Lancelet - Lancelet

Nesmí být zaměňována s Lanceta nebo Lancelot.

Lancelet
Branchiostoma lanceolatum.jpg
Branchiostoma lanceolatum
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Chordata
Podkmen:Cephalochordata
Třída:Leptocardii
Müller, 1845
Objednat:Amphioxiformes
Temné, 1886
Rodiny
Synonyma

Branchiostomiformes[1]

The lancelety (/ˈl…nslɪts/ nebo /ˈlɑːnslɪts/), také známý jako amphioxi (jednotné číslo: amphioxus /…mFiˈɒksəs/), se skládají z asi 30–35 druhů krmení bentickým filtrem „podobných rybám“ strunatci [2] v pořadí Amphioxiformes. Jsou to moderní zástupci podčeledi Cephalochordata. Lancelety se velmi podobají a předpokládá se, že s nimi souvisejí, staré 530 milionů let Pikaia, jejichž fosilie jsou známy z Burgess Shale. Zoologové zajímají se o ně, protože poskytují evoluční vhled do původu obratlovců. Lancelety obsahují mnoho orgánů a orgánových systémů, které úzce souvisí s těmi moderních ryb, ale v primitivnější formě. Poskytují proto řadu příkladů možných evolučních exaptation. Například žaberní štěrbiny lancelet se používají pouze ke krmení, nikoli k dýchání. Oběhový systém přenáší potravu do celého těla, ale nemá červené krvinky ani hemoglobin pro transport kyslíku. Lancelet genomy držet stopy o rané vývoj obratlovců: porovnáním genů z lancelet se stejnými geny u obratlovců lze zjistit změny genové exprese, funkce a počtu, jak se vyvinuly obratlovci.[3][4] Genom několika druhů rodu Branchiostoma byly seřazeny: B. floridae, [5] B. belcheri,[6] B. lanceolatum[7]

V Asii se lancelety sklízejí komerčně jako potrava pro lidi a domestikovaná zvířata. V Japonsku amphioxus (B. belcheri) byl uveden v registru „Ohrožená zvířata japonských mořských a sladkovodních organismů“. [8]

Ekologie

Místo výskytu

Lancelety jsou distribuovány v mělkých subtidální pískové byty v mírný (až na sever jako Norsko[9]), subtropický a tropický moře po celém světě.[10] Jedinou výjimkou je Asymmetron inferum, druh známý z okolí velryba padá v hloubce asi 225 m (738 ft).[11] I když jsou schopni plavat, dospělí amphioxi jsou většinou bentický. Žijí v písčitém dně, jehož granulometrie závisí na druhu a lokalitě,[12] a obvykle se nacházejí napůl pohřbené v písku.[10] Jsou-li vyrušeni, rychle opouštějí svou noru, plavou na krátkou vzdálenost a pak se znovu rychle zavrtávají, nejdříve zadní konec, do písku. Dospělí (B. floridae) může tolerovat slanost až 6 ‰ a teploty od 3 do 37 ° C.[13]

Krmení

Jejich preference stanovišť odráží jejich způsob krmení: vystavují pouze přední část vodě a filtrují se na plankton pomocí větvového řasnatého proudu, který prochází vodou sliznicí. Branchiostoma floridae je schopen zachytit částice od mikrobiálního po malou velikost fytoplanktonu,[14] zatímco B. lanceolatum přednostně zachycuje větší částice (> 4 µm).[15]

Rozmnožování a rozmnožování

Lancelety jsou gonochorický zvířata, tj. mají dvě pohlaví, a množí se prostřednictvím externích oplodnění. Reprodukují se pouze během jejich plodit roční období, které se u jednotlivých druhů mírně liší - obvykle odpovídá jarním a letním měsícům.[12] Všechny druhy lancelet se rodí krátce po západu slunce, buď synchronně (např. Branchiostoma floridae, přibližně jednou za 2 týdny během období rozmnožování[13]) nebo asynchronně (Branchiostoma lanceolatum, postupné tření v průběhu sezóny[16]).

Nicholas a Linda Holland byli prvními vědci, kteří popsali způsob získávání embryí amphioxus indukcí tření v zajetí a oplodnění in vitro.[17] Tření může být v laboratoři uměle indukováno elektrickým nebo tepelným šokem.[18]

