Xenoturbella - Xenoturbella - Wikipedia

Xenoturbella
Xenoturbella japonica.jpg
Xenoturbella japonica. Bílý hrot šipky označuje prstencovou brázdu.
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Xenacoelomorpha
Podkmen:Xenoturbellida
Westblad, 1949
Rodina:Xenoturbellidae
Westblad, 1949
Rod:Xenoturbella
Westblad, 1949[1][2]

Xenoturbella je rod velmi jednoduché bilaterians až několik centimetrů dlouhé. Obsahuje malé množství námořních bentický červ -jako druh.[3]

První známý druh (Xenoturbella bocki ) objevil v roce 1915 Sixten Bock, ale byl řádně popsán až v roce 1949 Einarem Westbladem.[4]

Popis

Xenoturbella bockii podélný řez

Xenoturbella má velmi jednoduchý plán těla. Skládá se z dorzoventrálně zploštělé acoelomate zvířata, s přední obvodovou rýhou.[5] Ukazuje dva řasinky epiteliální vrstvy: externí pokožka a interní gastrodermis obložení jednoduchého vaku střevo. Multiciliated epiderm zobrazuje jedinečné vzájemně propojené řasinkové kořeny a způsob odběru a resorpce opotřebovaných epidermálních buněk.[5] Ústa jsou středně ventrální póry vedoucí do žaludeční dutiny a není tam žádný řiť:[6][5] odpad je rozptýlen stejným otvorem jako jídlo.[7]

The nervový systém se skládá ze sítě vzájemně propojených neurony pod epidermis, bez jakékoli koncentrace neuronů tvořících ganglia nebo nervové šňůry.[8][9]

Druhy Xenoturbella také chybí a respirační, oběhový a vylučovací systém. Ve skutečnosti nejsou definovány žádné orgány, kromě předního statocyst obsahující bičíkové buňky a orgán frontálních pórů.[6][5] Nejsou organizovány pohlavní žlázy, ale gamety jsou produkovány. Dospělí produkující spermie jsou velmi zřídka pozorováni, ale vajíčka a embrya je známo, že se vyskytují ve folikulích.[10]

Vejce z Xenoturbella jsou 0,2 mm široké, bledě oranžové a neprůhledné.[11] Nově vylíhnutá embrya volně plavou (mají sklon zůstat blízko vodní hladiny) a jsou řasinkatá. Nemají ústa a zjevně se nekrmí.[11] Jsou podobné mladistvým acoelomate Neochildia fusca.[11]

Systematika

Etymologie

Termín Xenoturbella pochází z Starořečtina slovo ξένος (xénos), což znamená „zvláštní, neobvyklé“,[12][13] a od latinský slovo Turbella což znamená „rozruch, ruch“.[14] To se týká záhadného, ​​neobvyklého taxonomického stavu zvířete, který byl původně považován za příbuzného Turbellarians, skupina plochých červů, jejichž vodní druhy míchají mikroskopické částice blízko jejich řasinkové epidermis.[15]

Taxonomie

V současné době rod Xenoturbella obsahuje 6 uznaných druhů:[16]

Fylogeneze

Mezi druhy

K dnešnímu dni rod Xenoturbella se skládá ze šesti druhů distribuovaných do mělké vody clade - tři druhy až do 400–650 metrů (1 310–2 130 stop) - a hlubinná kladu - tři druhy hlubší než 1 700 metrů (5 600 ft).

Dva menší druhy, X. bocki a X. holandsko, které jsou dlouhé až 4 cm (1,6 palce), se nacházejí v mělčích vodách hlubších než 650 metrů (2130 stop). Spolu s třetím druhem tvoří clade, X. japonica, který je o něco více než 5 cm (2,0 palce) dlouhý a byl nalezen ve vodách menších než 560 metrů (1,840 ft) hlubokých.[21] Tři větší druhy, X. monstrosa, X. churro, a X. profunda, které byly dlouhé 10 centimetrů (3,9 palce) nebo větší a žily v hlubších vodách 1 700–3 700 metrů (5 600–12 100 stop), tvoří další kladu.[3]

