Acoelomorpha - Acoelomorpha
Acoelomorpha | |
---|---|
![]() | |
Acoelomorph Waminoa sp. (oranžová struktura) na Plerogyra sp. korál (bělavé bubliny). | |
Vědecká klasifikace ![]() | |
Království: | Animalia |
Kmen: | Xenacoelomorpha |
Podkmen: | Acoelomorpha Ehlers, 1985 |
Třídy | |
Acoelomorpha je subphylum velmi jednoduché a malé měkké tělo zvířata s planula -jako funkce, které žijí námořní nebo brakické vody. Obvykle žijí mezi zrnky usazenina, plavání jako plankton, nebo plazit se na jiných organismech, jako je řasy a korály.[1] S výjimkou dvou acoelských sladkovodních druhů jsou všechny známé acoelomorfy mořské.[2]
Systematika
Etymologie
Termín "acoelomorph" pochází z Starořečtina slova ἀ (A), alfa privativní, vyjadřující negaci nebo nepřítomnost, κοιλία (koilía), což znamená „dutina“ a μορφή (morphḗ), což znamená „forma“.[3][4] To se týká skutečnosti, že acoelomorfy mají strukturu postrádající tělesnou dutinu naplněnou tekutinou.
Klasifikace


Podkmen Acoelomorpha je rozdělen do dvou tříd.
- Acoela zahrnují malé zploštělé červy rozdělené do tuctu rodin.[6]
- Nemertodermatida zahrnují milimetrové, většinou intersticiální červy, rozdělené do dvou rodin.[7]
Fylogeneze
Měkká těla acoelomorfů a nedostatek některých klíčových bilaterálních rysů znesnadňují jejich klasifikaci.[8][9] Tradičně na základě fenotypové rysy, acoelomorphs byly považovány za patřící do kmene Platyhelminthes, který byl dlouho považován za sesterskou skupinu všem ostatním bilaterální phyla.[10] Řada studií molekulární fylogenetiky v závěsu mezi 20. a 21. stoletím však prokázala, že se jedná o rychle se rozvíjející organismy, které úzce nesouvisí s platyhelminty,[11][12][13][14] proto zahrnuje polyfyly plochých červů.[15][16][17][18]
Ve skutečnosti se zdálo, že Acoelomorpha tvoří samostatnou, hluboce se rozvětvující kmen, vůdce bilaterální evoluce.[19] Přesto jejich evoluční spříznění zůstávají záhadná, protože by mohla být sesterskou skupinou pro všechna ostatní bilaterální zvířata[15][16][17] nebo do všech deuterostomů.[18] Vyřešení této debaty by naznačovalo, zda jsou acoelomorfy jednoduché nebo zjednodušené. Pokud jsou sesterskou skupinou Bilateria, to by poukazovalo na jednoduché tělesný plán pro prvního bilateriana. Alternativně, pokud acoelomorphs souvisí deuterostomy, to by znamenalo, že jejich organizace je výsledkem sekundárního zjednodušení.[20]

Srovnávací analýzy morfologických, vývojových a molekulárních znaků navíc vyvstaly dva body.