Dějiny

Taxonomie

První reprezentativní organismus skupiny, který měl být popsán, byl Branchiostoma lanceolatum. Popsal to Peter Simon Pallas v roce 1774 jako měkkýš slimáci rodu Limax. Teprve v roce 1834 Gabriel Costa přiblížil fylogenetické postavení skupiny agnathanským obratlovcům (hagfish a lampreys ), včetně nového rodu Branchiostoma (z řečtiny, branchio = "žábry", stoma = "ústa").[19] V roce 1836 Yarrel přejmenoval rod jako Amphioxus (z řečtiny: „ukázal na obě strany“), nyní považovaný za zastaralý synonymum rodu Branchiostoma. Dnes se termín „amphioxus“ stále používá jako a běžné jméno pro Amphioxiformes, spolu s „lancelet“, zejména v anglickém jazyce. Řád Amphioxiformes byl zjevně pojmenován v roce 1886 v Jahresbericht und Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins v Magdeburgu.[20][21]

Anatomie

Pozorování anatomie amphioxus začala v polovině 19. století. Nejprve byla popsána dospělá osoba a poté embryonální anatomie.[22]

Alexander Kowalevsky nejprve popsal klíčové anatomické rysy dospělého amphioxu (dutá hřbetní nervová trubice, endostyl, segmentované tělo, postanální ocas).[22] De Quatrefages nejprve úplně popsal nervový systém amphioxu.[23] Další důležité příspěvky k anatomii dospělých amphioxus poskytl Heinrich Rathke [24] a John Goodsir.[25]

Kowalevskij také vydal první úplný popis embryí amphioxus,[22] zatímco Schultze a Leuckart byli první, kdo popsal larvy.[26] Další důležité příspěvky k embryonální anatomii amphioxu poskytli Hatschek, Conklin[27] a později Tung (experimentální embryologie).[28]

Anatomie

(1) mozkovitý puchýř (2) notochord, (3) dorzální nervová buňka, (4) ocas, (5) řiť, (6) potravní kanál, (7) krevní systém, (8) břišní porus, (9) overpharynx lacuna, (10) gill-slit, (11) pharynx, (12) ústa lacuna, (13)cirri, (14) mezera v ústech, (15) pohlavní žlázy (vaječníky nebo varlata), (16) světelný senzor, (17) nervy, (18) břišní vrstva, (19) slepé střevo

V závislosti na konkrétním druhu, kterého se to týká, je maximální délka lancelet obvykle 2,5 až 8 cm (1,0–3,1 palce).[11][29] Branchiostoma belcheri a B. lanceolatum patří mezi největší.[11] Kromě velikosti jsou druhy velmi podobné obecnému vzhledu, liší se hlavně počtem myotomy a pigmentace jejich larev.[11] Mají průsvitné, trochu rybí tělo, ale bez spárovaných ploutví nebo jiných končetin. K dispozici je relativně špatně vyvinutá ocasní ploutev, takže nejsou zvlášť dobří plavci. I když některé vlastní chrupavka -jako materiál vyztužující žaberní štěrbiny, ústa a ocas, nemají skutečnou kostru.[30]

Nervový systém a notochord

Společně s obratlovci mají lancelety dutou nervovou šňůru probíhající podél zad, hltanové štěrbiny a ocas, který vede kolem konečníku. Stejně jako obratlovci jsou svaly uspořádány do tzv. Bloků myomeres.

Na rozdíl od obratlovců není hřbetní nervová šňůra chráněna kostmi, ale jednodušší notochord skládá se z válec z buňky které jsou těsně zabaleny a tvoří tvrzenou tyč. Lancetový notochord, na rozdíl od obratlovců páteř, zasahuje do hlavy. To dává podčeledi jeho název (κεφαλή, kephalē znamená „hlava“). Jemná struktura notochordu a buněčný základ jeho dospělého růstu jsou nejlépe známé pro bahamské kopí, Asymmetron lucayanum [31] Nervová šňůra je v oblasti hlavy jen o něco větší než ve zbytku těla, takže lancelety zřejmě nemají skutečný mozek. Avšak vývojová genová exprese a transmisní elektronová mikroskopie označit přítomnost a diencephalic přední mozek, možné střední mozek a zadní mozek[32][33] ale nedávné studie zahrnující srovnání s obratlovci naznačují, že obratlovci thalamus, pretectum a domény středního mozku společně odpovídají jediné oblasti amphioxus, která byla označena jako Di-Mesencephalic primordium (DiMes)[34]

Vizuální systém

Lancelety mají čtyři známé druhy struktur snímajících světlo: Josephovy buňky, hessenské orgány, nepárové přední oko a lamelové tělo, které všechny využívají opsiny jako receptory světla. Všechny tyto orgány a struktury jsou umístěny v neurální trubici, s čelním okem vpředu, následovaným lamelárním tělem, Josephovými buňkami a hessenskými orgány.[35][11][36]

Josefovy buňky a hessenské orgány

Josephovy buňky jsou holé fotoreceptory obklopené pásem mikrovilli. Tyto buňky nesou opsin melanopsin. Hessenské orgány (známé také jako hřbetní ocelli) se skládají z fotoreceptorové buňky obklopené páskou mikroklků a nesoucí melanopsin, ale napůl obalené pigmentovou buňkou ve tvaru misky. Maximální citlivost obou buněk je ~ 470 nm[37] (modrý).

