Jaderný obal - Nuclear envelope

Jaderný obal
Schéma lidské buněčné jádro.svg
Lidské buněčné jádro
Identifikátory
THH1.00.01.2.01001
FMA63888
Anatomická terminologie

The jaderný obal, také známý jako jaderná membrána,[1][A] se skládá ze dvou lipidová dvojvrstva membrány v kterém eukaryotické buňky obklopuje jádro, který obklopuje genetický materiál.

Jaderná obálka se skládá ze dvou lipidových dvouvrstvých membrán, vnitřní jaderné membrány a vnější jaderné membrány.[4] Prostor mezi membránami se nazývá perinukleární prostor. Obvykle je široká asi 20–40 nm.[5][6] Vnější jaderná membrána je spojitá s endoplazmatické retikulum membrána.[4] Jaderná obálka má mnoho jaderné póry které umožňují materiál se pohybovat mezi cytosol a jádro.[4] Meziproduktové vláknové proteiny zvané laminy tvoří strukturu zvanou jaderná plátek na vnitřní straně vnitřní jaderné membrány a poskytuje strukturální podporu jádru.[4]

Struktura

Jaderný obal je tvořen dvěma lipidovými dvouvrstvými membránami. Vnitřní jaderná membrána a vnější jaderná membrána. Tyto membrány jsou navzájem spojeny jadernými póry. Dvě sady přechodných vláken poskytují podporu pro jaderný obal. Interní síť tvoří jaderná vrstva na vnitřní jaderné membráně.[7] Venku se vytváří volnější síť, která poskytuje externí podporu.[4]

Vnější membrána

Vnější jaderná membrána také sdílí společnou hranici s endoplazmatické retikulum.[8] I když je to fyzicky spojeno, vnější jaderná membrána obsahuje proteiny nalezené v mnohem vyšších koncentracích než endoplazmatické retikulum.[9] Všichni čtyři nesprin proteiny (jaderná obálka opakování spektrinu proteiny) přítomné v savcích jsou exprimovány ve vnější jaderné membráně.[10] Nesprinové proteiny spojují cytoskeletální vlákna s nukleoskeletem.[11] Nesprinem zprostředkované spojení s cytoskeletem přispívá k nukleárnímu umístění a k mechanosenzorické funkci buňky.[12] KASH doména proteiny Nesprin-1 a -2 jsou součástí a LINC komplex (linker nukleoskeletu a cytoskeletu) a může se vázat přímo na cystoskeletální složky, jako je aktinová vlákna nebo se mohou vázat na proteiny v perinukleárním prostoru.[13][14] Nesprin-3 a -4 mohou hrát roli při vykládání obrovského nákladu; Nesprin-3 proteiny se vážou plektin a spojit jaderný obal s cytoplazmatickými intermediárními vlákny.[15] Nesprin-4 proteiny váží motorický kinesin-1 zaměřený na plus konce.[16] Vnější jaderná membrána se také podílí na vývoji, protože se spojuje s vnitřní jadernou membránou a vytváří jaderné póry.[17]

Vnitřní membrána

Další informace: Vnitřní proteiny jaderné membrány

Vnitřní jaderná membrána obklopuje nukleoplazma, a vztahuje se na něj jaderná vrstva, síť mezilehlá vlákna který stabilizuje jadernou membránu a je také zapojen do chromatin funkce a celý výraz.[9] Je připojen k vnější membráně pomocí jaderné póry které pronikají membránami. Zatímco dvě membrány a endoplazmatické retikulum jsou spojeny, proteiny vložené do membrán mají tendenci zůstat na místě, než aby se rozptýlily po celém kontinuu.[18] Je lemována sítí vláken zvanou jaderná vrstva, která je silná 10–40 nm a poskytuje pevnost.

Mutace v proteiny vnitřní jaderné membrány může způsobit několik jaderné obálky.

Jaderné póry

Hlavní článek: Jaderný pór
Jaderné póry protínající jadernou obálku

Jaderný obal je proražen tisíci jaderné póry, velká dutina proteinové komplexy asi 100 nm napříč, s vnitřním kanálem asi 40 nm široký.[9] Spojují vnitřní a vnější jadernou membránu.

