Heterokont - Heterokont
| Heterokont | |
|---|---|
 | |
| Ochromonas sp. (Chrysophyceae ), se dvěma nerovnými (heterokontovými) bičíky. Mastigonémy není zastoupen. | |
Vědecká klasifikace  | |
| Clade: | SAR |
| Infrakingdom: | Heterokonta Cavalier-Smith, 1986[1] |
| Typické třídy | |
Barevné skupiny (řasovitý)
Bezbarvé skupiny
| |
| Synonyma | |
The heterokonty nebo stramenopiles (formálně, Heterokonta nebo Stramenopiles) jsou hlavní řadou eukaryoty.[9][10] Většina z nich je řasy, od obří mnohobuněčné kelp na jednobuněčný rozsivky, které jsou primární součástí plankton. Mezi další významné členy Stramenopiles patří (obecně) parazitický oomycety, počítaje v to Phytophthora z Velký hladomor hanba Irska a Pythium což způsobí hnilobu semen a tlumení
Název "heterokont" odkazuje na typ pohyblivé fáze životního cyklu, ve které bičíkovité buňky mají dva různě tvarované bičíky (vidět zoospore ).
Dějiny
V roce 1899 vytvořil Luther „Heterokontae“ pro některé řasy s nerovnými bičíky, které se dnes nazývají Xanthophyceae. Později někteří autoři (např. Copeland, 1956) zahrnuli do skupiny Heterokonta další skupiny, čímž rozšířili její smysl.
Původ druhého názvu skupiny „stramenopile“ vysvětluje David (2002)[4] a Adl a kol. (2005):[11]
Pokud jde o hláskování stramenopile, původně to bylo hláskováno stramenopile. Latinské slovo pro sláma je strāmĭnĕus ( macron ˉ označuje dlouhé samohlásky, zatímco breve ˇ označuje krátké samohlásky), -a, -um, adj. [stramen], vyroben z sláma —Tak by to mělo být napsáno straminopile nebo straminipile (tyto opravy jsou založeny na skutečnosti, že genitiv stramenu potřebného pro správnou tvorbu sloučeniny je straminis, a že pojivo použité, protože obě části jsou latinské, je i). Patterson (1989) však jasně uvedl, že se jedná o běžný název (tedy malá písmena, nikoli velká písmena) a jako běžný název jej lze hláskovat, jak si Patterson zvolí. Pokud by stanovil, že jméno je formální, řídí se pravidly nomenklatury, pak by jeho pravopis byl kolmý mutace a jeden by jednoduše opravil pravopis v následujících publikacích (např. Straminopiles). Nebylo však Pattersonovou touhou používat tento výraz ve formálním smyslu. Používáme-li jej tedy ve formálním smyslu, musí být formálně popsán (a navíc, pokud má být použit botanicky) v latině. A tady je ta zvláštní část, mnoho lidí si toto jméno oblíbilo, ale chtěli, aby bylo formálně používáno. Takže první písmeno napsali velkými písmeny a udělali z něj Stramenopiles; jiní opravili latinské hláskování na Straminopiles.
Morfologie
Pohyblivé buňky
Mnoho heterokontů je jednobuněčných bičíky, a většina ostatních produkuje bičíkaté buňky v určitém okamžiku svého životního cyklu, například jako gamety nebo zoospory. Název heterokont odkazuje na charakteristickou formu těchto buněk, které mají obvykle dva nerovné bičíky. Přední straminipilous bičík je pokrytý jednou nebo dvěma řadami bočních štětin nebo mastigonémy, které jsou tripartitní (každá se třemi oblastmi), zatímco zadní bičík je bílý, hladký a obvykle kratší nebo někdy redukovaný na bazální tělo. Bičíky jsou vloženy subapicky nebo laterálně a jsou obvykle podporovány čtyřmi mikrotubul kořeny ve výrazném vzoru.
Mastigonemy jsou vyrobeny z glykoproteiny v cele endoplazmatické retikulum před transportem na povrch předních bičíků. Když se straminipilous bičík pohybuje, mastigonémy vytvářejí retrográdní proud, táhnou buňku vodou nebo přinášejí potravu. Mastigonémy mají zvláštní trojstrannou strukturu, kterou lze brát jako určující charakteristiku heterokontů, což zahrnuje několik protistů, kteří neprodukují buňky s typickou heterokontovou formou. Mastigonémy byly ztraceny v několika heterkontinuálních liniích, zejména v rozsivkách.
Chloroplasty
Mnoho heterokontů je řas chloroplasty obklopené čtyřmi membránami, které se počítají od nejvzdálenější k nejvnitřnější membráně. První membrána je spojitá s hostitelskou chloroplastové endoplazmatické retikulum, nebo cER. Druhá membrána představuje bariéru mezi lumen cER a primární endosymbiont nebo chloroplast, což představuje další dvě membrány, ve kterých thylakoid membrány jsou nalezeny. Toto uspořádání membrán naznačuje, že heterokontní chloroplasty byly získány redukcí symbiotika červená řasa eukaryot, který vznikl evoluční odchylkou od monofyletického primárního endosymbiotického předka, o kterém se předpokládá, že vedl ke vzniku všech eukaryotů fotoautotrofy. Chloroplasty charakteristicky obsahují chlorofyl a a chlorofyl c a obvykle doplňkový pigment fucoxanthin, což jim dává zlatohnědou nebo hnědozelenou barvu.