- Xenoturbellida je sesterskou skupinou acoelomorfů, tvořící tzv Xenacoelomorpha clade.[21] Úzký evoluční vztah mezi Acoelomorpha a Xenoturbella je podporována morfologií (struktura epidermální řasy[22]), embryologie (přímý vývoj bez larvální fáze krmení.)[23]) a zřetězení stovek proteinů.[24][21][25]
- Fylogenetické umístění Xenacoelomorpha mezi bilaterálními zvířaty není dosud dobře definováno, a to navzdory zvýšenému vzorkování taxonů a genů, (opětovné) analýze publikovaných datových sad a použití sofistikovanějších modely evoluce sekvence v fylogenomické studie. Existuje konflikt mezi dvěma evolučními hypotézami, přičemž Xenacoelomorpha je sesterskou skupinou Ambulacraria v rámci deuterostomy (tj Xenambulacraria hypotéza) na jedné straně,[26] a Xenacoelomorpha jako sesterská skupina všem ostatním bilateriánům (tj Nephrozoa hypotéza) na straně druhé.[25][27][28] Hypotéza Nephrozoa by však mohla odrážet metodologické chyby vyplývající z porušení modelu ve fylogenomické inferenci.[26]
Anatomie
Acoelomorphs se v mnoha ohledech podobají plochým červům, ale mají jednodušší anatomii, dokonce nemají střeva. Stejně jako ploché červy nemají oběhový nebo dýchací systém, ale také jim chybí vylučovací systém. Chybí jim tělesné dutiny (struktura acoelomátu), zadní střevo nebo konečník.[1]
The epidermální buňky acoelomorfů není schopno se množit, což je vlastnost, se kterou se sdílí jen rhabditophoran plochých červů a byl po určitou dobu považován za silný důkaz pozice Acoelomorpha v Platyhelminthes. V obou skupinách se epidermis obnovuje z mezodermálních kmenových buněk.[29]
The nervový systém acoelomorphs je tvořen souborem podélných nervových svazků pod řasinkami epidermis. V blízkosti předního konce jsou tyto svazky spojeny prstencovou komisurou, ale netvoří skutečný mozek, i když se předpokládá, že taková organizace byla předchůdcem cefalizace nervového systému u více odvozených bilateriánů.[30] Po dekapitaci takový "mozek" (spíše a cerebroidní ganglion) regeneruje během několika týdnů.[31]
Mezi smyslové orgány patří a statocyst - což jim pravděpodobně pomáhá orientovat se na gravitaci -, a v některých případech rodový pigmentová skvrna ocelli schopné detekovat světlo.[32]
Acoelomorfy jsou simultánní hermafroditi, ale nemají pohlavní žlázy a žádné kanály spojené s ženským reprodukčním systémem. Namísto, gamety jsou vyráběny z mezenchymální buňky, které vyplňují tělo mezi pokožkou a trávicí vakuolou.[32]
Reference
- ^ A b Cannon, L. R. G. (1986) Turbellaria of the World. Průvodce rodinami a rody. Brisbane, Queensland Museum, 136 s.
- ^ Harzsch, Steffen; Purschke, Günter (01.01.2016). Struktura a vývoj nervových systémů bezobratlých. Oxford University Press. 56–61. ISBN 978-0-19-968220-1. OCLC 951605913.
- ^ Bailly, Anatole (01.01.1981). Abrégé du dictionnaire grec français. Paris: Hachette. ISBN 2010035283. OCLC 461974285.
- ^ Bailly, Anatole. "Řecko-francouzský slovník online". www.tabularium.be. Citováno 2020-02-27.
- ^ Achatz, Johannes G .; Chiodin, Marta; Salvenmoser, Willi; Tyler, Seth; Martinez, Pedro (01.06.2013). „Acoela: o jejich druhu a příbuzenských vztazích, zejména s nemertodermatidy a xenoturbellidy (Bilateria incertae sedis)“. Organismy Rozmanitost a evoluce. 13 (2): 267–286. doi:10.1007 / s13127-012-0112-4. ISSN 1618-1077. PMC 3789126. PMID 24098090.
- ^ Tyler, S .; Artois, T .; Schilling, S .; Hooge, M .; Bush, L.F., eds. (2006–2020). "Světový seznam turbellarských červů: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora. Acoela". www.marinespecies.org. WoRMS - světový registr mořských druhů. Citováno 2020-02-12.
- ^ Tyler, S .; Artois, T .; Schilling, S .; Hooge, M .; Bush, L.F., eds. (2006–2020). "Světový seznam turbellarských červů: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora. Nemertodermatida". www.marinespecies.org. WoRMS - světový registr mořských druhů. Citováno 2020-02-12.
- ^ Petrov, A .; Hooge, M .; Tyler, S. (2006). "Srovnávací morfologie burzálních trysek v acoels (Acoela, Acoelomorpha)". Journal of Morphology. 267 (5): 634–648. doi:10.1002 / jmor.10428. PMID 16485278. S2CID 32595353.
- ^ Laden, Greg (01.10.2009). „Proč by vám mělo záležet na Acoelomorph Flatworms“. Smithsonian Magazine. Citováno 2020-03-02.
- ^ Conway-Morris, S .; George, J. D .; Gibson R .; Platt, H. M. (1985) Počátky a vztahy nižších bezobratlých. Oxford, Clarendon Press, 397 s.[stránka potřebná ]
- ^ Katayama, Tomoe; Yamamoto, Masamichi; Wada, Hiroši; Satoh, Noriyuki (1993). „Fylogenetická poloha acoelských turbellariánů odvozená z parciálních sekvencí 18S rDNA“ (PDF). Zoologická věda. 10 (3): 529–536. ISSN 0289-0003. PMID 7764139.
