Bolest u zvířat - Pain in animals

A Galapágský žralok zahnutý rybářským člunem
Celosvětové zákony týkající se formálního uznávání nelidských zvířat vnímavost a utrpení
  
 Národní uznání zvířete vnímavost
  
 Částečné uznání vnímání zvířat1
  
 Národní uznání zvířete utrpení
  
 Částečné uznání utrpení zvířat2
  
 Žádné oficiální uznání vnímání zvířat nebo utrpení
  
 Neznámý
1některá zvířata jsou vyloučena, uznává se pouze duševní zdraví a / nebo se zákony interně liší
2zahrnuje pouze domácí zvířata

Bolest negativně ovlivňuje zdraví a dobré životní podmínky zvířat.[1] "Bolest" je definována Mezinárodní asociace pro studium bolesti jako „nepříjemný smyslový a emocionální zážitek spojený se skutečným nebo potenciálním tkáň poškození nebo popsáno v pojmech takového poškození. “[2] Pouze zvíře prožívající bolest může znát kvalitu a intenzitu bolesti a stupeň utrpení. Pro pozorovatele je těžší, pokud je to možné, vědět, zda došlo k emocionálnímu zážitku, zvláště pokud postižený nemůže komunikovat.[3] Proto je tento pojem při definicích pojmu „často vyloučen“ bolest u zvířat, jako je ta, kterou poskytuje Zimmerman: „averzivní smyslový zážitek způsobený skutečným nebo potenciálním zraněním, který vyvolává ochranné motorické a vegetativní reakce, má za následek naučené vyhýbání se a může změnit druhově specifické chování, včetně sociálního chování.“[4] Nehumánní zvířata nemohou hlásit své pocity lidem používajícím jazyk stejným způsobem jako lidská komunikace, ale pozorování jejich chování poskytuje přiměřenou indikaci rozsahu jejich bolesti. Stejně jako u lékařů a lékařů, kteří se svými pacienty někdy nesdílejí žádný společný jazyk, lze stále chápat ukazatele bolesti.

Podle amerického výboru pro národní výzkumnou radu pro rozpoznávání a zmírňování bolesti u laboratorních zvířat pociťuje bolest mnoho zvířat druh, počítaje v to savci a možná všechny obratlovců.[5]

Zážitek bolesti

Ačkoli existuje mnoho definic bolest, téměř všechny zahrnují dvě klíčové komponenty. Za prvé, nocicepce je požadováno.[6] To je schopnost detekovat škodlivé podněty, které vyvolávají a reflex reakce, která rychle přesune celé zvíře nebo postiženou část jeho těla od zdroje stimulu. Koncept nocicepce neznamená žádný nepříznivý subjektivní „pocit“ - jedná se o reflexní akci. Příkladem u lidí by mohlo být rychlé stažení prstu, který se dotkl něčeho horkého - ke stažení dojde dříve, než dojde k jakémukoli pocitu bolesti.

Druhou složkou je samotná zkušenost „bolesti“, resp utrpení - vnitřní, emoční interpretace nociceptivní zkušenosti. U lidí to je okamžik, kdy odtažený prst začne bolet, okamžiky po odejmutí. Bolest je proto soukromým emocionálním zážitkem. Bolest nelze přímo měřit u jiných zvířat, včetně jiných lidí; lze měřit reakce na domněle bolestivé podněty, ale ne samotnou zkušenost. K řešení tohoto problému při hodnocení schopnosti jiných druhů pociťovat bolest se používá argumentace analogií. Toto je založeno na principu, že pokud zvíře reaguje na podnět podobně jako my, je pravděpodobné, že mělo obdobnou zkušenost.

Reflexní reakce na bolestivé podněty

Reflexní oblouk psa, když je jeho tlapka zaseknutá špendlíkem. Mícha reaguje na signály z receptorů v tlapce a vytváří reflexní stažení tlapky. Tato lokalizovaná reakce nezahrnuje mozkové procesy, které by mohly zprostředkovat vědomí bolesti, i když by se také mohly objevit.

Nociception obvykle zahrnuje přenos signálu spolu nervová vlákna z místa škodlivého stimulu na periferii do míchy. Ačkoli se tento signál přenáší také do mozku, a reflex reakce, jako je trhnutí nebo stažení končetiny, je produkována zpětnými signály pocházejícími z míchy. Tedy obojí fyziologický lze detekovat behaviorální reakce na nocicepci a není třeba se zmínit o vědomém prožívání bolesti. Na základě těchto kritérií byla nocicepce pozorována u všech hlavních zvířat taxony.[6]

Povědomí o bolesti

Nervové impulsy z nociceptorů se mohou dostat do mozku, kde jsou registrovány informace o stimulu (např. Kvalita, umístění a intenzita) a vliv (nepříjemnost). I když byla studována mozková aktivita, nejsou mozkové procesy, které jsou základem vědomého vědomí, dobře známy.[Citace je zapotřebí ]

