, Shepherd, řasa, les, ryby, Semicossyphus pulcher v Monterey Bay Aquarium". www.montereybayaquarium.org. Citováno 2019-04-03.
  36. ^ A b Munday, Philip L; Wilson White, J; Warner, Robert R (2006-11-22). „Sociální základna pro vývoj primárních mužů u ryb měnících pohlaví“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 273 (1603): 2845–2851. doi:10.1098 / rspb.2006.3666. ISSN  0962-8452. PMC  1664627. PMID  17015358.
  37. ^ Lema, Sean C .; Slane, Melissa A .; Salvesen, Kelley E .; Godwin, John (prosinec 2012). „Variace profilů genových transkriptů dvou receptorů argininu vasotocinu typu V1a mezi sexuálními fázemi pyskounů (Thalassoma bifasciatum).“ Obecná a srovnávací endokrinologie. 179 (3): 451–464. doi:10.1016 / j.ygcen.2012.10.001. PMID  23063433.
  38. ^ A b Gasparini F; Manni L .; Cima F .; Zaniolo G; Burighel P; Caicci F; Franchi N; Schiavon F; Rigon F; Campagna D; Ballarin L (červenec 2014). "Pohlavní a nepohlavní rozmnožování v koloniálním ascidianu Botryllus schlosseri". Genesis. 53 (1): 105–20. doi:10.1002 / dvg.22802. PMID  25044771. S2CID  205772576.
  39. ^ Bernstein, H .; Hopf, F. A .; Michod, RE (1987). „Molekulární podstata vývoje pohlaví“. Adv Genet. Pokroky v genetice. 24: 323–70. doi:10.1016 / S0065-2660 (08) 60012-7. ISBN  9780120176243. PMID  3324702.
  40. ^ "Familie Serranidae - mořští okouni: seskupovače a víly basety". Fishbase. 26. srpna 2010. Citováno 21. ledna 2012.
  41. ^ „Anthiinae - ozdobné basy“. Časopis Reefkeeping. 2008. Citováno 21. ledna 2012.
  42. ^ R. Thompson a J.L. Munro (1983). „The Biology, Ecology and Bionomics of the Hinds and Groupers, Serranidae“. V J. L. Munro (ed.). Karibské korálové útesy rybolovné zdroje. WorldFish Center. str.62. ISBN  978-971-10-2201-3.
  43. ^ Neves, Ana; Vieira, Ana Rita; Sequeira, Vera; Paiva, Rafaela Barros; Gordo, Leonel Serrano (říjen 2018). „Pohled na reprodukční strategii komerčního protogynousního druhu, pražmy říční Spondyliosoma cantharus (Sparidae) v portugalských vodách.“ Výzkum v oblasti rybolovu. 206: 85–95. doi:10.1016 / j.fishres.2018.05.004.
  44. ^ J. R. Gold (1979). "Cytogenetika". V W. S. Hoar; D.J. Randall; J. R. Brett (eds.). Bioenergetika a růst. Fyziologie ryb. VIII. Akademický tisk. str. 358. ISBN  978-0-12-350408-1.
  45. ^ Abdel-Aziz, El-Sayedah H .; Bawazeer, Fayzah A .; El-Sayed Ali, Tamer; Al-Otaibi, Mashael (srpen 2012). „Sexuální vzorce a obrácení protogynoálního pohlaví u rezavého papouška, Scarus ferrugineus (Scaridae): histologické a fyziologické studie“. Fyziologie a biochemie ryb. 38 (4): 1211–1224. doi:10.1007 / s10695-012-9610-8. ISSN  0920-1742. PMID  22311602. S2CID  3832944.
  46. ^ Sakai, Yoichi; Karino, Kenji; Kuwamura, Tetsuo; Nakashima, Yasuhiro; Maruo, Yukiko (květen 2003). „Sexuálně dichromatičtí protogynousové skaláry Centropyge ferrugata (Pomacanthidae) se samci mohou změnit zpět na samice“. Zoologická věda. 20 (5): 627–633. doi:10,2108 / zsj.20.627. ISSN  0289-0003. PMID  12777833. S2CID  24474980.
  47. ^ Sarkar, SwarajKumar; De, SubrataKumar (2018). „Morfofunkční variace čichového kryptového neuronu na základě ultrastruktury v monomorfním protogynous hermafroditním mudskipperu (Gobiidae: Oxudercinae) (Pseudapocryptes lanceolatus [Bloch a Schneider])“. Journal of Microscopy and Ultrastructure. 6 (2): 99–104. doi:10.4103 / JMAU.JMAU_18_18. ISSN  2213-879X. PMC  6130248. PMID  30221134.