Buněčné dělení

Během Fáze G2 z mezifáze jaderná membrána zvětšuje svůj povrch a zdvojnásobuje počet komplexů jaderných pórů.[9]v eukaryoty jako droždí které procházejí uzavřené mitóza, jaderná membrána zůstává během buněčného dělení neporušená. The vlákna vřetena buď se vytvoří uvnitř membrány, nebo do ní proniknou, aniž by ji roztrhli.[9]U jiných eukaryot (zvířat i rostlin) se musí jaderná membrána během prometafáze stupeň mitózy umožňující mitotická vřetenová vlákna pro přístup k chromozómům uvnitř. Procesy rozpadu a reformace nejsou dobře pochopeny.

Zhroutit se

U savců se může jaderná membrána rozbít během několika minut, a to po několika krocích v raných fázích roku mitóza. První, M-Cdk fosforylát nukleoporin polypeptidy a jsou selektivně odstraněny z komplexů jaderných pórů. Poté se zbytek komplexů jaderných pórů rozpadne současně. Biochemické důkazy naznačují, že komplexy jaderných pórů se spíše rozpadají na stabilní kousky, než aby se rozpadaly na malé fragmenty polypeptidů.[9] M-Cdk také fosforyluje prvky jaderné laminy (kostra, která podporuje obal), což vede k demontáži laminy a tím i membrán obálky na malé vezikuly.[19] Elektron a fluorescenční mikroskopie poskytl silné důkazy o tom, že jaderná membrána je absorbována endoplazmatickým retikulem - jaderné proteiny, které se normálně v endoplazmatickém retikulu nenacházejí, se projevují během mitózy.[9]

Kromě rozpadu jaderné membrány během prometafázové fáze mitóza, jaderná membrána také praskne v migrujících savčích buňkách během mezifáze fázi buněčného cyklu.[20] Toto přechodné prasknutí je pravděpodobně způsobeno jadernou deformací. Ruptura je rychle opravena procesem závislým na „komplexech endozomálního třídění potřebných pro transport“ (ESCRT ) tvořeny cytosolický proteinové komplexy.[20] Během prasknutí jaderné membrány dochází k dvouřetězcovým zlomům DNA. Zdá se tedy, že přežití buněk migrujících ve stísněných prostředích závisí na účinném jaderném obalu a Oprava DNA stroje.

Aberantní rozpad jaderného obalu byl také pozorován u laminopatií a v rakovinných buňkách, což vedlo k nesprávné lokalizaci buněčných proteinů, tvorbě mikrojader a genomové nestabilitě.[21][22][23]

Reformace

Přesně jak se během toho reformuje jaderná membrána telofáze mitózy je diskutován. Existují dvě teorie[9]—

  • Spojení vezikul - kde vezikuly jaderné membrány se spojily a obnovily jadernou membránu
  • Přetváření endoplazmatického retikula - kde části endoplazmatického retikula obsahující absorbovanou jadernou membránu obklopují jaderný prostor a reformují uzavřenou membránu.

Původ jaderné membrány

Studie srovnávací genomika, vývoj a počátky jaderné membrány vedly k návrhu, že jádro se objevilo v primitivu eukaryotický předchůdce („prekaryote“) a byl spuštěn archaeo -bakteriální symbióza.[24] Bylo navrženo několik myšlenek pro evoluční původ jaderné membrány.[25] Mezi tyto myšlenky patří invaginace plazmatické membrány u předchůdce prokaryot nebo vytvoření skutečného nového membránového systému po zavedení protokolumitochondrie v archaeal hostiteli. Adaptivní funkcí jaderné membrány mohlo být to, že sloužila jako bariéra k ochraně genomu před reaktivní formy kyslíku (ROS) produkovaný pre-mitochondriemi buněk.[26][27]

Poznámky

  1. ^ Méně používané názvy zahrnují nukleolemma[2] a karyotheca.[3]