Adaptivní hodnota

The adaptivní hodnota nocicepce je zřejmá; organismus detekující škodlivý stimul okamžitě stáhne končetinu, přívěsek nebo celé tělo ze škodlivého stimulu a vyhne se tak dalšímu (potenciálnímu) zranění. Charakteristikou bolesti (přinejmenším u savců) je však to, že bolest může mít za následek hyperalgezie (zvýšená citlivost na škodlivé podněty) a alodynie (zvýšená citlivost na škodlivé podněty). Když dojde k této zvýšené senzibilizaci, adaptivní hodnota je méně jasná. Za prvé, bolest vyplývající ze zvýšené senzibilizace může být nepřiměřená skutečnému způsobenému poškození tkáně. Za druhé, zvýšená senzibilizace se může také stát chronickou a přetrvávat i nad rámec hojení tkání. To může znamenat, že spíše než skutečné poškození tkáně způsobující bolest se stává bolestí kvůli zvýšené senzibilizaci. To znamená, že proces senzibilizace se někdy nazývá maladaptivní. Často se navrhuje, aby hyperalgezie a alodynie pomáhala organismům chránit se během hojení, ale experimentální důkazy, které by to podporovaly, chyběly.[7][8]

V roce 2014 byla adaptivní hodnota senzibilizace v důsledku úrazu testována pomocí predátorských interakcí mezi longfin pobřežní chobotnice (Doryteuthis pealeii) a černý mořský okoun (Centropristis striata), Kteří jsou přirozenými predátory této chobotnice. Pokud je zraněný oliheň terčem basy, zahájil své obranné chování dříve (indikováno většími výstražnými vzdálenostmi a delšími počátečními vzdálenostmi letu) než nezraněný oliheň. Pokud anestetikum (1% ethanol a MgCl2) se podává před úrazem, čímž se zabrání senzibilizaci a zablokuje se účinek chování. Autoři tvrdí, že tato studie je prvním experimentálním důkazem na podporu argumentu, že nociceptivní senzibilizace je ve skutečnosti adaptivní reakcí na zranění.[9]

Argument analogicky

K posouzení schopnosti jiných druhů vědomě trpět bolestí se uchýlíme analogie argumentů. To znamená, že pokud zvíře reaguje na podnět způsobem, jakým člověk reaguje, je pravděpodobné, že měl obdobnou zkušenost. Pokud zapíchneme špendlík do prstu šimpanze a ona rychle stáhne ruku, použijeme argument podle analogie a usoudíme, že stejně jako my cítila bolest. Dalo by se tvrdit, že důslednost vyžaduje, abychom také odvodili, že šváb zažívá vědomou bolest, když se svírá po zaseknutí špendlíkem. Obvyklý protiargument spočívá v tom, že ačkoli fyziologii vědomí nerozumíme, zjevně zahrnuje složité mozkové procesy, které nejsou přítomny v relativně jednoduchých organismech.[10] Byly zdůrazněny další analogie. Například když dostanou na výběr potraviny, krysy[11] a kuřata[12] s klinickými příznaky bolesti bude konzumovat více jídla obsahujícího analgetika než zvířata bez bolesti. Navíc spotřeba analgetika karprofen u chromých kuřat pozitivně korelovalo se závažností kulhání a konzumace vedla ke zlepšení chůze. Takový antropomorfní argumenty čelí kritice, že fyzické reakce naznačující bolest nemusí být příčinou ani výsledkem vědomých stavů a ​​přístup podléhá kritice antropomorfní interpretace. Například jednobuněčný organismus, jako je améba, se může svírat poté, co byl vystaven škodlivým podnětům, a to navzdory absenci nocicepce.

Dějiny

Viz také: Vědomí zvířat

Myšlenka, kterou zvířata možná nezažijí bolest nebo utrpení tak jako lidé sledujte alespoň francouzského filozofa ze 17. století, René Descartes, kteří tvrdili, že zvířatům chybí vědomí.[13][14][15] Vědci si do 80. let nebyli jisti, zda zvířata pociťují bolest, a veterináři vyškolení v USA před rokem 1989 se jednoduše učili ignorovat bolest zvířat.[16] Při svých interakcích s vědci a dalšími veterináři Bernard Rollin byl pravidelně žádán, aby „prokázal“, že zvířata jsou při vědomí, a aby poskytl „vědecky přijatelné“ důvody pro tvrzení, že cítí bolest.[16] Někteří autoři tvrdí, že názor, že zvířata cítí bolest odlišně, je nyní menšinovým pohledem.[13] Akademické recenze tématu jsou nejednoznačnější, přičemž je třeba poznamenat, že i když je pravděpodobné, že některá zvířata mají alespoň jednoduché vědomé myšlenky a pocity,[17] někteří autoři nadále pochybují o tom, jak spolehlivě lze určit psychické stavy zvířat.[14][18]