Většina bazálních heterokontů je bezbarvá. To naznačuje, že se rozcházely před získáním chloroplastů ve skupině. Mezi chloroplasty obsahujícími fukoxanthin se však také nacházejí haptophyty. Tyto dvě skupiny mohou mít společný původ a možná i společný původ fylogenetické historie s kryptomonády, které jsou seskupeny podle některých autorů v Chromista. To lze interpretovat tak, že naznačuje, že rodový heterokont byla řasa a všechny bezbarvé skupiny vznikly ztrátou sekundárního endosymbiontu a jeho chloroplastů.
Klasifikace
 | Tato část může vyžadovat vyčištění setkat se s Wikipedií standardy kvality. Specifický problém je: neúplné a neodeslané informace (Dubna 2015) (Zjistěte, jak a kdy odstranit tuto zprávu šablony) |
Jak je uvedeno výše, klasifikace se značně liší. Původně byly řasy heterokont považovány za dvě divize, nejprve v království Plantae a později Protista:
- Divize Chrysophyta
- Třída Chrysophyceae (zlaté řasy )
- Třída Bacillariophyceae (rozsivky )
- Divize Phaeophyta (hnědé řasy )
V tomto schématu je však Chrysophyceae paraphyletic oběma dalším skupinám. Výsledkem je, že různí členové dostali své vlastní třídy a často divize. Nedávné systémy s nimi často zacházejí jako s třídami v rámci jedné divize, která se nazývá Heterokontophyta, Chromophyta nebo Ochrophyta. To však není univerzální; Kolo et al. zacházejte s rozsivkami jako s dělením.
Objev, který oomycety a hyphochytridy souvisí s těmito řasami, spíše než s houbami, jak se dříve myslelo, vedlo mnoho autorů k zařazení těchto dvou skupin mezi heterokonty. Pokud by se ukázalo, že se vyvinuli z barevných předků, skupina heterokontů by byla v jejich nepřítomnosti parafyletická. Opět se však použití liší. David J. Patterson pojmenoval tuto rozšířenou skupinu stramenopiles, charakterizovanou přítomností tripartitních mastigonémů, mitochondrie s trubkovou cristae a otevřete mitóza. Použil stramenopiles jako prototyp pro klasifikaci bez linajské hodnosti. Jejich složení bylo v zásadě stabilní, ale jejich použití v hodnocených systémech se liší.
Thomas Cavalier-Smith zachází s heterokonty jako se stejným složením jako stramenopily; toto je zde definovaná definice. Navrhl jejich umístění do samostatného království, Chromalveolata, společně s haptofyty, kryptomonády a alveoláty. Toto je jedna z nejběžnějších revizí systém pěti království, ale nebyl přijat, protože Chromalveolata není monofyletická skupina. Někteří zacházejí s Chromalveolatou jako s identickými složkami s heterokonty, nebo je uvádějí jako království Stramenopila.
Některé zdroje rozdělují heterokonty na autotrofní Ochrophyta a heterotrofní Bigyra a Pseudofungi.[12] Byly však navrženy některé úpravy těchto klasifikací.
Název Heterokonta lze zaměňovat s (mnohem starším) názvem Heterokontae, který je obecně ekvivalentní Xanthophyceae, omezená podmnožina Heterokonta.[13]
Zjednodušená klasifikace skupiny podle Adl et al. (2012) je:[14]
- SAR
- Stramenopiles Patterson1989, vyd. Adl et al., 2005
- Opalinata Wenyon, 1926, vyd. Cavalier-Smith, 1997 (Slopalinida Patterson, 1985)
- Blastocystis Alexejev, 1911
- Bicosoecida Grassé, 1926, vyd. Karpov, 1998
- Placidida Moriya et al., 2002
- Labyrinthulomycetes Dicku, 2001
- Hyphochytriales Vrabec, 1960
- Peronosporomycetes Dicku, 2001 (Öomycetes Zima, 1897, vyd. Dicku, 1976)
- Actinophryidae Claus 1874, vyd. Hartmann 1926
- Bolidomonas Guillou a Chrétiennot-Dinet, 1999 (Bolidophyceae v Guillou et al., 1999)
- Chrysophyceae Pascher, 1914
- Dictyochophyceae Silva, 1980
- Eustigmatales Hibberd, 1981
- Pelagophyceae Andersen & Saunders, 1993
- Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey, v Bailey et al., 1998
- Pinguiochrysidales Kawachi et al., 2003
- Raphidophyceae Chadefaud, 1950, vyd. Silva, 1980
- Synurales Andersene, 1987
- Xanthophyceae Allorge, 1930, vyd. Fritsch, 1935 (Heterokontae Luther, 1899, Heteromonadea Leedale, 1983, Xanthophyta Hibberd, 1990)
- Phaeophyceae Hansgirg, 1886 (ne Kjellman, 1891, ne Pfitzer, 1894)
- Schizocladia Jindřich et al., v Kawai et al., 2003 (Schizocladales Kawai et al., 2003) (M)
- Diatomea Dumortier, 1821 (= Bacillariophyta Haeckel, 1878)
- Alveolata
- Rhizaria
- Stramenopiles Patterson1989, vyd. Adl et al., 2005
Fylogeneze
Na základě následujících prací Ruggiero et al. 2015 a Silar 2016.[15][16][17]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Galerie
Blastocystis hominis (Blastocystea)
Brambory s Phytophthora (Oomycety )
Actinophrys sol (Actinophryida )
Nannochloropsis sp. (Eustigmatophyceae )
Dinobryon sp. (Chrysophyceae )
Synura sp. (Synurophyceae )
Pelagophycus porra (Phaeophyceae )
Reference
- ^ Cavalier-Smith, T. (1999). „Království Chromista, původ a systematika“. In Round, F.E .; Chapman, D.J. (eds.). Pokrok ve fykologickém výzkumu. 4. Elsevier. 309–347. ISBN 978-0-948737-00-8.