Josephovy buňky i Hesseovy orgány jsou v neurální trubici, Josephovy buňky tvořící hřbetní sloupec, Hesseovy orgány ve ventrální části po celé délce trubice. Josephovy buňky sahají od kaudálního konce předního váčku (nebo mozkového váčku) k hranici mezi myomery 3 a 4, kde začínají hessenské orgány a pokračují téměř k ocasu.[38][39]

Čelní oko

Čelní oko se skládá z pigmentového kalíšku, skupiny domnělých fotoreceptorových buněk (tzv Řádek 1), tři řady neuronů (Řádky 2–4), a gliové buňky. Čelní oko, které vyjadřuje PAX6 gen, byl navržen jako homolog spárovaných očí obratlovců, pigmentový kalíšek jako homolog RPE (retinální pigmentový epitel ), domnělé fotoreceptory jako homology obratlovců pruty a šišky a neurony řady 2 jako homologové z gangliové buňky sítnice.[40]

Kalíšek na pigment je orientován konkávně dorzálně. Jeho buňky obsahují pigment melanin.[40][41]

Předpokládané fotoreceptorové buňky, řada 1, jsou uspořádány ve dvou diagonálních řadách, jedné na obou stranách pigmentového kalíšku, symetricky umístěných vzhledem k ventrální středové linii. Buňky mají tvar baňky s dlouhými štíhlými řasnatými procesy (jedno cilium na buňku). Hlavní těla buněk leží mimo pigmentový kalíšek, zatímco řasinky zasahovaly do pigmentového kalíšku, než se otočily a opustily. Buňky nesou opsin c-opsin 1, kromě několika, které nesou c-opsin 3.[40][42]

Buňky řádku 2 jsou serotonergní neurony v přímém kontaktu s buňkami řady 1. Buňky řady 3 a 4 jsou také neurony. Buňky všech čtyř řádků mají axony ten projekt do levého a pravého ventrolaterálního nervu. U neuronů řady 2 byly projekce axonů vysledovány k tegmentální neuropil. Tegmentální neuropil byl srovnáván s lokomotor kontrolní oblasti obratlovců hypotalamus, kde parakrin uvolnění moduluje pohybové vzorce, jako je krmení a plavání.[40]

Krmení a trávicí systém

Lancelety jsou neaktivní podavače filtrů,[43] tráví většinu času napůl pohřbený v písku s vyčnívající pouze přední částí.[44] Jedí širokou škálu malých planktonika organismy, jako jsou bakterie, houby, rozsivky, dinoflageláty a zooplankton a také si vezmou detritus.[10] Málo je známo o stravě kopí larvy ve volné přírodě, ale v zajetí larvy několika druhů mohou být udržovány na stravě fytoplankton, i když to zjevně není optimální pro Asymmetron lucayanum.[10]

Lancelety mají orální cirri, tenké chapadlo - jako prameny, které visí před ústy a fungují jako senzorická zařízení a jako filtr pro vodu, která prochází do těla. Voda prochází z úst do velkého hltan, který je lemován četnými žaberními štěrbinami. Ventrální povrch hltanu obsahuje drážku zvanou endostyle, který je připojen ke struktuře známé jako Hatschekova jáma, produkuje film o sliz. Řasnatý akce tlačí hlen ve filmu přes povrch žaberních štěrbin a zachycuje přitom suspendované částice jídla. Hlen se shromažďuje ve druhé hřbetní drážce, známé jako epifaryngeální drážka, a přešel zpět do zbytku zažívacího traktu. Po průchodu žaberními štěrbinami voda vstupuje do atria obklopujícího hltan a poté z těla vystupuje přes atriopór.[30]

Jak dospělí, tak larvy vykazují reflex „kašle“, aby vyčistili ústa nebo hrdlo od úlomků nebo předmětů příliš velkých na to, aby je spolkli. U larev je účinek zprostředkován hltanovými svaly, zatímco u dospělého zvířete je tento účinek prováděn kontrakcí síní.[45][46]

Zbytek trávicího systému se skládá z jednoduché trubice, která vede z hltanu do konečníku. The jaterní slepé střevo, jediný slepý konec slepé střevo, odbočuje ze spodní strany střeva, s podšívkou fagocytovat částice potravy, rys, který se u obratlovců nenachází. Ačkoli plní mnoho funkcí jater, není považováno za skutečnou játra, ale homolog jater obratlovců.[47][48][49]