U různých druhů

Schopnost zažít bolest u zvířete nebo u jiného člověka v tomto ohledu nelze určit přímo, ale lze ji odvodit analogickými fyziologickými reakcemi a reakcemi na chování.[19] Ačkoli mnoho zvířat sdílí podobné mechanismy detekce bolesti jako lidské, mají podobné oblasti mozku zapojené do zpracování bolesti a vykazují podobné bolestivé chování, je notoricky obtížné posoudit, jak zvířata ve skutečnosti bolest zažívají.[20]

Nociception

Nociceptivní nervy, které přednostně detekují (potenciální) podněty způsobující poranění, byly identifikovány u různých zvířat, včetně bezobratlých. Léčivé pijavice, Hirudo medicalis, a mořský slimák jsou klasické modelové systémy pro studium nocicepce.[20] Mnoho dalších obratlovců a bezobratlých zvířat také vykazuje nociceptivní reflexní reakce podobné našim.

Bolest

Mnoho zvířat také vykazuje složitější chování a fyziologické změny svědčící o schopnosti zažít bolest: jedí méně potravy, jejich normální chování je narušeno, jejich sociální chování je potlačeno, mohou přijmout neobvyklé vzorce chování, mohou vydávat charakteristické tísňové volání, zkušenosti respirační a kardiovaskulární změny, zánět a uvolňování stresových hormonů.[20]

Některá kritéria, která mohou naznačovat potenciál jiného druhu cítit bolest, zahrnují:[21]

  1. Má vhodný nervový systém a senzorické receptory
  2. Fyziologické změny škodlivé podněty
  3. Zobrazuje ochranné motorické reakce, které mohou zahrnovat omezené použití postižené oblasti, jako je kulhání, tření, držení nebo autotomie
  4. Má opioidní receptory a vykazuje snížené reakce na škodlivé podněty, pokud jsou dány analgetika a lokální anestetika
  5. Ukazuje kompromisy mezi vyhýbáním se stimulům a dalšími motivačními požadavky
  6. Pořady vyhýbání se učení
  7. Vysoký kognitivní schopnosti a vnímavost

Obratlovci

Ryba

Hlavní článek: Bolest v rybách

Typický lidský kožní nerv obsahuje 83% Trauma receptory typu C. (typ odpovědný za přenos signálů popsaných lidmi jako nesnesitelná bolest); stejné nervy u lidí vrozená necitlivost na bolest mají pouze 24-28% receptory typu C.[22] Pstruh duhový má asi 5% vláken typu C, zatímco žraloci a rejnoky mají 0%.[23] Ukázalo se však, že ryby mají senzorické neurony, které jsou citlivé na škodlivé podněty a jsou fyziologicky identické s lidskými nociceptory.[24] Chování a fyziologické reakce na bolestivou událost se zdají srovnatelné s odpověďmi pozorovanými u obojživelníků, ptáků a savců a podávání analgetického léku tyto reakce u ryb snižuje.[25]

Zastánci dobrých životních podmínek zvířat vyvolali obavy z možného utrpení ryb způsobeného lovem ryb. Některé země, např. Německo zakázalo určité druhy rybolovu a Britové RSPCA nyní formálně stíhá jedince, kteří jsou krutí k rybolovu.[26]

Bezobratlí

Hlavní článek: Bolest bezobratlých
Další informace: Bolest korýšů

Ačkoli se tvrdí, že většina bezobratlých necítí bolest,[27][28][29] existují určité důkazy, že bezobratlí, zejména dekapod korýši (např. kraby a humři) a hlavonožci (např. chobotnice) vykazují behaviorální a fyziologické reakce, které naznačují, že mohou mít kapacitu pro tuto zkušenost.[10][30][31]Nociceptory byly nalezeny v hlístice, annelids a měkkýši.[32] Většina hmyzu nemá nociceptory,[33][34][35] jednou známou výjimkou je ovocný let.[36] v obratlovců endogenní opioidy jsou neurochemikálie, které tlumí bolest interakcí s opiátovými receptory. Opioidní peptidy a opiátové receptory se přirozeně vyskytují u hlístic,[37][38] měkkýši,[39][40] hmyz[41][42] a korýši.[43][44] Přítomnost opioidů u korýšů byla interpretována jako známka toho, že humři mohou být schopni pociťovat bolest, ačkoli se tvrdí, že „v současné době nelze vyvodit určitý závěr“.[45]

Jedním z navrhovaných důvodů pro odmítnutí bolesti u bezobratlých je, že mozek bezobratlých je příliš malý. Velikost mozku se však nemusí nutně rovnat složitosti funkce.[46] Hmotnost pro tělesnou hmotnost navíc hlavonožce mozek je ve stejné velikosti jako mozek obratlovců, menší než mozek ptáků a savců, ale stejně velký nebo větší než většina mozků ryb.[47][48]

