Amniote - Amniote
![]() | tento článek potřebuje další citace pro ověření.Leden 2009) (Zjistěte, jak a kdy odstranit tuto zprávu šablony) ( |
Amniotes | |
---|---|
![]() | |
Příklad amniotů: Vulpes vulpes a Dimetrodon grandis (dva synapsidy ) & Haliaeetus leucocephalus a a Dermochelys coriacea (dva sauropsidy ). | |
Vědecká klasifikace ![]() | |
Království: | Animalia |
Kmen: | Chordata |
Nadtřída: | Tetrapoda |
Clade: | Reptiliomorpha |
Clade: | Amniota Haeckel, 1866 |
Klady | |
Amniotes (z řečtiny ἀμνίον amnion, „membrána obklopující plod“, dřívější „mísa, ve které byla zachycena krev obětovaných zvířat“, od ἀμνός amnos, "jehněčí"[3]) plocha clade z tetrapod obratlovců zahrnující plazi (počítaje v to dinosauři a proto ptactvo ) a savci. Amnioti položí své vejce na zemi nebo ponechat oplodněné vajíčko v matce a odlišuje se od anamniotes (Ryby a obojživelníci ), které obvykle kladou vajíčka do vody. Starší zdroje, zejména před 20. stoletím, mohou na základě zdiskreditované představy o amniotech označovat „vyšší obratlovce“ a anamnioty „nižší obratlovce“. evoluční velký řetězec bytí.
Amnioti jsou tetrapody (potomci zvířat se čtyřmi končetinami a zvířetem s kostí), které se vyznačují tím, že mají vejce vybaven amnion, adaptace kladení vajec na pevninu spíše než ve vodě, jak to obvykle dělají anamnioti (včetně žab). Mezi amnioty patří synapsidy (savci spolu s jejich vyhynulými příbuznými) a sauropsidy (plazi a ptactvo ), stejně jako jejich předkové, zpět k obojživelníkům. Embrya plodové vody, ať už jako vejce nebo nesený samicí, jsou chráněny a podporovány několika rozsáhlými membránami. v eutherian savci (například lidé), tyto membrány zahrnují plodový vak který obklopuje plod. Tyto embryonální membrány a nedostatek a larvální stádium rozlišovat amnioty od tetrapod obojživelníci.[4]
První amnioti, označovaní jako „bazální amnioti“, připomínali malé ještěrky a vyvinuli se z obojživelníků reptiliomorfy asi před 312 miliony let,[5] v Karbon geologické období. Jejich vejce mohla přežít z vody, což umožnilo amniotům rozvětvit se do suššího prostředí. Vejce mohla také „dýchat“ a vypořádat se s odpady, což umožnilo, aby se vajíčka a samotné amnioti vyvinuli do větších forem.
Amniotické vajíčko představuje kritickou divergenci u obratlovců, která umožňuje reprodukci amniotů na suchu - bez nutnosti návratu k vodě pro reprodukci, jak je vyžadováno od obojživelníků. Od tohoto bodu se amnioti rozšířili po celém světě a nakonec se stali dominantními suchozemskými obratlovci. Velmi brzy v jejich evoluční historii, bazální amnioti rozdělila do dvou hlavních linií, synapsidy a sauropsidy, z nichž oba přetrvávají do moderní doby. Nejstarší známá fosilní synapsida je Protoclepsydrops před asi 312 miliony let,[5] zatímco nejstarší známý sauropsid je pravděpodobně Paleothyris, v pořadí Captorhinida, od Střední Pennsylvanian epocha (před 306–312 miliony let).[5]
Popis

- Skořápka
- Vnější membrána
- Vnitřní membrána
- Chalaza
- Vnější bílek (vnější tenký albumin)
- Střední albumin (vnitřní silný albumin)
- Vitellinová membrána
- Nucleus of Pander
- Zárodečný disk (blastoderm )
- Žlutý žloutek
- Bílý žloutek
- Interní bílkovina
- Chalaza
- Vzduchový článek
- Kutikuly

- skořápka
- žloutkový váček
- žloutek (živiny)
- plavidla
- amnion
- chorion
- vzdušný prostor
- alantois
- albumin (vaječný bílek)
- plodový vak
- embryo krokodýla
- plodová voda
Zoologové charakterizují amnioty částečně podle embryonální vývoj to zahrnuje vytvoření několika rozsáhlých membrán, amnion, chorion, a alantois. Amnioti se vyvíjejí přímo do (typicky) pozemské formy s končetiny a tlustý rozvrstvený epitel (spíše než nejprve vstoupit do larvy krmení pulec etapa následovaná metamorfóza, tak jako obojživelníci dělat). U amniotů je přechod z dvouvrstvého peridermu na a zrohovatělé epitel je vyvolán hormon štítné žlázy během embryonálního vývoje, spíše než metamorfózou.[6] Unikátní embryonální rysy amniotů mohou odrážet specializace na vajíčka, aby přežily sušší prostředí; nebo zvýšení velikosti a obsahu žloutku ve vejcích mohlo umožnit a společně s ním přímý vývoj embrya na velkou velikost.