Cladogram druhu na úrovni druhu Xenoturbella.
  Xenacoelomorpha   
  Xenoturbella   
‚Mělký 'clade
         

  X. japonica

 
 
         

  X. bocki

 
 

  X. holandsko

 
 
 
„Hluboký“ clade
         

  X. monstrosa

 
 
         

  X. churro

 
 

  X. profunda

 
 
 
 
 

  Acoelomorpha  

 
 
The kladogram byl rekonstruován z mitochondriální DNA a proteinové sekvence.[3][21]

Mezi zvířaty

Systematické a fylogenetické postavení Xenoturbella mezi zvířaty byla od svého objevu považována za záhadnou. Časná analýza DNA naznačila blízký vztah k měkkýši,[23] ale pravděpodobně to byl výsledek kontaminace měkkýšů DNA Xenoturbella spotřebovává.[24]

Následná studie navrhla umístění rodu do vlastního kmene, Xenoturbellida, jako deuterostome clade a sesterská skupina do Ambulacraria.[25] Příslušnosti k deuterostomu byly poté získány studiemi, které ukazují a bazální poloha tohoto kmene v deuterostomech[26][27] nebo ve vztahu sesterské skupiny s Ambulacraria.[28]

Avšak morfologické znaky, jako je struktura epidermální řasy, navrhl blízký vztah s Acoelomorpha, další problematická skupina.[29] Studium embryonálních stádií Xenoturbella také ukázal, že se jedná o přímý vývojář bez stravovacího larválního stádia a tento vývojový režim je podobný jako u acoelomorphů.[11] Molekulární studie založené na zřetězení stovek proteinů skutečně odhalily monofyletickou skupinu složenou z Xenoturbella a Acoelomorpha.[30][28][31] Tato clade byla pojmenována Xenacoelomorpha.[28]

Monofylie Xenacoelomorpha se brzy ustálila, ale její pozice jako bazálního bilaterálního kladu nebo deuterostomu zůstala nevyřešena až do roku 2016, kdy byly znovu umístěny dvě nové studie se zvýšeným vzorkováním genů a taxonů Xenoturbella jako sesterská skupina Acoelomorpha v Xenacoelomorpha a umístil Xenacoelomorpha jako sestru Nephrozoa (Protostomie Plus Deuterostomie ), a tedy nejbazionálnější kmen bilaterální.[3][32]