Od září 2010 jsou všechny hlavonožce používané pro vědecké účely v EU chráněny směrnicí EU 2010/63 / EU, která stanoví: „... existují vědecké důkazy o jejich schopnosti [hlavonožců] pociťovat bolest, utrpení, strach a trvalé poškození .[49] Ve Velké Británii legislativa na ochranu zvířat[50] znamená, že hlavonožce používané pro vědecké účely musí být usmrceni humánně podle předepsaných metod (známých jako „metody eutanázie podle seznamu 1“), o nichž je známo, že minimalizují utrpení.[51]

V medicíně a výzkumu

Veterinární medicína

Veterinární medicína používá stejné nebo skutečné bolesti zvířat analgetika a anestetika jak se používá u lidí.[52]

Dolorimetrie

Dolorimetrie (dolorLatina: bolest, zármutek) je měření reakce bolesti u zvířat, včetně lidí. Praktikuje se příležitostně v medicíně jako diagnostický nástroj a pravidelně se používá při výzkumu základních věd o bolesti a při testování účinnosti analgetik. Mezi techniky měření bolesti jiných než lidských zvířat patří tlaková zkouška tlapky, test švihnutí ocasem, test horké desky a grimasové váhy.

Laboratorní zvířata

Viz také: Předpisy pro testování na zvířatech

Zvířata jsou chována v laboratořích z mnoha důvodů, z nichž některé mohou zahrnovat bolest, utrpení nebo strach, zatímco jiné (např. Mnoho z těch, kteří se chovají) nebudou. Do jaké míry testování na zvířatech způsobuje bolesti a utrpení u laboratorních zvířat je předmětem mnoha debat.[53] Mariánské razítko Dawkins definuje „utrpení“ u laboratorních zvířat jako zkušenost jednoho z „širokého spektra extrémně nepříjemných subjektivních (duševních) stavů“.[54] The Americká národní rada pro výzkum zveřejnil pokyny pro péči a používání laboratorních zvířat,[55] stejně jako zpráva o rozpoznání a zmírnění bolesti v obratlovců.[56] The Ministerstvo zemědělství USA definuje „bolestivý postup“ ve studii na zvířatech jako ten, u kterého „lze rozumně očekávat, že způsobí více než mírnou nebo okamžitou bolest nebo strach člověku, na který byl tento postup použit“.[57] Někteří kritici tvrdí, že paradoxně vědci zvýšili v době zvýšeného povědomí o dobré životní podmínky zvířat může popírat, že zvířata trpí, jednoduše proto, že se nechtějí považovat za lidi, kteří to způsobují.[58] PETA však tvrdí, že není pochyb o tom, že zvířatům v laboratořích byla způsobena bolest.[59] Ve Velké Británii je výzkum na zvířatech, který pravděpodobně způsobí „bolest, utrpení, strach nebo trvalé poškození“, regulován Zákon o zvířatech (vědecké postupy) z roku 1986 a výzkum s potenciálem způsobit bolest reguluje Zákon o dobrých životních podmínkách zvířat z roku 1966 ve Spojených státech.

V USA se od vědců nevyžaduje, aby laboratorním zvířatům poskytli úlevu od bolesti, pokud by podávání těchto léků narušilo jejich experiment. Veterinární lékař pro laboratorní zvířata Larry Carbone píše: „Bezpochyby současná veřejná politika umožňuje lidem způsobit laboratorním zvířatům nezmírněnou bolest. AWA, Průvodce péčí a používáním laboratorních zvířata současná politika služby veřejného zdravotnictví umožňují provádět studie, které se často nazývají „kategorie E“ - experimenty, u nichž se očekává, že zvířata podstoupí významnou bolest nebo strach, které nebudou ponechány bez léčby, protože by se očekávalo, že léčba bolesti bude interferovat s pokus."[60]