- ^ Patterson, D.J. (1989). „Stramenopiles: Chromofyty z pohledu protistánu“. In Green, J.C .; Leadbeater, B.S.C .; Diver, W.L. (eds.). Chromofytové řasy: Problémy a perspektivy. Clarendon Press. ISBN 978-0198577133.
- ^ Vørs, N (1993). „Mořské heterotrofní améby, bičíkovce a heliozoa z Belize (Střední Amerika) a Tenerife“. Journal of Eukaryotic Microbiology. 40 (3): 272–287. doi:10.1111 / j.1550-7408.1993.tb04917.x.
- ^ A b David, J.C. (2002). „Předběžný katalog názvů hub nad řádem“. Constancea. 83: 1–30.
- ^ van den Hoek, C .; Mann, D.G .; Jahns, H.M. (1995). Algae An Introduction to Phycology. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-30419-1.
- ^ Alexopoulos, C.J .; Mims, C.W .; Blackwell, M. (1996). Úvodní mykologie (4. vydání). Wiley. ISBN 978-0471522294.
- ^ Dick, M.W. (2013). Straminipilous houby: Systematika Peronosporomycetes včetně zpráv o mořských Straminipilous Protists, Plasmodiophorids a podobných organizmech. Springer. ISBN 978-94-015-9733-3.
- ^ „Stramenipila M.W. Dick (2001)“. MycoBank. Mezinárodní mykologická asociace.
- ^ „stramenopiles“. Citováno 2009-03-08.
- ^ Hoek, C. van den; D. G. Mann; H. M. Jahns (1995). Algae: An Introduction to Phycology. Cambridge: Cambridge University Press. 104, 124, 134, 166. ISBN 978-0-521-31687-3.
- ^ Adl SM, Simpson AG, Farmer MA a kol. (2005). „Nová vyšší klasifikace eukaryot s důrazem na taxonomii protistů“. J. Eukaryot. Microbiol. 52 (5): 399–451. doi:10.1111 / j.1550-7408.2005.00053.x. PMID 16248873.
- ^ Riisberg I, Orr RJ, Kluge R a kol. (Květen 2009). "Sedm genová fylogeneze heterokontů". Protist. 160 (2): 191–204. doi:10.1016 / j.protis.2008.11.004. PMID 19213601.
- ^ Blackwell, W. H. (2009). „Chromista revisited: Dilema překrývajících se domnělých království a pokus o použití botanického kódu nomenklatury“ (PDF). Fytologie. 91 (2).
- ^ Adl, Sina M; Simpson, Alastair G. B; Lane, Christopher E; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S; Brown, Matthew W; Burki, Fabien; Dunthorn, Micah; Hampl, Vladimir; Heiss, Aaron; Hoppenrath, Mona; Lara, Enrique; Le Gall, Line; Lynn, Denis H; McManus, Hilary; Mitchell, Edward A. D; Mozley-Stanridge, Sharon E; Parfrey, Laura W; Pawlowski, Jan; Rueckert, Sonja; Shadwick, Laura; Schoch, Conrad L; Smirnov, Alexey; Spiegel, Frederick W (2012). „Revidovaná klasifikace eukaryot“. Journal of Eukaryotic Microbiology. 59 (5): 429–514. doi:10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872. PMID 23020233.
- ^ Ruggiero; et al. (2015). „Vyšší klasifikace všech živých organismů“. PLOS ONE. 10 (4): e0119248. Bibcode:2015PLoSO..1019248R. doi:10.1371 / journal.pone.0119248. PMC 4418965. PMID 25923521.
- ^ Silar, Philippe (2016). „Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes“. Archivy HAL - převody: 1–462.
- ^ Cavalier-Smith, Thomas; Scoble, Josephine Margaret (2013). „Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolly from raphidophytes“. European Journal of Protistology. 49 (3): 328–353. doi:10.1016 / j.ejop.2012.09.002. PMID 23219323.