- ^ Katayama, T .; Wada, H .; Furuya, H .; Satoh, N .; Yamamoto, M. (01.10.1995). "Fylogenetická poloha dicyemidových druhohor odvozená ze sekvencí 18S rDNA". Biologický bulletin. 189 (2): 81–90. doi:10.2307/1542458. ISSN 0006-3185. JSTOR 1542458. PMID 8541419.
- ^ Carranza, S .; Baguñà, J .; Riutort, M. (01.05.1997). „Jsou Platyhelminthes monofyletickou primitivní skupinou? Hodnocení pomocí 18S rDNA sekvencí?“. Molekulární biologie a evoluce. 14 (5): 485–497. doi:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025785. ISSN 0737-4038. PMID 9159926.
- ^ Ruiz-Trillo, Iñaki; Riutort, Marta; Littlewood, D. Timothy J .; Herniou, Elisabeth A .; Baguñà, Jaume (březen 1999). „Acoel Flatworms: Earliest Existant Bilaterian Metazoans, Not Members of Platyhelminthes“. Věda. 283 (5409): 1919–1923. Bibcode:1999Sci ... 283.1919R. doi:10.1126 / science.283.5409.1919. ISSN 0036-8075. PMID 10082465.
- ^ A b Baguñà, J .; Riutort, M. (2004). "Molekulární fylogeneze Platyhelminthes". Kanadský žurnál zoologie. 82 (2): 168–193. doi:10.1139 / z03-214.
- ^ A b Baguñà, Jaume; Riutort, Marta (2004). „Dawn of bilaterian animals: the case of acoelomorph flatworms“. BioEssays. 26 (10): 1046–57. doi:10.1002 / bies.20113. PMID 15382134. S2CID 40453683.
- ^ A b Ruiz-Trillo, Iñaki; Riutort, Marta; Fourcade, H. Matthew; Baguñà, Jaume; Boore, Jeffrey L. (2004). „Data mitochondriálního genomu podporují bazální polohu Acoelomorpha a polyfyly platyhelminthů“. Molekulární fylogenetika a evoluce. 33 (2): 321–32. doi:10.1016 / j.ympev.2004.06.002. PMID 15336667.
- ^ A b Philippe, Hervé; Brinkmann, Henner; Martinez, Pedro; Riutort, Marta; Baguñà, Jaume (08.08.2007). Volff, Jean-Nicolas (ed.). „Acoel Flatworms are not Platyhelminthes: Evidence from Phylogenomics“. PLOS ONE. 2 (8): e717. doi:10.1371 / journal.pone.0000717. ISSN 1932-6203. PMC 1933604. PMID 17684563.
- ^ Haszprunar, G. (1996). "Plathelminthes a Plathelminthomorpha - parafyletické taxony". Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 34 (1): 41–48. doi:10.1111 / j.1439-0469.1996.tb00808.x. ISSN 1439-0469.
- ^ Ruiz-Trillo, Iñaki; Paps, Jordi (2016-06-01). „Acoelomorpha: nejdříve větvící se bilaterians nebo deuterostomes?“. Organismy Rozmanitost a evoluce. 16 (2): 391–399. doi:10.1007 / s13127-015-0239-1. ISSN 1618-1077.
- ^ A b Philippe, H .; Brinkmann, H .; Copley, R. R .; Moroz, L. L .; Nakano, H .; Poustka, A. J .; Wallberg, A .; Peterson, K. J .; Telford, M. J. (2011). „Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella". Příroda. 470 (7333): 255–258. Bibcode:2011 Natur.470..255P. doi:10.1038 / nature09676. PMC 4025995. PMID 21307940.
- ^ Lundin, K (1998). "Epidermální řasinkové kořeny Xenoturbella bocki (Xenoturbellida) revisited: nová podpora pro možné příbuzenství s Acoelomorpha (Platyhelminthes) ". Zoologica Scripta. 27 (3): 263–270. doi:10.1111 / j.1463-6409.1998.tb00440.x.