Reference

  1. ^ Zhang, Zhi-Qiang (2011-12-23). „Biodiverzita zvířat: nástin klasifikace na vyšší úrovni a průzkum taxonomického bohatství“. Zootaxa. Magnolia Press. 3148: 1–237. doi:10.11646 / zootaxa.3148.1.1. Citováno 2016-02-03.
  2. ^ Tyler, S .; Schilling, S .; Hooge, M .; Bush, L.F. (2006–2016). "Xenoturbella". Turbellarian taxonomická databáze. Verze 1.7. Citováno 2016-02-03.
  3. ^ A b C d E Rouse, Greg W .; Wilson, Nerida G .; Carvajal, Jose I .; Vrijenhoek, Robert C. (02.02.2016). „Nové hlubinné druhy Xenoturbella a poloha Xenacoelomorpha ". Příroda. 530 (7588): 94–97. Bibcode:2016Natur.530 ... 94R. doi:10.1038 / příroda16545. PMID  26842060. S2CID  3870574.
  4. ^ Westblad, E (1949). "Xenoturbella bocki n. g., n. sp., zvláštní, primitivní turbellarianský typ “. Arkad för Zoologi. 1: 3–29.
  5. ^ A b C d Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (03.03.2020). Strom bezobratlých života. Princeton University Press. str. 88–89. ISBN  978-0-691-17025-1.
  6. ^ A b Israelsson, O. (1999). „Nové světlo záhadného Xenoturbella (kmen nejistý): ontogeneze a fylogeneze ". Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 266 (1421): 835–841. doi:10.1098 / rspb.1999.0713. ISSN  0962-8452. PMC  1689910.
  7. ^ McCafferty, Georgia (4. února 2016). „Hlubinná„ fialová ponožka “poskytuje vodítko pro časný život“. CNN. Archivováno z původního 5. února 2016. Citováno 6. května 2016.
  8. ^ Perea-Atienza, E .; Gavilan, B .; Chiodin, M .; Abril, J. F .; Hoff, K. J .; Poustka, A. J .; Martinez, P. (2015). „Nervový systém Xenacoelomorpha: genomická perspektiva“. Journal of Experimental Biology. 218 (4): 618–628. doi:10.1242 / jeb.110379. ISSN  0022-0949. PMID  25696825.
  9. ^ Raikova, O. I .; Reuter, M .; Jondelius, U .; Gustafsson, M. K. S. (2000). "Imunocytochemická a ultrastrukturální studie nervového a svalového systému Xenoturbella westbladi (Bilateria inc. Sed.) ". Zoomorfologie. 120 (2): 107–118. doi:10,1007 / s004350000028. S2CID  19668017.
  10. ^ Israelsson, Olle; Budd, Graham E. (2005). "Vejce a embrya v Xenoturbella (kmen nejistý) nejsou požitou kořistí “. Vývojové geny a evoluce. 215 (7): 358–363. doi:10.1007 / s00427-005-0485-x. ISSN  0949-944X. PMID  15818482. S2CID  9078623.
  11. ^ A b C d Nakano, H .; Lundin, K .; Bourlat, S. J .; Telford, M. J .; Funch, P .; Nyengaard, J. R .; Obst, M .; Thorndyke, M. C. (2013). "Xenoturbella bocki vykazuje přímý vývoj s podobnostmi s Acoelomorpha ". Příroda komunikace. 4: 1537–. Bibcode:2013NatCo ... 4,1537N. doi:10.1038 / ncomms2556. PMC  3586728. PMID  23443565.
  12. ^ Bailly, Anatole (01.01.1981). Abrégé du dictionnaire grec français. Paris: Hachette. ISBN  2010035283. OCLC  461974285.
  13. ^ Bailly, Anatole. "Řecko-francouzský slovník online". www.tabularium.be. Citováno 16. března 2020.
  14. ^ Gaffiot, Félix (1934). Slovníček pro ilustraci Latin-Français (francouzsky). Paříž: Librairie Hachette. str. 1613. Citováno 16. března 2020.
  15. ^ Ruppert, E.E .; Fox, R. S.; Barnes, RD (2004). Zoologie bezobratlých (7 ed.). Brooks / Cole. str.228. ISBN  0-03-025982-7.
  16. ^ WoRMS: Xenoturbella Westblad, 1949
  17. ^ WoRMS: Xenoturbella bocki (Westblad, 1949)
  18. ^ http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=879660 AphiaID: 879660 bylo odstraněno - důvod: artefakt databáze, nesprávné oprávnění - WoRMS]
  19. ^ Xenoturbella westbladi Israelsson, 1999 - WoRMS
  20. ^ „Nově objevení hlubinní červi, včetně jednoho s názvem„ churro “, by mohli osvětlit vývoj zvířat“. Los Angeles Times. 2016-02-05. Citováno 2020-02-13.