Reference

  1. ^ Gruzínská státní univerzita. „Buněčné jádro a jaderná obálka“. gsu.edu.
  2. ^ "Jaderná membrána". Biologický slovník. Biologie online. Citováno 7. prosince 2012.
  3. ^ "jaderná membrána". Merriam Webster. Citováno 7. prosince 2012.
  4. ^ A b C d E Alberts, Bruce (2002). Molekulární biologie buňky (4. vydání). New York [USA]: Garland. p. 197. ISBN  978-0815340720.
  5. ^ "Perinukleární prostor". Slovník. Biologie online. Citováno 7. prosince 2012.
  6. ^ Berrios, Miguel, ed. (1998). Jaderná struktura a funkce. San Diego: Academic Press. p.4. ISBN  9780125641555.CS1 maint: další text: seznam autorů (odkaz)
  7. ^ Coutinho, Henrique Douglas M; Falcão-Silva, Vivyanne S; Gonçalves, Gregório Fernandes; da Nóbrega, Raphael Batista (20. dubna 2009). „Molekulární stárnutí v progeroidních syndromech: Hutchinson-Gilfordův syndrom progerie jako model“. Imunita a stárnutí. 6: 4. doi:10.1186/1742-4933-6-4. PMC  2674425. PMID  19379495.
  8. ^ „Chloridové kanály v jaderné membráně“ (PDF). Harvard.edu. Archivovány od originál (PDF) dne 2. srpna 2010. Citováno 7. prosince 2012.
  9. ^ A b C d E F G h Hetzer, Mertin (3. února 2010). „Jaderná obálka“. Perspektivy Cold Spring Harbor v biologii. 2 (3): a000539. doi:10.1101 / cshperspect.a000539. PMC  2829960. PMID  20300205.
  10. ^ Wilson, Katherine L .; Berk, Jason M. (2010-06-15). „Jaderná obálka na první pohled“. J Cell Sci. 123 (12): 1973–1978. doi:10.1242 / jcs.019042. ISSN  0021-9533. PMC  2880010. PMID  20519579.
  11. ^ Burke, Brian; Roux, Kyle J. (01.11.2009). "Nuclei zaujmout pozici: řízení jaderného umístění". Vývojová buňka. 17 (5): 587–597. doi:10.1016 / j.devcel.2009.10.018. ISSN  1878-1551. PMID  19922864.
  12. ^ Uzer, Gunes; Thompson, William R .; Sen, Buer; Xie, Zhihui; Yen, Sherwin S .; Miller, Sean; Bas, Guniz; Styner, Maya; Rubin, Clinton T. (01.06.2015). „Buněčná mechanosenzitivita na extrémně nízké signály je povolena jádrem LINCed“. Kmenové buňky. 33 (6): 2063–2076. doi:10.1002 / kmen.2004. ISSN  1066-5099. PMC  4458857. PMID  25787126.
  13. ^ Crisp, Melissa; Liu, Qian; Roux, Kyle; Rattner, J. B .; Shanahan, Catherine; Burke, Brian; Stahl, Phillip D .; Hodzic, Didier (01.01.2006). "Vazba jádra a cytoplazmy: role komplexu LINC". The Journal of Cell Biology. 172 (1): 41–53. doi:10.1083 / jcb.200509124. ISSN  0021-9525. PMC  2063530. PMID  16380439.
  14. ^ Zeng, X; et al. (2018). „Dynamika chromozomů spojená s jadernou obálkou během meiotické profázy I.“ Hranice v buněčné a vývojové biologii. 5: 121. doi:10.3389 / fcell.2017.00121. PMC  5767173. PMID  29376050.
  15. ^ Wilhelmsen, Kevin; Litjens, Sandy H. M .; Kuikman, Ingrid; Tshimbalanga, Ntambua; Janssen, Hans; van den Bout, Iman; Raymond, Karine; Sonnenberg, Arnoud (05.12.2005). „Nesprin-3, nový protein vnější jaderné membrány, se asociuje s cytoskeletálním linkerovým proteinem plektinem“. The Journal of Cell Biology. 171 (5): 799–810. doi:10.1083 / jcb.200506083. ISSN  0021-9525. PMC  2171291. PMID  16330710.