Adaptace pro pozemský život
Vlastnosti amniotů vyvinutých pro přežití na zemi zahrnují robustní, ale porézní kožovité nebo tvrdé materiály skořápka a alantois který usnadňuje dýchání a zároveň poskytuje zásobník na zneškodňování odpadů. Jejich ledviny a tlusté střevo jsou také vhodné pro zadržování vody. Většina savců neklade vajíčka, ale uvnitř se vyvíjejí odpovídající struktury placenta.
Předkové pravých amniotů, jako např Casineria kiddi, který žil asi před 340 miliony let, se vyvinul z obojživelník reptiliomorfy a podobal se malému ještěrky. Pozdě Masové vyhynutí devonu (Před 360 miliony let) byli všichni známí tetrapodové v podstatě vodní a podobní rybám. Protože reptiliomorfy byly založeny již o 20 milionů let později, když vyhynuli všichni jejich příbuzní podobní rybám, zdá se, že se od ostatních tetrapodů někde oddělili Romerova mezera, kdy se dospělí tetrapodové stali zcela suchozemskými (některé formy by se později staly sekundárně vodními).[7] Skromní předkové amniotů kladli vajíčka na vlhká místa, jako jsou prohlubně pod padlými kmeny nebo jiná vhodná místa v karbonských bažinách a lesích; a suché podmínky pravděpodobně nezohledňují vznik měkké skořápky.[8] Mnoho současných amniotů skutečně vyžaduje vlhkost, aby jejich vejce nevyschla.[9] Ačkoli někteří moderní obojživelníci kladou vajíčka na pevninu, všem obojživelníkům chybí pokročilé vlastnosti jako amnion. Plodové vajíčko vzniklo řadou evolučních kroků. Po vnitřní hnojení a zvyk kladení vajec v suchozemských prostředích se stal reprodukční strategií mezi předky amniote, zdá se, že dalším velkým průlomem bylo postupné nahrazování želatinového povlaku pokrývajícího vajíčko obojživelníka membránou z vláknité skořápky. To umožnilo vejci zvětšit jak jeho velikost, tak rychlost výměny plynů, což umožnilo většímu, metabolicky aktivnějšímu embryu dosáhnout plného vývoje před vylíhnutím. Další vývoj, jako extraembryonální membrány (amnion, chorion a allantois) a kalcifikovaná skořápka nebyly podstatné a pravděpodobně se vyvinuly později.[10] Bylo navrženo, že suchozemská vejce bez skořápky bez extraembryonálních membrán nemohla mít průměr více než 1 cm (0,4 palce) kvůli problémům s difúzí, jako je neschopnost zbavit se oxidu uhličitého, pokud by bylo vejce větší. Kombinace malých vajíček a absence larválního stadia, kdy dochází k růstu po vylíhnutí u anamniotických tetrapodů, než se změní na mladistvé, by omezila velikost dospělých. To podporuje skutečnost, že existující druhy squamate, které kladou vajíčka o průměru menším než 1 cm, mají dospělé, jejichž délka čenichu je menší než 10 cm. Jediným způsobem, jak zvětšit velikost vajec, by bylo vyvinout nové vnitřní struktury specializované na dýchání a na odpadní produkty. Protože se to stalo, mělo by to také vliv na to, jak moc mohou mladiství růst, než dosáhnou dospělosti.[11]
Vaječné membrány