Stupnice závažnosti

Jedenáct zemí má národní klasifikační systémy bolesti a utrpení, které zažívají zvířata použitá při výzkumu: Austrálie, Kanada, Finsko, Německo, Irská republika, Nizozemsko, Nový Zéland, Polsko, Švédsko, Švýcarsko a Spojené království. USA mají rovněž nařízený národní vědecký systém klasifikace použití zvířat, ale od ostatních zemí se výrazně liší v tom, že informují o tom, zda jsou léky proti bolesti vyžadovány nebo používány.[61] První stupnice závažnosti byly zavedeny v roce 1986 ve Finsku a ve Velké Británii. Počet kategorií závažnosti se pohybuje mezi 3 (Švédsko a Finsko) a 9 (Austrálie). Ve Velké Británii jsou výzkumné projekty klasifikovány jako „mírné“, „umírněné“ a „podstatné“, pokud jde o utrpení, které podle výzkumníků provádějících studii mohou způsobit; čtvrtá kategorie „nezařazeno“ znamená, že zvíře bylo anestetizováno a usmrceno bez vědomí. Je třeba si uvědomit, že v britském systému bude mnoho výzkumných projektů (např. Transgenní chov, krmení nechutných potravin) vyžadovat licenci podle Zákon o zvířatech (vědecké postupy) z roku 1986, ale může způsobit malou nebo žádnou bolest nebo utrpení. V prosinci 2001 bylo 39 procent (1 296) platných licencí na projekt klasifikováno jako „mírné“, 55 procent (1 811) jako „mírných“, dvě procenta (63) jako „podstatná“ a 4 procenta (139) jako „nezařazená“ ".[62] V roce 2009 bylo z vydaných licencí na projekt 35 procent (187) klasifikováno jako „mírné“, 61 procent (330) jako „mírných“, 2 procenta (13) jako „závažných“ a 2 procenta (11) jako neklasifikovaných.[63]

V USA je Průvodce péčí a používáním laboratorních zvířat definuje parametry předpisů pro testování na zvířatech. Uvádí se v něm: „Schopnost zažít a reagovat na bolest je v živočišné říši rozšířená ... Bolest je stresující faktor, a pokud se mu nezbaví, může u zvířat vést k nepřijatelné úrovni stresu a strachu.“[64] The Průvodce uvádí, že schopnost rozpoznat příznaky bolesti u různých druhů je nezbytná pro lidi, kteří se starají o zvířata a používají je. V souladu s tím jsou všechny otázky bolesti a strachu zvířat a jejich potenciální léčba analgezií a anestezií vyžadovány regulačními problémy pro schválení protokolu o zvířatech.