  48. ^ Currey, L. M .; Williams, A. J .; Mapstone, B. D .; Davies, C. R.; Carlos, G .; Welch, D. J .; Simpfendorfer, C. A .; Ballagh, A. C .; Penny, A. L. (březen 2013). „Srovnávací biologie tropických druhů Lethrinus (Lethrinidae): výzvy pro řízení více druhů“. Journal of Fish Biology. 82 (3): 764–788. doi:10.1111 / jfb.3495. PMID  23464543.
  49. ^ Dimitri A. Pavlov; Natal'ya G. Emel'yanova & Georgij G. Novikov (2009). "Reprodukční dynamika". V Tore Jakobsen; Michael J. Fogarty; Bernard A. Megrey a Erlend Moksness (eds.). Reprodukční biologie ryb: důsledky pro hodnocení a řízení. John Wiley and Sons. str. 60. ISBN  978-1-4051-2126-2.
  50. ^ Brook, H. J .; Rawlings, T. A .; Davies, R. W. (srpen 1994). „Protogynous Sex Change in the Intertidal Isopod Gnorimosphaeroma oregonense (Crustacea: Isopoda)“. Biologický bulletin. 187 (1): 99–111. doi:10.2307/1542169. ISSN  0006-3185. JSTOR  1542169. PMID  29281308.
  51. ^ A b C Ghiselin, Michael T. (1969). "Vývoj hermafroditismu mezi zvířaty". Čtvrtletní přehled biologie. 44 (2): 189–208. doi:10.1086/406066. PMID  4901396. S2CID  38139187.
  52. ^ A b Kazancioğlu, E; SH Alonzo (2010). „Srovnávací analýza změny pohlaví u Labridae podporuje hypotézu o výhodě velikosti“. Vývoj; International Journal of Organic Evolution. 64 (8): 2254–64. doi:10.1111 / j.1558-5646.2010.01016.x. PMID  20394662. S2CID  8184412.
  53. ^ Charnov, E (1986). "Výhoda velikosti nemusí vždy upřednostňovat změnu pohlaví". Journal of Theoretical Biology. 119 (3): 283–285. doi:10.1016 / s0022-5193 (86) 80141-2. PMID  3736074.
  54. ^ Munday, P; BW Molony (2002). „Energetická cena protogynous versus protandrózní změna pohlaví v obousměrné změně pohlaví ryby Gobiodon histrio“. Mořská biologie. 141 (6): 429–446. doi:10.1007 / s00227-002-0904-8. S2CID  54520507.
  55. ^ Kazancioğlu, E; SH Alonzo (2009). „Náklady na změnu pohlaví nevysvětlují, proč je sekvenční hermafroditismus vzácný“. Americký přírodovědec. 173 (3): 327–36. doi:10.1086/596539. PMID  19199519. S2CID  1921817.
  56. ^ Kroon, F. J .; Munday, P.L .; Westcott, D .; Hobbs, J.-P .; Liley, N. R. (2005). "Aromatase pathway mediates sex change in each direction". Sborník Královské společnosti B. 272 (1570): 1399–405. doi:10.1098/rspb.2005.3097. PMC  1560338. PMID  16006326.
  57. ^ Kobayashi, y; Nozu R; Nakamura M. (2011). "Role of estrogen in spermatogenesis in initial phase males of the three-spot wrasse (Halichoeres trimaculatus): wffect of aromatase inhibitor on the testis". Developmental Dynamics. 240 (1): 116–121. doi:10.1002/dvdy.22507. PMID  21117145. S2CID  35335791. Citováno 2011-04-27.
  58. ^ Mazzoni, Talita; Lo Nostro, Fabiana; Antoneli, Fernanda; Quagio-Grassiotto, Irani (2018-04-24). "Action of the Metalloproteinases in Gonadal Remodeling during Sex Reversal in the Sequential Hermaphroditism of the Teleostei Fish Synbranchus marmoratus (Synbranchiformes: Synbranchidae)". Buňky. 7 (5): 34. doi:10.3390/cells7050034. ISSN  2073-4409. PMC  5981258. PMID  29695033.