Jiné systémy

Lancelety nemají dýchací systém, dýchají pouze kůží, což je jednoduché epitel. Navzdory jménu dochází jen velmi málo k dýchání ve štěrbinách „žáber“, které se věnují výhradně krmení. Oběhový systém se obecně podobá systému primitivních ryb, ale je mnohem jednodušší a nezahrnuje srdce. Nejsou žádné krvinky a žádné hemoglobin.[30]

Vylučovací systém se skládá ze segmentovaných „ledvin“ obsahujících protonephridia namísto nefrony, a docela na rozdíl od obratlovců. Na rozdíl od obratlovců existuje také mnoho segmentovaných pohlavní žlázy.[30]

Modelový organismus

Lancelety se proslavily v 60. letech 19. století Ernst Haeckel („německý Darwin“) je začal propagovat jako vzor pro předky všech obratlovců. Do roku 1900 se lancelety staly a modelový organismus. V polovině 20. století vypadli z laskavosti z různých důvodů, včetně poklesu srovnávací anatomie a embryologie, a kvůli víře, že lancelety byly odvozeny více, než se zdálo, např. Hluboká asymetrie v larválním stádiu .[50][51]

S příchodem molekulární genetiky jsou lancelety opět považovány za model předků obratlovců a znovu se používají jako modelový organismus.[52][19]

V důsledku jejich použití ve vědě byly vyvinuty metody chovu a šlechtění lancelet v zajetí pro několik druhů, původně evropské Branchiostoma lanceolatum, ale později také západní Pacifik Branchiostoma belcheri a Branchiostoma japonicum, Mexický záliv a západním Atlantiku Branchiostoma floridae a cirkumtropický (genetické důkazy však naznačují Atlantik a Indo-Pacifik populace by měly být uznány jako oddělené[43]) Asymmetron lucayanum.[10][53] Mohou dosáhnout věku až 7–8 let.[53]

Fylogeneze a taxonomie

Kopí je malé, průsvitné zvíře podobné rybám, které je jedním z nejbližších žijících bezobratlých příbuzných obratlovců.[54][55]

Cephalochordata byla tradičně považována za sesterskou linii do obratlovců; na oplátku byly tyto dvě skupiny společně (někdy nazývané Notochordata) považovány za sesterskou skupinu Tunicata (nazývané také Urochordata a včetně moře stříká ). V souladu s tímto pohledem jsou lancelety a obratlovci sdíleny nejméně 10 morfologických znaků, nikoli však pláštěnců.[56] Novější výzkumy naznačují, že tento model evolučního vztahu není správný. Rozsáhlý molekulární fylogenetika analýza přesvědčivě ukázala, že Cephalochordata je nejvíce bazální subphylum z strunatců, přičemž pláštěnci jsou sesterskou skupinou obratlovců.[57][58] Tato revidovaná fylogeneze strunatců naznačuje, že pláštěnci druhotně ztratili některé morfologické znaky, které byly dříve považovány za synapomorfie (sdílené odvozené znaky) obratlovců a lancelet.

Mezi třemi existujícími (žijícími) rody, Asymmetron je bazální a je umístěna ve vlastní rodině. Genetické studie dospěly k samostatným závěrům o jejich odlišnosti a některé tomu nasvědčují Asymmetron Od ostatních lancelet se lišily před více než 100 miliony let a od ostatních (s vyšší statistickou podporou), že k nim došlo před 42 miliony let.[43] Dva zbývající rody Branchiostoma a Epigonichthys se od sebe lišily asi před 36 miliony let.[43] Přes toto hluboké oddělení hybridy mezi Asymmetron lucayanum a Branchiostoma floridae jsou životaschopné (mezi nejhlubšími rozštěpenými druhy, o nichž je známo, že jsou schopny takové hybridy produkovat).[10]

Níže jsou uvedeny druhy uznané organizací TO JE. Jiné zdroje uznávají asi třicet druhů.[51][43][59] Je pravděpodobné, že v současné době nerozpoznáno kryptické druhy zůstat.[10]