Viz také

Reference

  1. ^ Mathews, Karol; Kronen, Peter W; Lascelles, Duncan; Nolan, Andrea; Robertson, Sheilah; Steagall, Paulo VM; Wright, Bonnie; Yamashita, Kazuto (20. května 2014). „Pokyny pro rozpoznávání, hodnocení a léčbu bolesti“. Journal of Small Animal Practice. 55 (6): E10 – E68. doi:10.1111 / jsap.12200. ISSN  0022-4510. PMID  24841489.
  2. ^ „Terminologie bolesti IASP“. iasp-pain.org. Archivovány od originál dne 9. listopadu 2017. Citováno 3. května 2018.
  3. ^ Wright, Andrew. „Kritika definice bolesti IASP“. Archivováno z původního dne 22. srpna 2016. Citováno 30. října 2017. Citovat deník vyžaduje | deník = (Pomoc)
  4. ^ Zimmerman, M (1986). "Fyziologické mechanismy bolesti a její léčba". Klinische Anaesthesiol Intensivether. 32: 1–19.
  5. ^ Výbor pro uznání a zmírnění bolesti u laboratorních zvířat (USA) (2009). „Rozpoznávání a zmírňování bolesti u laboratorních zvířat“. Národní centrum pro biotechnologické informace. Archivováno z původního dne 24. června 2017. Citováno 14. února 2015.
  6. ^ A b Sneddon, L.U. (2004). "Vývoj nocicepce u obratlovců: srovnávací analýza dolních obratlovců". Recenze výzkumu mozku. 46 (2): 123–130. doi:10.1016 / j.brainresrev.2004.07.007. PMID  15464201. S2CID  16056461.
  7. ^ Price, T.J. & Dussor, G. (2014). „Evoluce: výhoda„ maladaptivní “plasticity bolesti“. Aktuální biologie. 24 (10): R384 – R386. doi:10.1016 / j.cub.2014.04.011. PMC  4295114. PMID  24845663.
  8. ^ „Maladaptivní bolest“. Oxfordská reference. Archivováno z původního dne 15. května 2016. Citováno 16. května 2016. Citovat deník vyžaduje | deník = (Pomoc)
  9. ^ Crook, R.J., Dickson, K., Hanlon, R.T. a Walters, E.T. (2014). „Nociceptivní senzibilizace snižuje riziko predace“. Aktuální biologie. 24 (10): 1121–1125. doi:10.1016 / j.cub.2014.03.043. PMID  24814149.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  10. ^ A b Sherwin, C.M. (2001). Mohou bezobratlí trpět? Nebo jak silná je argumentace analogií? Dobré životní podmínky zvířat, 10 (doplněk): 103-118
  11. ^ Colpaert, F.C .; Tarayre, J.P .; Alliaga, M .; Slot, L.A.B .; Attal, N .; Koek, W. (2001). „Opiátové podávání jako měřítko chronické nociceptivní bolesti u artritických krys.“ Bolest. 91 (1–2): 33–45. doi:10.1016 / s0304-3959 (00) 00413-9. PMID  11240076. S2CID  24858615.
  12. ^ Danbury, T.C .; Weeks, C.A .; Chambers, J.P .; Waterman-Pearson, A.E .; Kestin, SC (2000). „Vlastní výběr analgetického léku karprofenu chromými brojlerovými kuřaty“. Veterinární záznam. 146 (11): 307–311. doi:10.1136 / vr.146.11.307. PMID  10766114. S2CID  35062797.
  13. ^ A b Carbone, Larry. "Co chce zvíře: Odbornost a advokacie v politice dobrých životních podmínek laboratorních zvířat. Oxford University Press, 2004, str. 149.
  14. ^ A b Etika výzkumu zahrnujícího zvířata Rada pro bioetiku v Nuffieldu, přístup ke dni 27. února 2008 Archivováno 27 února 2008 na Wayback Machine
  15. ^ Mluvící bod o používání zvířat ve vědeckém výzkumu, zprávy EMBO 8, 6, 2007, s. 521–525
  16. ^ A b Rollin, Bernard. The Unheeded Cry: Animal Consciousness, Animal Pain, and Science. New York: Oxford University Press, 1989, s. Xii, 117-118, citováno v Carbone 2004, s. 150.
  17. ^ Griffin, DR; Speck, GB (2004). „Nové důkazy o vědomí zvířat“ (PDF). Poznání zvířat. 7 (1): 5–18. doi:10.1007 / s10071-003-0203-x. PMID  14658059. S2CID  8650837. Archivovány od originál (PDF) dne 21. ledna 2013.
  18. ^ Allen C (1998). „Hodnocení poznávání zvířat: etologické a filozofické perspektivy“ (PDF). J. Anim. Sci. 76 (1): 42–7. doi:10,2527 / 1998,76142x. PMID  9464883.[trvalý mrtvý odkaz ]
  19. ^ Abbott FV, Franklin KB, Westbrook RF (leden 1995). „Formalinový test: hodnocení vlastností první a druhé fáze reakce na bolest u potkanů“. Bolest. 60 (1): 91–102. doi:10.1016 / 0304-3959 (94) 00095-V. PMID  7715946. S2CID  35448280.
  20. ^ A b C Sneddon, Lynne. „Cítí zvířata bolest?“. BOLEST. Archivovány od originál dne 13. dubna 2012. Citováno 18. března 2012.
  21. ^ Elwood, R.W .; Barr, S .; Patterson, L. (2009). „Bolest a stres u korýšů?“. Aplikovaná věda o chování zvířat. 118 (3): 128–136. doi:10.1016 / j.applanim.2009.02.018.
  22. ^ Rose, JD; Arlinghaus, R; Cooke, SJ; Diggles, BK; Sawynok, W; Stevens, ED; Wynne, CDL (2012). „Cítí ryby opravdu bolest?“ (PDF). Ryby a rybolov. 15 (1): 97–133. doi:10.1111 / faf.12010. Archivováno (PDF) z původního dne 4. března 2016.