  59. ^ Coscia, I.; Chopelet, J.; Waples, R. S.; Mann, B. Q.; Mariani, S. (2016). „Změna pohlaví a efektivní velikost populace: důsledky pro populační genetické studie mořských ryb“. Dědičnost. 117 (4): 251–258. doi:10.1038 / hdy.2016.50. PMC  5026757. PMID  27507184. Citováno 5. ledna 2017.
  60. ^ Benvenuto, C.; Coscia, I.; Chopelet, J.; Sala-Bozano, M.; Mariani, S. (22 August 2017). "Ecological and evolutionary consequences of alternative sex-change pathways in fish". Vědecké zprávy. 7 (1): 9084. Bibcode:2017NatSR...7.9084B. doi:10.1038/s41598-017-09298-8. ISSN  2045-2322. PMC  5567342. PMID  28831108.
  61. ^ Jong, Thomas Johannes de. (2005). Evolutionary ecology of plant reproductive strategies. Klinkhamer, Petrus Gerardus Leonardus. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN  0521821428. OCLC  61702406.
  62. ^ Plant reproductive ecology : patterns and strategies. Lovett Doust, Jon., Lovett Doust, Lesley. New York: Oxford University Press. 1988. ISBN  0195051750. OCLC  16710791.CS1 maint: ostatní (odkaz)
  63. ^ A b C d E F G Srivastava, Preeti; Banerji, B. K. (2012). "Gender biasing in Arisaema – a unique and rare phenomenon". Současná věda. 102 (2): 189–193. ISSN  0011-3891. JSTOR  24083847.
  64. ^ Newman, Paul B. (1956). "Urashima Taro". Chicago Recenze. 10 (2): 52. doi:10.2307/25293222. ISSN  0009-3696. JSTOR  25293222.
  65. ^ A b "Striped Maple Trees Often Change Sexes, With Females More Likely to Die". Rutgers dnes. 2019-05-29. Citováno 2019-10-31.
  66. ^ A b C d Treviño, Julissa. "The Mystery of the Sex-Changing Striped Maple Trees". Smithsonian. Citováno 2019-12-06.
  67. ^ Bertin, R.I. (1993). "Incidence of monoecy and dichogamy in relation to self-fertilization in angiosperms". Dopoledne. J. Bot. 80 (5): 557–60. doi:10.2307/2445372. JSTOR  2445372. PMID  30139145.
  68. ^ A b Barrett, S. C. (February 2002). "Sexual interference of the floral kind". Dědičnost. 88 (2): 154–9. doi:10.1038/sj.hdy.6800020. PMID  11932774.
  69. ^ A b Lloyd, D. G., Schoen D. J. (September 1992). "Self- and Cross-Fertilization in Plants. I. Functional Dimensions". International Journal of Plant Sciences. 153 (3, Part 1): 358–69. doi:10.1086/297040. S2CID  85344103.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  70. ^ de Jong, T. J.; Waser, N. M.; Klinkhamer, P.G.L. (1993). "Geitonogamy: the neglected side of selfing". Trendy Ecol. Evol. 8 (9): 321–25. doi:10.1016/0169-5347(93)90239-L. PMID  21236182.
  71. ^ A b Schemske, D.W. (1980). "Evolution of floral display in the orchid Brassavola nodosa". Vývoj. 34 (3): 489–91. doi:10.2307/2408218. JSTOR  2408218. PMID  28568693.
  72. ^ Charlesworth, D.; Charlesworth, B. (1987). "Inbreeding Depression and its Evolutionary Consequences". Výroční přehled ekologie a systematiky. 18: 237–68. doi:10.1146/annurev.es.18.110187.001321. JSTOR  2097132.
  73. ^ A b Harder, L. D.; Wilson, W. G. (November 1998). "A Clarification of Pollen Discounting and Its Joint Effects with Inbreeding Depression on Mating System Evolution". Americký přírodovědec. 152 (5): 684–95. doi:10.1086/286199. JSTOR  2463846. PMID  18811343. S2CID  22836267.
  74. ^ A b Harder, L. D.; Barrett, S. C. H. (1996). "Pollen dispersal and mating patterns in animal-pollinated plants". In Lloyd, D. G.; Barrett, S. C. H. (eds.). Floral Biology: Studies on Floral Evolution in Animal-Pollinated Plants. Chapman & Hall. pp. 140–190.