Reference

  1. ^ GBIF. "Výsledky hledání druhů pro procházení / zdroj / 344 / taxon / 7498708". Archivovány od originál dne 16. 7. 2015. Citováno 2009-09-25.
  2. ^ Poss, Stuart G .; Boschung, Herbert T. (01.01.1996). „Lancelets (cephalochordata: Branchiostomattdae): Kolik druhů je platných?“. Israel Journal of Zoology. 42 (sup1): S13 – S66. doi:10.1080/00212210.1996.10688872 (neaktivní 2020-10-02). ISSN  0021-2210.CS1 maint: DOI neaktivní od října 2020 (odkaz)
  3. ^ Mořské zvíře podobné červům, které poskytuje čerstvé stopy o lidské evoluci Newswise, Citováno dne 8. července 2008.
  4. ^ Holland, PWH (1992). „Amphioxus homeobox gen: zachování sekvence, prostorová exprese během vývoje a poznatky o vývoji obratlovců“. Rozvoj. 116 (2): 653–661. doi:10.1016 / 0168-9525 (93) 90180-p. ISSN  0168-9525.
  5. ^ Rokhsar, Daniel S .; Satoh, Nori; Holland, Peter W. H .; Holland, Linda Z .; Fujiyama, Asao; Bronner-Fraser, Marianne; Toyoda, Atsushi; Shin-I, Tadasu; Schmutz, Jeremy (2008). "Amphioxus genom a vývoj strunatého karyotypu". Příroda. 453 (7198): 1064–1071. Bibcode:2008 Natur.453.1064P. doi:10.1038 / nature06967. ISSN  1476-4687. PMID  18563158. S2CID  4418548.
  6. ^ Xu, Anlong; Chen, Shangwu; Dong, Meiling; Wu, Fenfang; Fu, Yonggui; Yuan, Shaochun; Ty, Leiming; Zhou, Sisi; Qiujin Zhang (2014-12-19). „Zpomalený vývoj genomu u moderních obratlovců odhalen analýzou více kopinových genomů“. Příroda komunikace. 5: 5896. Bibcode:2014NatCo ... 5.5896H. doi:10.1038 / ncomms6896. ISSN  2041-1723. PMC  4284660. PMID  25523484.
  7. ^ Marlétaz, Ferdinand; Firbas, Panos N .; Maeso, Ignacio; Tena, Juan J .; Bogdanovic, Ozren; Perry, Malcolm; Wyatt, Christopher D. R .; de la Calle-Mustienes, Elisa; Bertrand, Stephanie; Burguera, Demian; Acemel, Rafael D. (prosinec 2018). „Amphioxus funkční genomika a počátky regulace genů obratlovců“. Příroda. 564 (7734): 64–70. Bibcode:2018Natur.564 ... 64M. doi:10.1038 / s41586-018-0734-6. ISSN  1476-4687. PMC  6292497. PMID  30464347.
  8. ^ Tomiyama, Minoru; Azuma, Nobuyuki; Kubokawa, Kaoru (1998). „Nová populace Amphioxus (Branchiostoma belcheri) v moři Enshu-Nada v Japonsku“. Zoologická věda. 15 (5): 799–803. doi:10,2108 / zsj.15.799. ISSN  0289-0003. S2CID  85834803.
  9. ^ Tambs-Lyche, H. (1967). "Branchiostoma lanceolatum (Pallas) v Norsku". Sarsia. 29 (1): 177–182. doi:10.1080/00364827.1967.10411078.
  10. ^ A b C d E F G Carvalho, J. E.; F. Lahaye; M. Schubert (2017). "Chování amphioxus v laboratoři: aktualizace dostupných metod chovu". Int. J. Dev. Biol. 61 (10–11–12): 773–783. doi:10.1387 / ijdb.170192ms. PMID  29319123.
  11. ^ A b C d E Wanninger, Andreas (11. srpna 2015). Evoluční vývojová biologie bezobratlých 6: Deuterostomia. Springer. 93–94, 108–109. ISBN  978-3-7091-1856-6. Citováno 21. listopadu 2015.
  12. ^ A b Escriva, Hector (2018). „Moje oblíbené zvíře, Amphioxus: Bezkonkurenční pro studium vývoje rané obratlovce“ (PDF). BioEssays. 40 (12): 1800130. doi:10.1002 / bies.201800100130. ISSN  1521-1878. PMID  30328120. S2CID  53528269.
  13. ^ A b Stokes, M. Dale; Holland, Nicholas D. (1996). "Reprodukce Florida Lancelet (Branchiostoma floridae): Umístit vzory a výkyvy v indexech gonád a nutričních rezervách". Biologie bezobratlých. 115 (4): 349. doi:10.2307/3227024. ISSN  1077-8306. JSTOR  3227024.
  14. ^ Smith, Allison J .; Nash, Troy R .; Ruppert, Edward E. (2000). „Rozsah velikostí suspendovaných částic zachycených a pohlcených kopí s krmením Branchiostoma floridae (Cephalochordata: Acrania)“. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 80 (2): 329–332. doi:10.1017 / S0025315499001903. ISSN  1469-7769.