Vejce ryb a obojživelníků mají pouze jednu vnitřní membránu, embryonální membránu. Vývoj vajíčka amniotu vyžadoval zvýšenou výměnu plynů a odpadů mezi embryem a atmosférou. Struktury umožňující tyto vlastnosti umožňovaly další adaptaci, která zvětšila možnou velikost vajec plodové vody a umožnila chov v postupně suchých stanovištích. Zvýšená velikost vajec umožňovala zvýšení velikosti potomků a následně dospělých. Další růst posledně jmenovaných však byl omezen jejich pozicí v pozemské sféře potravní řetězec, který byl omezen na úroveň tři a níže, pouze s bezobratlých obsazení druhé úrovně. Amniotes by nakonec zažil adaptivní záření když se u některých druhů vyvinula schopnost trávit rostliny a nové ekologické výklenky otevřel, což umožnilo větší velikost těla pro býložravce, všežravce a predátory.[Citace je zapotřebí ]
Vlastnosti amniota
Zatímco první amnioti se v mnoha ohledech podobali jejich předkům obojživelníků, klíčovým rozdílem byl nedostatek ušní zářez na zadním okraji střecha lebky. Ve svých předcích tento zářez držel a průduch, zbytečná struktura u zvířete bez stádia vodních larev.[12] Existují tři hlavní linie amniotů, které lze odlišit strukturou lebka a zejména počet temporální fenestry (otvory) za každým okem. v anapsidy, podmínka předků, neexistují žádné, v synapsidy (savci a jejich vyhynulí příbuzní) existuje jeden a nejvíce diapsidy (počítaje v to ptactvo, krokodýli, squamaty, a tuataras ), mít dva. Želvy byly tradičně klasifikovány jako anapsidy, protože jim chybí fenestry, ale molekulární testování je pevně staví do linie diapsidového původu - proto sekundárně ztratily svůj fenestr.
Post-lebeční pozůstatky amniotů lze identifikovat z jejich Labyrinthodont předky tím, že mají alespoň dva páry křížový žebra, a hrudní kost v prsní pás (někteří amnioti to ztratili) a an astragalus kost v kotník.[13]
Definice a klasifikace
Amniota byla poprvé formálně popsána embryologem Ernst Haeckel v roce 1866 za přítomnosti amnion, odtud název. Problém s touto definicí spočívá v tom, že vlastnost (apomorfie ) dotyčný ne zkamenět a stav fosilních forem je třeba odvodit z jiných znaků.


Tradiční klasifikace
Klasifikace amniotů tradičně uznávají tři třídy na základě hlavních rysů a fyziologie:[15][16][17][18]
- Třída Reptilia (plazi)
- Podtřída Anapsida ("proto-plazi ", případně včetně želvy )
- Podtřída Diapsida (většina plazů,[19] předci ptactvo )
- Podtřída Euryapsida (plesiosaurs, placodonts, a ichtyosaury )
- Podtřída Synapsida (plazi podobní savcům, předci savci )
- Třída Aves (ptactvo)
- Podtřída Archaeornithes (ptáci podobní plazům, předci všech ostatních ptáků)
- Podtřída Enantiornithes (rané ptáky s alternativním ramenním kloubem)[20]
- Podtřída Hesperornithes (zubní vodní nelétaví ptáci)
- Podtřída Ichthyornithes (ozubení, ale jinak moderní ptáci)
- Podtřída Neornithes (všichni živí ptáci)
- Třída Mammalia (savci)
- Podtřída Prototheria (Monotremata, kladení vajec)
- Podtřída Theria (metatheria, vačnatci a eutheria, placentární savci )
Toto poměrně uspořádané schéma je jedním z nejčastěji se vyskytujících v populárních a základních vědeckých pracích. To se dostalo pod kritiku od kladistika, jaká je třída Reptilia paraphyletic —Z toho vznikly další dvě třídy, které nejsou zahrnuty v Reptilii.