  75. ^ Harder, L. D.; Barrett, S. C. H. (February 1995). "Mating cost of large floral displays in hermaphrodite plants". Příroda. 373 (6514): 512–5. Bibcode:1995Natur.373..512H. doi:10.1038/373512a0. S2CID  8260491.
  76. ^ Geber, M. (1985). "The Relationship of Plant Size to Self-Pollination in Mertensia ciliata". Ekologie. 66 (3): 762–72. doi:10.2307/1940537. JSTOR  1940537.
  77. ^ Bell G. (1985). "On the function of flowers". Sborník Královské společnosti B. 224 (1235): 223–65. Bibcode:1985RSPSB.224..223B. doi:10.1098/rspb.1985.0031. S2CID  84275261.
  78. ^ Queller, D.C. (1983). "Sexual selection in a hermaphroditic plant" (PDF). Příroda. 305 (5936): 706–707. Bibcode:1983Natur.305..706Q. doi:10.1038/305706a0. hdl:2027.42/62650. S2CID  4261367.
  79. ^ Klinkhamer, P. G. L., de Jong, T. J. (1990). "Effects of plant size, plant density and sex differential nectar reward on pollinator visitation in the protandrous Echium vulgare". Oikosi. 57 (3): 399–405. doi:10.2307/3565970. JSTOR  3565970.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  80. ^ Schmid-Hempel, P., Speiser, B. (1988). "Effects of inflorescence size on pollination in Epilobium angustifolium". Oikosi. 53 (1): 98–104. doi:10.2307/3565669. JSTOR  3565669.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  81. ^ Holsinger K.E. (1996). "Pollination biology and the evolution of mating systems in flowering plants". In Hecht, M.K. (vyd.). Evoluční biologie. NY: Plenum Press. 107–149.
  82. ^ Klinkhamer, P. G. L., de Jong, T. J. (1993). "Attractiveness to pollinators: a plant's dilemma". Oikosi. 66 (1): 180–4. doi:10.2307/3545212. JSTOR  3545212.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  83. ^ Snow, A.A., Spira, T.P., Simpson, R., Klips, R.A. (1996). "The ecology of geitonogamous pollination". In Lloyd, D.G.; Barrett, S.C.H. (eds.). Floral Biology: Studies on Floral Evolution in Animal-Pollinated Plants. NY: Chapman & Hall. 191–216.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  84. ^ Bertin, R. I.; Newman, C. M. (1993). "Dichogamy in angiosperms". Bot. Rev. 59 (2): 112–52. doi:10.1007/BF02856676. S2CID  10778859.
  85. ^ Galen, C.; Plowright, R.C. (1988). "Contrasting movement patterns of nectar-collecting and pollen-collecting bumble bees (Bombus terricola) on fireweed (Chamaenerion angustifolium) inflorescences". Ecol. Entomol. 10: 9–17. doi:10.1111/j.1365-2311.1985.tb00530.x. S2CID  85123252.
  86. ^ A b Harder, L. D.; Barrett, S. C.; Cole, W. W. (February 2000). "The mating consequences of sexual segregation within inflorescences of flowering plants". Sborník Královské společnosti B. 267 (1441): 315–320. doi:10.1098/rspb.2000.1002. PMC  1690540. PMID  10722210.
  87. ^ Routley, M. B.; Husband, B. C. (February 2003). "The effect of protandry on siring success in Chamerion angustifolium (Onagraceae) with different inflorescence sizes". Vývoj. 57 (2): 240–248. doi:10.1554/0014-3820(2003)057[0240:teopos]2.0.co;2. PMID  12683521.
  88. ^ Lora, J.; Herrero, M .; Hormaza, J. I. (2011). "Stigmatic receptivity in a dichogamous early-divergent angiosperm species, Annona cherimola (Annonaceae): Influence of temperature and humidity". American Journal of Botany. 98 (2): 265–274. doi:10.3732/ajb.1000185. hdl:10261/33350. PMID  21613115.
  89. ^ Jersáková, J.; SD Johnson (2007). "Protandry promotes male pollination success in a moth-pollinated orchid". Funkční ekologie. 21 (3): 496–504. doi:10.1111/j.1365-2435.2007.01256.x.
  90. ^ Dai, C.; Galloway, L. F. (2011). "Do dichogamy and herkogamy reduce sexual interference in a self-incompatible species?". Funkční ekologie. 25: 271–278. doi:10.1111/j.1365-2435.2010.01795.x.