  15. ^ Riisgard, Hans Ulrik; Svane, Ib (1999). "Filtrování krmení lancety (Amphioxus), biologie obratlovců". Biologie bezobratlých. 118 (4): 423. doi:10.2307/3227011. ISSN  1077-8306. JSTOR  3227011.
  16. ^ Fuentes, Michael; Benito, Elia; Bertrand, Stephanie; Paříž, Mathilde; Mignardot, Aurelie; Godoy, Laura; Jimenez-Delgado, Senda; Oliveri, Diana; Candiani, Simona (2007). „Pohledy na reprodukční chování a vývoj evropského amphioxu (Branchiostoma lanceolatum)“. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. 308B (4): 484–493. doi:10.1002 / jez.b.21179. ISSN  1552-5015. PMID  17520703.
  17. ^ NICHOLAS D. HOLLAND a LINDA Z. HOLLAND (1989). "Fine Structural Structure of the Cortical Reaction and Formation of the Egg Coats in a Lancelet". Biologický bulletin. 176 (2): 111–122. doi:10.2307/1541578. JSTOR  1541578.
  18. ^ Guang Li, ZongHuang Shu, Yiquan Wang (2013). "Celoroční reprodukce a indukované rozmnožování čínského Amphioxus, Branchiostoma belcheri, v laboratoři". PLOS ONE. 8 (9): e75461. Bibcode:2013PLoSO ... 875461L. doi:10.1371 / journal.pone.0075461. PMC  3784433. PMID  24086537.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  19. ^ A b García-Fernandez, Jordi; Benito-Gutierrez, Èlia (červen 2008). „Od amphioxu je to daleko: potomci nejbližšího strunatce“. BioEssays. 31 (6): 665–675. doi:10.1002 / bies.200800110. PMID  19408244. S2CID  9292134.
  20. ^ Naturwissenschaftlicher Verein v Magdeburgu .; Magdeburg, Naturwissenschaftlicher Verein v (1886). Jahresbericht und Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins v Magdeburgu. 1886. Magdeburg: Verein.
  21. ^ "Amphioxiformes". zoobank.org. Citováno 2020-03-07.
  22. ^ A b C Kowalevsky AO. (1867). Entwickelungsgeschichte des Amphioxus lanceolatus. Mém Acad Sci Petrohrad.
  23. ^ de Quatrefages, M. A. (1845). Annales des sciences naturelles. Libraires-editeurs.
  24. ^ H. Rathke (1841). Bemerkungen uber den Bau des Amphioxus lanceolatus eines Fisches aus der Ordnung der Cyclostomen. Gebrüder Bornträger.
  25. ^ J. Goodsir (1844). Proc. R. Soc. Edinb.
  26. ^ M. Schultze (1851). Z. Wiss. Zool.
  27. ^ B. Hatschek (1893). „Amphioxus a jeho vývoj“. Příroda. 48 (1252): 613. Bibcode:1893Natur..48..613E. doi:10.1038 / 048613a0. hdl:2027 / hvd.hn25lj. S2CID  4016509.
  28. ^ S. Yan. Dev. Růst. Lišit. 1999.
  29. ^ Barnes, M.K.S (7. června 2015). Tyler-Walters, H .; K. Hiscock (eds.). „Lancelet (Branchiostoma lanceolatum)“. Informační síť o mořském životě: Přehled klíčových informací o biologii a citlivosti. Citováno 7. ledna 2018.
  30. ^ A b C d Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). Tělo obratlovců. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 18–21. ISBN  978-0-03-910284-5.
  31. ^ Holland, Nicholas; Somorjai, Ildiko (2020). „Serial blockface SEM naznačuje, že kmenové buňky se mohou podílet na růstu dospělých notochordů v chordátu bezobratlých, bahamském kopí“. EvoDevo. 11 (22).
  32. ^ Candiani, Simona; Moronti, Luca; Ramoino, Paola; Schubert, Michael; Pestarino, Mario (2012). „Neurochemická mapa vyvíjejícího se amfioxového nervového systému“. BMC Neuroscience. 13 (1): 59. doi:10.1186/1471-2202-13-59. ISSN  1471-2202. PMC  3484041. PMID  22676056.
  33. ^ Holland, L. Z. (2015). „Původ a vývoj nervového systému strunatců“. Filozofické transakce Královské společnosti B: Biologické vědy. 370 (1684): 20150048. doi:10.1098 / rstb.2015.0048. ISSN  0962-8436. PMC  4650125. PMID  26554041.
  34. ^ Albuixech-Crespo B, López-Blanch L, Burguera D, Maeso I, Sánchez-Arrones L a kol. (2017). „Molekulární regionalizace vyvíjející se neurální trubice amphioxu zpochybňuje hlavní příčky mozku obratlovců“. PLOS Biology. 15 (4): e2001573. doi:10.1371 / journal.pbio.2001573. PMC  5396861. PMID  28422959.