Zařazení do monofyletických taxonů
Odlišný přístup zaujímají autoři, kteří odmítají parafyletická seskupení. Jedna taková klasifikace Michael Benton, je uveden níže ve zjednodušené formě.[21]
- Série Amniota
- Třída Synapsida
- Řada nepřiřazených rodin, odpovídající Pelycosauria
- Objednat Therapsida
- Třída Mammalia - savci
- Třída Reptilia
- Podtřída Parareptilia
- Rodina Mesosauridae †
- Rodina Millerettidae †
- Rodina Bolosauridae †
- Rodina Procolophonidae †
- Objednat Pareiasauromorpha
- Rodina Nycteroleteridae †
- Rodina Pareiasauridae †
- Podtřída Eureptilia
- Rodina Captorhinidae †
- Infraclass Diapsida
- Rodina Araeoscelididae †
- Rodina Weigeltisauridae †
- Objednat Younginiformes †
- Infraclass Neodiapsida
- Objednat Testudinata
- Podřád Testudiny - želvy
- Infraclass Lepidosauromorpha
- Nejmenovaná infrasubclass
- Infraclass Ichthyosauria †
- Objednat Thalattosauria †
- Superřádek Lepidosauriformes
- Objednat Sphenodontida - tuatara
- Objednat Squamata - ještěrky a hadi
- Infrastruktura Sauropterygia †
- Objednat Placodontia †
- Objednat Eosauropterygia †
- Podřád Pachypleurosauria †
- Podřád Nothosauria †
- Objednat Plesiosaurie †
- Nejmenovaná infrasubclass
- Infraclass Archosauromorpha
- Rodina Trilophosauridae †
- Objednat Rhynchosauria †
- Objednat Protorosaurie †
- Divize Archosauriformes
- Pododdělení Archosaurie
- Infrastruktura Crurotarsi
- Objednat Fytosaurie †
- Rodina Ornithosuchidae †
- Rodina Stagonolepididae †
- Rodina Rauisuchidae †
- Nadčeleď Poposauroidea †
- Superřádek Crocodylomorpha
- Objednat Crocodylia - krokodýli
- Infrastruktura Avemetatarsalia
- Infrasubdivize Ornithodira
- Objednat Pterosaurie †
- Rodina Lagerpetidae †
- Rodina Silesauridae †
- Superřádek Dinosaurie - dinosauři
- Objednat Ornithischia †
- Objednat Saurischia
- Infrasubdivize Ornithodira
- Infrastruktura Crurotarsi
- Pododdělení Archosaurie
- Objednat Testudinata
- Podtřída Parareptilia
- Třída Synapsida
Fylogenetická klasifikace
S příchodem kladistiky se další vědci pokusili zavést nové třídy založené na fylogeneze, ale bez ohledu na fyziologickou a anatomickou jednotu skupin. Na rozdíl od Bentona například Jacques Gauthier a jeho kolegové předali definici Amnioty v roce 1988 jako „nejnovějšího společného předka existující savci a plazi a všichni jeho potomci “.[13] Jako Gauthier využívá a skupina korun definice, Amniota má mírně odlišný obsah než biologické amnioty, jak je definováno apomorfií.[22]
Kladogram
The kladogram zde uvedené ilustruje fylogeneze (rodokmen) amniotů a sleduje zjednodušenou verzi vztahů nalezených Laurinem & Reiszem (1995).[23] Cladogram pokrývá skupinu definovanou v Gauthierově definici.
Reptiliomorpha |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Zahrnutí testudinů do parareptilie není podporováno novějšími morfologickými údaji fylogenetické studie, které pevně umístily želvy diapsidy.[24][25] Všechno molekulární studie také silně podporovaly umístění želv v diapsidách. V diapsidách někteří umisťují želvy v Archosaurii,[26] nebo častěji jako sesterská skupina existujícím archosaurům,[27][28][29][30] ačkoli analýza provedená Lysonem et al. (2012) místo toho obnovily želvy jako sesterskou skupinu lepidosaurů.[31]
Reference
- ^ A b C d E Jason D. Pardo; Matt Szostakiwskyj; Per E. Ahlberg; Jason S. Anderson (2017). "Skrytá morfologická rozmanitost mezi ranými tetrapody". Příroda. 546 (7660): 642–645. Bibcode:2017Natur.546..642P. doi:10.1038 / příroda22966. PMID 28636600. S2CID 2478132.