  23. ^ Snow, P.J .; Plenderleith, M.B .; Wright, L.L. (1993). "Kvantitativní studie populací primárních senzorických neuronů tří druhů ryb rodu Elasmobranch". Journal of Comparative Neurology. 334 (1): 97–103. doi:10,1002 / k.903340108. PMID  8408762. S2CID  32762031.
  24. ^ L.U. Sneddon; et al. (2003). „Mají ryby nociceptory? Důkazy o vývoji senzorického systému obratlovců“. Proc Biol Sci. 270 (1520): 1115–21. doi:10.1098 / rspb.2003.2349. PMC  1691351. PMID  12816648.
  25. ^ Sneddon L (2009). „Bolest a strach v rybách“. Ilar J. 50 (4): 338–342. doi:10.1093 / ilar.50.4.338. PMID  19949250.
  26. ^ Leake, J. (14. března 2004). „Rybáři čelí kontrole RSPCA“. Sunday Times. Archivováno z původního dne 23. září 2015. Citováno 15. září 2015.
  27. ^ Eisemann C, Jorgensen W, Rice D, Cribb M, Zalucki M, Merritt B, Webb P (1984). „Cítí hmyz bolest? - biologický pohled“ (PDF). Experientia. 40 (2): 164–167. doi:10.1007 / bf01963580. S2CID  3071. Archivovány od originál (PDF) dne 13. června 2013.
  28. ^ „Cítí bezobratlí bolest?“ Archivováno 6. ledna 2010 v Wayback Machine Stálý výbor pro právní a ústavní záležitosti Senátu, Parlament Kanady Web, přístup 11. června 2008.
  29. ^ Jane A. Smith (1991). „Otázka bolesti u bezobratlých“. ILAR Journal. 33 (1–2). Archivováno z původního dne 8. října 2011.
  30. ^ Elwood, R.W. (2011). „Bolest a utrpení u bezobratlých?“ (PDF). Ústav laboratorních živočišných zdrojů Journal. 52 (2): 175–84. doi:10.1093 / ilar.52.2.175. PMID  21709310. Archivovány od originál (PDF) dne 7. dubna 2012.
  31. ^ Fiorito, G. (1986). "Je tady bolest u bezobratlých? ". Procesy chování. 12 (4): 383–388. doi:10.1016/0376-6357(86)90006-9. PMID  24924695. S2CID  26181117.
  32. ^ St John Smith, E .; Lewin, G.R. (2009). „Nociceptors: a phylogenetic view“. Journal of Comparative Physiology A. 195 (12): 1089–1106. doi:10.1007 / s00359-009-0482-z. PMC  2780683. PMID  19830434.
  33. ^ DeGrazia D, Rowan A (1991). „Bolest, utrpení a úzkost u zvířat a lidí“. Teoretická medicína a bioetika. 12 (3): 193–211. doi:10.1007 / BF00489606. PMID  1754965. S2CID  34920699.
  34. ^ Lockwood JA (1987). „Morální postavení hmyzu a etika vyhynutí“. Florida entomolog. 70 (1): 70–89. doi:10.2307/3495093. JSTOR  3495093.
  35. ^ Eisemann C. H .; Jorgensen W. K .; Merritt D. J .; Rice M. J .; Cribb B. W .; Webb P. D .; Zalucki M. P. (1984). „Cítí hmyz bolest? - biologický pohled“. Experientia. 40 (2): 164–7. doi:10.1007 / bf01963580. S2CID  3071.
  36. ^ Tracey, J., W. Daniel, R. I. Wilson, G. Laurent a S. Benzer. (2003). "bezbolestný, a Drosophila gen nezbytný pro nocicepci ". Buňka. 113 (2): 261–273. doi:10.1016 / S0092-8674 (03) 00272-1. PMID  12705873. S2CID  1424315.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  37. ^ Wittenburg, N .; Baumeister, R. (1999). „Termální únik u Caenorhabditis elegans: přístup ke studiu nocicepce“. Sborník Národní akademie věd USA. 96 (18): 10477–10482. Bibcode:1999PNAS ... 9610477W. doi:10.1073 / pnas.96.18.10477. PMC  17914. PMID  10468634.
  38. ^ Pryor, S.C., Nieto, F., Henry, S. a Sarfo, J. (2007). "Účinek opiátů a antagonistů opiátů na reakci latence tepla u parazitického hlístice Ascaris suum". Humanitní vědy. 80 (18): 1650–1655. doi:10.1016 / j.lfs.2007.01.011. PMID  17363006.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  39. ^ Dalton, L.M .; Widdowson, P.S. (1989). „Zapojení opioidních peptidů do stresem vyvolané analgezie u slimáka Arion ater“. Peptidy. 10 (1): 9–13. doi:10.1016/0196-9781(89)90067-3. PMID  2568626. S2CID  26432057.
  40. ^ Kavaliers, M .; Ossenkopp, K.-P. (1991). „Opioidní systémy a účinky magnetického pole v suchozemském šneku, Cepaea nemoralis“. Biologický bulletin. 180 (2): 301–309. doi:10.2307/1542401. JSTOR  1542401. PMID  29304689.
  41. ^ Dyakonova, V.E .; Schurmann, F .; Sacharov, D.A. (1999). "Účinky serotonergních a opioidergních léků na únikové chování a sociální postavení mužských cvrčků". Naturwissenschaften. 86 (9): 435–437. Bibcode:1999NW ..... 86..435D. doi:10.1007 / s001140050647. PMID  10501691. S2CID  9466150.
  42. ^ Zabala, N .; Gomez, M. (1991). „Morfinová analgezie, tolerance a závislost v kriketu, Pteronemobius“. Farmakologická biochemie a chování. 40 (4): 887–891. doi:10.1016/0091-3057(91)90102-8. PMID  1816576. S2CID  24429475.