  35. ^ Nieuwenhuys, Rudolf; ten Donkelaar, Hans J .; Charles Nicholson (14. listopadu 2014). Centrální nervový systém obratlovců. Springer. p. 371. ISBN  978-3-642-18262-4. Citováno 25. listopadu 2015.
  36. ^ Jehněčí, Trevor D. (2013). "Vývoj fototransdukce, fotoreceptory obratlovců a sítnice". Pokrok ve výzkumu sítnice a očí. 36: 52–119. doi:10.1016 / j.preteyeres.2013.06.001. ISSN  1350-9462. PMID  23792002. S2CID  38219705.
  37. ^ del Pilar Gomez, M .; Anyfgueyra, J. M .; Nasi, E. (2009). „Transdukce světla ve fotoreceptorech Amphioxus exprimujících melanopsin“. Sborník Národní akademie věd. 106 (22): 9081–9086. Bibcode:2009PNAS..106,9081D. doi:10.1073 / pnas.0900708106. ISSN  0027-8424. PMC  2690026. PMID  19451628.
  38. ^ Le Douarin, Nicole Marthe; Dupin, Elisabeth (23. listopadu 2013). Paul Trainor (ed.). Neural Crest Cells: Evolution, development and disease. Akademický tisk. p. 10. ISBN  978-0-12-404586-6. Citováno 25. listopadu 2015.
  39. ^ Wicht, Helmut; Lacalli, Thurston C. (2005). "Nervový systém amphioxus: Struktura, vývoj a evoluční význam". Kanadský žurnál zoologie. 83 (1): 122–150. doi:10.1139 / z04-163. ISSN  0008-4301.
  40. ^ A b C d Vopalensky, P .; Pergner, J .; Liegertova, M .; Benito-Gutierrez, E .; Arendt, D .; Kozmik, Z. (18. září 2012). „Molekulární analýza čelního oka amphioxus odhaluje evoluční původ sítnice a pigmentových buněk oka obratlovců“. Sborník Národní akademie věd. 109 (38): 15383–15388. Bibcode:2012PNAS..10915383V. doi:10.1073 / pnas.1207580109. ISSN  0027-8424. PMC  3458357. PMID  22949670.
  41. ^ Jankowski, Roger (19. března 2013). Evo-devo původ nosu, základna přední lebky a střed. Springer Science & Business Media. p. 152. ISBN  978-2-8178-0422-4. Citováno 7. prosince 2015.
  42. ^ Lacalli, T. C. (29. března 1996). „Obvod frontálního oka, rostrální senzorické dráhy a organizace mozku u larev Amphioxus: důkazy z 3D rekonstrukcí“ (PDF). Filozofické transakce Královské společnosti B: Biologické vědy. 351 (1337): 243–263. Bibcode:1996RSPTB.351..243L. doi:10.1098 / rstb.1996.0022. ISSN  0962-8436. Archivovány od originál (PDF) dne 21. října 2018. Citováno 14. prosince 2015.
  43. ^ A b C d E Igawa, T .; M. Nozawa; D.G. Suzuki; J.D. Reimer; A.R. Morov; Y. Wang; Y. Henmi; K. Yasui (2017). „Evoluční historie existující linie amphioxů s mělkým rozvětvením diverzifikace“. Vědecké zprávy. 7 (1): 1157. Bibcode:2017NatSR ... 7.1157I. doi:10.1038 / s41598-017-00786-5. PMC  5430900. PMID  28442709.
  44. ^ Kotpal, R.L. (2008–2009). Moderní učebnice zoologie: obratlovci (3. vyd.). p. 76. ISBN  978-81-7133-891-7.
  45. ^ Rogers, Lesley J .; Andrew, Richard (25. března 2002). Srovnávací lateralizace obratlovců. Cambridge University Press. str. 72 a násl. ISBN  978-1-139-43747-9.
  46. ^ Rigon, Francesca; Stach, Thomas; Caicci, Federico; Gasparini, Fabio; Burighel, Paolo; Manni, Lucia (2013). "Evoluční diverzifikace sekundárních mechanoreceptorových buněk v tunicata". BMC Evoluční biologie. 13 (1): 112. doi:10.1186/1471-2148-13-112. ISSN  1471-2148. PMC  3682859. PMID  23734698.
  47. ^ Yuan, Shaochun; Ruan, Jie; Huang, Shengfeng; Chen, Shangwu; Xu, Anlong (únor 2015). „Amphioxus jako model pro vyšetřování vývoje imunitního systému obratlovců“ (PDF). Vývojová a srovnávací imunologie. 48 (2): 297–305. doi:10.1016 / j.dci.2014.05.004. ISSN  0145-305X. PMID  24877655. Archivovány od originál (PDF) dne 22. prosince 2015. Citováno 16. prosince 2015.