  16. ^ Roux, Kyle J .; Crisp, Melissa L .; Liu, Qian; Kim, Daein; Kozlov, Serguei; Stewart, Colin L .; Burke, Brian (2009-02-17). „Nesprin 4 je protein vnější jaderné membrány, který může vyvolat kinesinem zprostředkovanou polarizaci buněk“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 106 (7): 2194–2199. Bibcode:2009PNAS..106.2194R. doi:10.1073 / pnas.0808602106. ISSN  1091-6490. PMC  2650131. PMID  19164528.
  17. ^ Fichtman, Boris; Ramos, Corinne; Rasala, Beth; Harel, Amnon; Forbes, Douglass J. (01.12.2010). „Fúze vnitřní / vnější jaderné membrány v sestavě jaderných pórů“. Molekulární biologie buňky. 21 (23): 4197–4211. doi:10,1091 / mbc.E10-04-0309. ISSN  1059-1524. PMC  2993748. PMID  20926687.
  18. ^ Georgatos, S. D. (19. dubna 2001). „Vnitřní jaderná membrána: jednoduchá nebo velmi složitá?“. Časopis EMBO. 20 (12): 2989–2994. doi:10.1093 / emboj / 20.12.2989. PMC  150211. PMID  11406575.
  19. ^ Alberts; et al. (2008). „Kapitola 17: Buněčný cyklus“. Molekulární biologie buňky (5. vydání). New York: Garland Science. 1079–1080. ISBN  978-0-8153-4106-2.
  20. ^ A b Raab M, Gentili M, de Belly H, Thiam HR, Vargas P, Jimenez AJ, Lautenschlaeger F, Voituriez R, Lennon-Duménil AM, Manel N, Piel M (2016). „ESCRT III opravuje prasknutí jaderného obalu během migrace buněk, aby se omezilo poškození DNA a smrt buněk“. Věda. 352 (6283): 359–62. Bibcode:2016Sci ... 352..359R. doi:10.1126 / science.aad7611. PMID  27013426.
  21. ^ Vargas; et al. (2012). „Přechodný jaderný obal praskající během mezifáze v lidských rakovinných buňkách“. Nucleus (Austin, Tex.). Jádro. 3 (1): 88–100. doi:10,4161 / nucl.18954. PMC  3342953. PMID  22567193.
  22. ^ Lim; et al. (2016). „Ruptura jaderného obalu vede k nestabilitě genomu u rakoviny“. Molekulární biologie buňky. MBoC. 27 (21): 3210–3213. doi:10,1091 / mbc.E16-02-0098. PMC  5170854. PMID  27799497.
  23. ^ Poklop; et al. (2016). „Roztržka jaderného obalu je vyvolána uzavřením jádra na základě aktinu“. Journal of Cell Biology. JCB. 215 (1): 27–36. doi:10.1083 / jcb.201603053. PMC  5057282. PMID  27697922. Citováno 24. března 2019.
  24. ^ Mans BJ, Anantharaman V, Aravind L, Koonin EV (2004). „Srovnávací genomika, evoluce a původ jaderného obalu a komplexu jaderných pórů“. Buněčný cyklus. 3 (12): 1612–37. doi:10,4161 / cc.3.12.1316. PMID  15611647.
  25. ^ Martin W (2005). "Archaebacteria (Archaea) a původ eukaryotického jádra". Curr. Opin. Microbiol. 8 (6): 630–7. doi:10.1016 / j.mib.2005.10.004. PMID  16242992.
  26. ^ Speijer D (2015). „Zrození eukaryotů sadou reaktivních inovací: Nové poznatky nás nutí vzdát se postupných modelů“. BioEssays. 37 (12): 1268–76. doi:10.1002 / bies.201500107. PMID  26577075.
  27. ^ Bernstein H, Bernstein C. Sexuální komunikace v archaei, předchůdci meiózy. 103-117 in Biocommunication of Archaea (Guenther Witzany, ed.) 2017. Springer International Publishing ISBN  978-3-319-65535-2 DOI 10.1007 / 978-3-319-65536-9

externí odkazy