  21. ^ A b C Nakano, Hiroaki; Miyazawa, Hidejuki; Maeno, Akiteru; Shiroishi, Toshihiko; Kakui, Keiichi; Koyanagi, Ryo; Kanda, Miyuki; Satoh, Noriyuki; Omori, Akihito; Kohtsuka, Hisanori (2017). "Nový druh Xenoturbella ze západního Tichého oceánu a vývoj Xenoturbella". BMC Evoluční biologie. 17 (1): 245. doi:10.1186 / s12862-017-1080-2. PMC  5733810. PMID  29249199.
  22. ^ Starr, Michelle. „Tito hlubinní červi bez zadků se pravděpodobně nevyvinuli po miliony let“. ScienceAlert. Citováno 2020-02-13.
  23. ^ Norén, Michael; Jondelius, Ulf (1997). "Příbuzní měkkýšů Xenoturbella". Příroda. 390 (6655): 31–32. Bibcode:1997 Natur.390 ... 31N. doi:10.1038/36242. ISSN  0028-0836. S2CID  4426393.
  24. ^ Bourlat, Sarah J .; Nielsen, Claus; Lockyer, Anne E .; Littlewood, D. Timothy J .; Telford, Maximilian J. (2003). "Xenoturbella je deuterostom, který jí měkkýše “. Příroda. 424 (6951): 925–928. Bibcode:2003 Natur.424..925B. doi:10.1038 / nature01851. ISSN  0028-0836. PMID  12931184. S2CID  4413357.
  25. ^ Bourlat, Sarah J .; Juliusdottir, Thorhildur; Lowe, Christopher J .; Freeman, Robert; Aronowicz, Jochanan; Kirschner, Mark; Lander, Eric S .; Thorndyke, Michael; Nakano, Hiroaki; Kohn, Andrea B .; Heyland, Andreas; Moroz, Leonid L .; Copley, Richard R .; Telford, Maximilian J. (2006). „Fylogeneze deuterostomu odhaluje monofyletické strunatce a nový kmen Xenoturbellida“. Příroda. 444 (7115): 85–88. Bibcode:2006 Natur.444 ... 85B. doi:10.1038 / nature05241. ISSN  0028-0836. PMID  17051155. S2CID  4366885.
  26. ^ Perseke, Marleen; Hankeln, Thomas; Weich, Bettina; Fritzsch, Guido; Stadler, Peter F .; Israelsson, Olle; Bernhard, Detlef; Schlegel, Martin (10.05.2007). "Mitochondriální DNA Xenoturbella bocki: genomová architektura a fylogenetická analýza ". Teorie v biologických vědách. 126 (1): 35–42. doi:10.1007 / s12064-007-0007-7. ISSN  1431-7613. PMID  18087755. S2CID  17065867.[trvalý mrtvý odkaz ]
  27. ^ Telford, M. J. (2008). „Xenoturbellida: čtvrtý kmen deuterostomu a strava červů“. Genesis. 46 (11): 580–586. doi:10.1002 / dvg.20414. PMID  18821586. S2CID  5379221.
  28. ^ A b C Philippe, H .; Brinkmann, H .; Copley, R. R .; Moroz, L. L .; Nakano, H .; Poustka, A. J .; Wallberg, A .; Peterson, K. J .; Telford, M. J. (2011). „Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella". Příroda. 470 (7333): 255–258. Bibcode:2011 Natur.470..255P. doi:10.1038 / nature09676. PMC  4025995. PMID  21307940.
  29. ^ Lundin, K (1998). "Epidermální řasinkové kořeny Xenoturbella bocki (Xenoturbellida) revisited: nová podpora pro možné příbuzenství s Acoelomorpha (Platyhelminthes) ". Zoologica Scripta. 27 (3): 263–270. doi:10.1111 / j.1463-6409.1998.tb00440.x. S2CID  85324766.
  30. ^ Hejnol, A., Obst, M., Stamatakis, A., Ott, M., Rouse, G. W., Edgecombe, G. D. a kol. (2009). Hodnocení kořene bilaterálních zvířat pomocí škálovatelných fylogenomických metod. Proceedings of the Royal Society, Series B, 276, 4261–4270.
  31. ^ Edgecombe, G. D .; Giribet, G .; Dunn, C. W .; Hejnol, A .; Kristensen, R. M .; Neves, R. C .; Rouse, G. W .; Worsaae, K .; Sørensen, M. V. (2011). „Vztahy metazoanů na vyšší úrovni: nedávný pokrok a zbývající otázky“. Organismy Rozmanitost a evoluce. 11 (2): 151–172. doi:10.1007 / s13127-011-0044-4. S2CID  32169826.
  32. ^ Cannon, Johanna T .; Vellutini, Bruno C .; Smith III, Julian .; Ronquist, Frederik; Jondelius, Ulf; Hejnol, Andreas (03.02.2016). „Xenacoelomorpha je sesterská skupina Nephrozoa“. Příroda. 530 (7588): 89–93. Bibcode:2016Natur.530 ... 89C. doi:10.1038 / příroda16520. PMID  26842059. S2CID  205247296.

Další čtení

externí odkazy