  48. ^ Yu, Jr-Kai Sky; Lecroisey, Claire; Le Pétillon, Yann; Escriva, Hector; Lammert, Eckhard; Laudet, Vincent (2015). „Identifikace, evoluce a exprese peptidu podobného inzulínu v cefalochorátové větvi Branchiostoma lanceolatum“. PLOS ONE. 10 (3): e0119461. Bibcode:2015PLoSO..1019461L. doi:10.1371 / journal.pone.0119461. ISSN  1932-6203. PMC  4361685. PMID  25774519.
  49. ^ Escriva, Hector; Chao, Yeqing; Ventilátor, Chunxin; Liang, Yujun; Gao, Bei; Zhang, Shicui (2012). „Nový serpin s aktivitou podobnou antitrombinu v Branchiostoma japonicum: Důsledky pro přítomnost primitivního koagulačního systému“. PLOS ONE. 7 (3): e32392. Bibcode:2012PLoSO ... 732392C. doi:10.1371 / journal.pone.0032392. ISSN  1932-6203. PMC  3299649. PMID  22427833.
  50. ^ Hopwood, Nick (leden 2015). „Kult amfioxu v německém darwinismu; aneb Naši želatinoví předkové v modré a bláznivé zátoce Neapole“. Dějiny a filozofie věd o živé přírodě. 36 (3): 371–393. doi:10.1007 / s40656-014-0034-x. ISSN  0391-9714. PMC  4286652. PMID  26013195.
  51. ^ A b Tudge, Coline (2000). Rozmanitost života. Oxford University Press. ISBN  0198604262.
  52. ^ Holland, L.Z .; Laudet, V .; Schubert, M. (září 2004). „Chordate amphioxus: objevující se modelový organismus pro vývojovou biologii“. Buněčné a molekulární biologické vědy. 61 (18): 2290–2308. doi:10.1007 / s00018-004-4075-2. ISSN  1420-682X. PMID  15378201. S2CID  28284725.
  53. ^ A b "Amphioxus Branchiostoms lanceolatum". EMBRC Francie. Citováno 7. ledna 2018.
  54. ^ Gewin, V (2005). „Funkční genomika zesiluje biologickou zápletku“. PLOS Biology. 3 (6): e219. doi:10.1371 / journal.pbio.0030219. PMC  1149496. PMID  15941356.
  55. ^ Lanceletový (amphioxus) genom a původ obratlovců Ars Technica, 19. června 2008.
  56. ^ Michael J. Benton (2005). Paleontologie obratlovců, třetí vydání 8. Oxford: Blackwell Publishing. ISBN  0-632-05637-1.
  57. ^ Delsuc, Frédéric Brinkmann, Henner Chourrout, Daniel Philippe, Hervé (2006). „Nejbližší žijící příbuzní obratlovců jsou pláštěnci, nikoli cephalochordáty“. Příroda. 439 (7079): 965–8. Bibcode:2006 Natur.439..965D. doi:10.1038 / nature04336. OCLC  784007344. PMID  16495997. S2CID  4382758.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  58. ^ Putnam, N. H .; Butts, T .; Ferrier, D. E. K .; Furlong, R. F .; Hellsten, U .; Kawashima, T .; Robinson-Rechavi, M .; Shoguchi, E .; Terry, A .; Yu, J. K .; Benito-Gutiérrez, E. L .; Dubchak, I .; Garcia-Fernàndez, J .; Gibson-Brown, J. J .; Grigorjev, I. V .; Horton, A. C .; De Jong, P. J .; Jurka, J .; Kapitonov, V. V .; Kohara, Y .; Kuroki, Y .; Lindquist, E .; Lucas, S .; Osoegawa, K .; Pennacchio, L. A .; Salamov, A. A .; Satou, Y .; Sauka-Spengler, T .; Schmutz, J .; Shin-i, T. (červen 2008). "Amphioxus genom a vývoj strunatého karyotypu". Příroda. 453 (7198): 1064–1071. Bibcode:2008 Natur.453.1064P. doi:10.1038 / nature06967. ISSN  0028-0836. PMID  18563158. S2CID  4418548.
  59. ^ Redakční rada WoRMS (2013). "World Register of Marine Species- Cephalochordates species list". Citováno 2013-10-22. Citovat deník vyžaduje | deník = (Pomoc)
  60. ^ „WoRMS - světový registr mořských druhů - Epigonichthys Peters, 1876“.
  61. ^ „UNESCO-IOC Register of Marine Organisms (URMO) - Branchiostoma mortonense Kelly, 1966“.
  62. ^ „WoRMS - světový registr mořských druhů - Branchiostoma mortonense Kelly, 1966“.

Další čtení

  • Stach, T. G. (2004). Cephalochordata (Lancelets). In M. Hutchins, R. W. Garrison, V. Geist, P. V. Loiselle, N. Schlager, M. C. McDade, ... W. E. Duellman (ed.), Grzimekova encyklopedie o životě zvířat (2. vyd., Sv. 1, s. 485–493). Detroit: Gale.
  • Stokes, M. D. a Holland, N. D. 1998. American Scientist 86: 552-560

externí odkazy