  43. ^ Lozada, M .; Romano, A .; Maldonado, H. (1988). „Vliv morfinu a naloxonu na obrannou reakci kraba Chasmagnathus granulatus“. Farmakologická biochemie a chování. 30 (3): 635–640. doi:10.1016/0091-3057(88)90076-7. PMID  3211972. S2CID  45083722.
  44. ^ Maldonado, H .; Miralto, A. (1982). "Účinky morfinu a naloxonu na obrannou reakci krevetky nábožné (Squilla mantis)". Journal of Comparative Physiology A. 147 (4): 455–459. doi:10.1007 / bf00612010. S2CID  3013237.
  45. ^ L. Sømme (2005). „Citlivost a bolest u bezobratlých: zpráva Norskému vědeckému výboru pro bezpečnost potravin“. Norská univerzita věd o živé přírodě, Oslo.
  46. ^ Chittka, L .; Niven, J. (2009). „Jsou větší mozky lepší?“. Aktuální biologie. 19 (21): R995 – R1008. doi:10.1016 / j.cub.2009.08.023. PMID  19922859. S2CID  7247082.
  47. ^ „Velikost mozku hlavonožců“. malankazlev.com. Citováno 8. dubna 2020.
  48. ^ Packard, A (1972). „Hlavonožci a ryby: meze konvergence“. Biologické recenze. 47 (2): 241–307 [266–7]. doi:10.1111 / j.1469-185X.1972.tb00975.x. S2CID  85088231.
  49. ^ „Směrnice Evropského parlamentu a Rady 2010/63 / EU“. Čl. 1 odst. 3 písm. B) (viz strana 276/39): Úřední věstník Evropské unie. Citováno 17. dubna 2016.CS1 maint: umístění (odkaz)
  50. ^ „Zákon o zvířatech (vědecká ochrana) z roku 1986“. Archivováno z původního dne 12. dubna 2016. Citováno 18. dubna 2016.
  51. ^ „Zákon o zvířatech (vědecké postupy) z roku 1986, pozměňovací návrhy z roku 2012“. Archivováno z původního dne 11. února 2016. Citováno 15. dubna 2016.
  52. ^ Viñuela-Fernández I, Jones E, Welsh EM, Fleetwood-Walker SM (září 2007). „Mechanismy bolesti a jejich důsledky pro zvládání bolesti u hospodářských a společenských zvířat“. Veterinář J. 174 (2): 227–39. doi:10.1016 / j.tvjl.2007.02.002. PMID  17553712.
  53. ^ Duncan, IJ; Petherick, JC (prosinec 1991). „Dopady kognitivních procesů na dobré životní podmínky zvířat“. J. Anim. Sci. 69 (12): 5017–22. doi:10,2527 / 1991,69125017x. PMID  1808195.[trvalý mrtvý odkaz ]; Curtis, SE; Stricklin, WR (1991). „Význam poznávání zvířat v systémech produkce zemědělských zvířat: přehled“. J. Anim. Sci. 69 (12): 5001–7. doi:10.2527 / 1991.69125001x. PMID  1808193.[trvalý mrtvý odkaz ]
  54. ^ Razítko Dawkins, Marian. "Vědecký základ pro hodnocení utrpení zvířat", v Zpěvák, Peter. Na obranu zvířat: Druhá vlna. Blackwell, 2006. str. 28.
  55. ^ Výbor pro aktualizaci příručky pro péči a používání laboratorních zvířat, vyd. (2011). Průvodce péčí a používáním laboratorních zvířat (Zpráva) (8. vydání). Národní akademie Press. Archivováno od originálu 1. srpna 2013.
  56. ^ Národní rada pro výzkum, Oddělení pro studium Země a života, Výbor pro uznání a zmírnění bolesti u laboratorních zvířat (2009). Rozpoznávání a zmírňování bolesti u laboratorních zvířat (PDF) (Zpráva). Národní akademie Press. Archivovány od originál (PDF) dne 3. listopadu 2013.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  57. ^ Dobré životní podmínky zvířat; Definice bolesti a nouze a hlášení o ní “ Archivováno 6. října 2014 v Wayback Machine, Bulletin Informačního centra o dobrých životních podmínkách zvířat, léto 2000, roč. 11 No. 1-2, United States Department of Agriculture.
  58. ^ Carbone 2004, s. 151.
  59. ^ „Týrání zvířat v laboratořích“. peta.org. Archivováno z původního dne 2. listopadu 2013. Citováno 3. května 2018.
  60. ^ Carbone, L (7. září 2011). „Bolest u laboratorních zvířat: etické a regulační imperativy“. PLOS ONE. 6 (9): e21578. Bibcode:2011PLoSO ... 621578C. doi:10.1371 / journal.pone.0021578. PMC  3168441. PMID  21915253.
  61. ^ Fenwick, N .; Ormandy, E .; Gauthier, C .; Griffin, G. (2011). „Klasifikace závažnosti vědeckého použití zvířat: přezkum mezinárodních systémů“. Dobré životní podmínky zvířat. 20: 281–301.
  62. ^ Ryder, Richard D. „Speciismus v laboratoři,“ v Zpěvák, Peter. Na obranu zvířat: Druhá vlna. Blackwell, 2006. str. 99.
  63. ^ „Statistiky domácí kanceláře“. Archivovány od originál dne 22. září 2011. Citováno 31. října 2011.
  64. ^ Guide for the Care and Use of Laboratory Animals, ILAR, National Research Council, 1996 copyright, str. 64

externí odkazy

Etika zvířat „Ukazatele utrpení zvířat“, Sentience zvířat.

Kent, J. E. & Molony, V. Pokyny pro rozpoznávání a hodnocení bolesti u zvířat

Crawford, R. Referenční zdroj pro uznání a zmírnění bolesti a úzkosti u zvířat, Ministerstvo zemědělství USA.