- ^ A b Arjan Mann; Jason D. Pardo; Hillary C. Maddin (2019). "Infernovenator steenae, nový hadovitý recumbirostran z Lagertätte „Mazon Creek“ dále objasňuje lysorofický původ “. Zoologický časopis Linneanské společnosti. 187 (2): 506–517. doi:10.1093 / zoolinnean / zlz026.
- ^ Oxfordský anglický slovník
- ^ Benton, Michael J. (1997). Paleontologie obratlovců. London: Chapman & Hall. str. 105–109. ISBN 978-0-412-73810-4.
- ^ A b C Benton, M. J.; Donoghue, P.C.J. (2006). „Paleontologické důkazy o datu stromu života“. Molekulární biologie a evoluce. 24 (1): 26–53. doi:10,1093 / molbev / msl150. PMID 17047029.
- ^ Alexander M. Schreiber; Donald D. Brown (2003). "Pulec kůže umírá autonomně v reakci na hormon štítné žlázy při metamorfóze". Sborník Národní akademie věd. 100 (4): 1769–1774. doi:10.1073 / pnas.252774999. PMC 149908. PMID 12560472.
- ^ „the_mid_palaeozoic_biotic_crisis - Ocean and Earth Science, National Oceanography Centre Southampton - University of Southampton“.
- ^ Stewart J. R. (1997): Morfologie a evoluce vajíčka oviparních amniotů. In: S. Sumida a K. Martin (ed.) Amniote Origins-Completeing the Transition to Land (1): 291–326. London: Academic Press.
- ^ Cunningham, B .; Huene, E. (červenec – srpen 1938). "Další studie absorpce vody plazovými vejci". Americký přírodovědec. 72 (741): 380–385. doi:10.1086/280791. JSTOR 2457547. S2CID 84258651.
- ^ Shell Game »Americký vědec
- ^ Michel Laurin (2004). „Vývoj velikosti těla, Copeova vláda a původ amniotů“. Systematická biologie. 53 (4): 594–622. doi:10.1080/10635150490445706. PMID 15371249.
- ^ Lombard, R. E. & Bolt, J. R. (1979): Evolution of the tetrapod ear: an analysis and reinterpretation. Biologický žurnál společnosti Linnean Č. 11: str. 19–76 Abstraktní
- ^ A b Gauthier, J., Kluge, A.G. a Rowe, T. (1988). „Počáteční vývoj Amnioty.“ Str. 103–155 v Benton, M. J. (ed.), Fylogeneze a klasifikace tetrapodů, svazek 1: obojživelníci, plazi, ptáci. Oxford: Clarendon Press.
- ^ Falcon-Lang, H J; Benton, MJ; Stimson, M (2007). "Ekologie raných plazů odvozená z dolnopennsylvanských drah". Časopis geologické společnosti. 164 (6): 1113–1118. doi:10.1016 / j.palaeo.2010.06.020.
- ^ Romer A S and Parsons TS (1985) Tělo obratlovců. (6. vydání) Saunders, Philadelphia.
- ^ Carroll, R. L. (1988), Paleontologie a evoluce obratlovců, WH Freeman & Co.
- ^ Hildebrand, M. & G. E. Goslow, Jr. Principal ill. Viola Hildebrand. (2001). Analýza struktury obratlovců. New York: Wiley. str. 429. ISBN 978-0-471-29505-1.CS1 maint: používá parametr autoři (odkaz)
- ^ Colbert, E.H. & Morales, M. (2001): Colbert Evolution of the Vertebrates: A History of the Backboned Animals Through Time. 4. vydání. John Wiley & Sons, Inc, New York - ISBN 978-0-471-38461-8.
- ^ Reeder, Tod W .; Townsend, Ted M .; Mulcahy, Daniel G .; Noonan, Brice P .; Wood, Perry L .; Weby, Jack W .; Wiens, John J. (2015). „Integrované analýzy řeší konflikty kvůli fylogenezi plazů plazů a odhalují neočekávaná umístění fosilních taxonů“. PLOS ONE. 10 (3): e0118199. Bibcode:2015PLoSO..1018199R. doi:10.1371 / journal.pone.0118199. PMC 4372529. PMID 25803280.
- ^ * Hope, S. (2002) Mesozoic record of Neornithes (modern birds). V: Chiappe, L.M. a Witmer, L.M. (eds.): Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs: 339–388. University of California Press, Berkeley. ISBN 0-520-20094-2
- ^ Benton, M.J. (2015). "Dodatek: Klasifikace obratlovců". Paleontologie obratlovců (4. vydání). Wiley Blackwell. 433–447. ISBN 978-1-118-40684-7.
- ^ Lee, M.S.Y. & Spencer, P.S. (1997): Korunní kmeny, klíčové postavy a taxonomická stabilita: kdy amniota není amniota? In: Sumida S.S. & Martin K.L.M. (eds.) Amniote Origins: dokončení přechodu na pevninu. Academic Press, str. 61–84. Knihy Google
- ^ Laurin, M .; Reisz, R.R. (1995). „Přehodnocení časné fylogeneze amniotu“ (PDF). Zoologický časopis Linneanské společnosti. 113 (2): 165–223. doi:10.1111 / j.1096-3642.1995.tb00932.x. Archivovány od originál (PDF) dne 08.06.2019. Citováno 2017-11-02.
- ^ Rieppel, O .; DeBraga, M. (1996). "Želvy jako diapsidní plazi". Příroda. 384 (6608): 453–5. Bibcode:1996 Natur.384..453R. doi:10.1038 / 384453a0. S2CID 4264378.
- ^ Müller, Johannes (2004). "Vztahy mezi diapsidními plazy a vliv výběru taxonu". V Arratia, G; Wilson, M.V.H .; Cloutier, R. (eds.). Nedávné pokroky v oblasti původu a raného záření obratlovců. Verlag Dr. Friedrich Pfeil. 379–408. ISBN 978-3-89937-052-2.
- ^ Mannen, Hideyuki; Li, Steven S. -L. (Říjen 1999). "Molekulární důkazy o kladu želv". Molekulární fylogenetika a evoluce. 13 (1): 144–148. doi:10,1006 / mpev.1999.0640. PMID 10508547.
- ^ Zardoya, R .; Meyer, A. (1998). „Kompletní mitochondriální genom naznačuje diapsidní spříznění želv“. Proc Natl Acad Sci U S A. 95 (24): 14226–14231. Bibcode:1998PNAS ... 9514226Z. doi:10.1073 / pnas.95.24.14226. ISSN 0027-8424. PMC 24355. PMID 9826682.
- ^ Iwabe, N .; Hara, Y .; Kumazawa, Y .; Shibamoto, K .; Saito, Y .; Miyata, T .; Katoh, K. (2004-12-29). „Sesterský vztah želv k ptačí-krokodýlí clade odhalený nukleárními proteiny kódovanými DNA“. Molekulární biologie a evoluce. 22 (4): 810–813. doi:10,1093 / molbev / msi075. PMID 15625185.
- ^ Roos, Jonas; Aggarwal, Ramesh K .; Janke, Axel (listopad 2007). „Rozšířené mitogenomické fylogenetické analýzy přinášejí nový pohled na krokodýlí evoluci a jejich přežití hranice křídy – terciáře“. Molekulární fylogenetika a evoluce. 45 (2): 663–673. doi:10.1016 / j.ympev.2007.06.018. PMID 17719245.
- ^ Katsu, Y .; Braun, E. L .; Guillette, L. J. Jr.; Iguchi, T. (2010-03-17). „Od plazové fylogenomiky k plazovým genomům: analýzy protoonkogenů c-Jun a DJ-1“. Cytogenetický a genomový výzkum. 127 (2–4): 79–93. doi:10.1159/000297715. PMID 20234127. S2CID 12116018.
- ^ Tyler R. Lyson; Erik A. Sperling; Alysha M. Heimberg; Jacques A. Gauthier; Benjamin L. King; Kevin J. Peterson (2012-02-23). „MicroRNA podporují želvu + ještěrčí klade“. Biologické dopisy. 8 (1): 104–107. doi:10.1098 / rsbl.2011.0477. PMC 3259949. PMID 21775315.