- ^ Nakano, H .; Lundin, K .; Bourlat, S. J .; Telford, M. J .; Funch, P .; Nyengaard, J. R .; Obst, M .; Thorndyke, M. C. (2013). "Xenoturbella bocki vykazuje přímý vývoj s podobnostmi s Acoelomorpha ". Příroda komunikace. 4: 1537–. Bibcode:2013NatCo ... 4,1537N. doi:10.1038 / ncomms2556. PMC 3586728. PMID 23443565.
- ^ Hejnol, Andreas; Obst, Matthias; Stamatakis, Alexandros; Ott, Michael; Rouse, Greg W .; Edgecombe, Gregory D .; Martinez, Pedro; Baguñà, Jaume; Bailly, Xavier; Jondelius, Ulf; Wiens, Matthias (2009-12-22). „Hodnocení kořene bilaterálních zvířat pomocí škálovatelných fylogenomických metod“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 276 (1677): 4261–4270. doi:10.1098 / rspb.2009.0896. PMC 2817096. PMID 19759036.
- ^ A b Edgecombe, G. D .; Giribet, G .; Dunn, C. W .; Hejnol, A .; Kristensen, R. M .; Neves, R. C .; Rouse, G. W .; Worsaae, K .; Sørensen, M. V. (2011). „Vztahy metazoanů na vyšší úrovni: nedávný pokrok a zbývající otázky“ (PDF). Organismy Rozmanitost a evoluce. 11 (2): 151–172. doi:10.1007 / s13127-011-0044-4. S2CID 32169826.
- ^ A b Philippe, Hervé; Poustka, Albert J .; Chiodin, Marta; Hoff, Katharina J .; Dessimoz, Christophe; Tomiczek, Bartlomiej; Schiffer, Philipp H .; Müller, Steven; Domman, Daryl; Horn, Matthias; Kuhl, Heiner; Timmermann, Bernd; Satoh, Noriyuki; Hikosaka-Katayama, Tomoe; Nakano, Hiroaki; Rowe, Matthew L .; Elphick, Maurice R .; Thomas-Chollier, Morgane; Hankeln, Thomas; Mertes, Florian; Wallberg, Andreas; Rast, Jonathan P .; Copley, Richard R .; Martinez, Pedro; Telford, Maximilian J. (2019). „Zmírnění očekávaných účinků systematických chyb podporuje vztah sesterských skupin mezi Xenacoelomorpha a Ambulacraria“. Aktuální biologie. 29 (11): 1818–1826.e6. doi:10.1016 / j.cub.2019.04.009. hdl:21.11116 / 0000-0004-DC4B-1. ISSN 0960-9822. PMID 31104936. S2CID 155104811.
- ^ Srivastava, M .; Mazza-Curll, K. L .; Van Wolfswinkel, J. C .; Reddien, P. W. (2014). „Regenerace acoelů celého těla je řízena signalizací Wnt a Bmp-Admp“. Aktuální biologie. 24 (10): 1107–13. doi:10.1016 / j.cub.2014.03.042. PMID 24768051.
- ^ Cannon, Johanna Taylor; Vellutini, Bruno Cossermelli; Smith, Julian; Ronquist, Fredrik; Jondelius, Ulf; Hejnol, Andreas (2016). „Xenacoelomorpha je sesterská skupina Nephrozoa“. Příroda. 530 (7588): 89–93. Bibcode:2016Natur.530 ... 89C. doi:10.1038 / příroda16520. PMID 26842059. S2CID 205247296.
- ^ Michalak, Pawel; Egger, Bernhard; Steinke, Dirk; Tarui, Hiroshi; De Mulder, Katrien; Arendt, Detlev; Borgonie, Gaëtan; Funayama, Noriko; Gschwentner, Robert; Hartenstein, Volker; Hobmayer, Bert; Hooge, Matthew; Hrouda, Martina; Ishida, Sachiko; Kobayashi, Chiyoko; Kuales, Georg; Nishimura, Osamu; Pfister, Daniela; Rieger, Reinhard; Salvenmoser, Willi; Smith, Julian; Technau, Ulrich; Tyler, Seth; Agata, Kiyokazu; Salzburger, Walter; Ladurner, Peter (2009). „Být či nebýt plochým červem: kontroverze Acoel“. PLOS ONE. 4 (5): e5502. doi:10,1371 / journal.pone.0005502. PMC 2676513. PMID 19430533.
- ^ Perea-Atienza, E .; Gavilan, B .; Chiodin, M .; Abril, J. F .; Hoff, K. J .; Poustka, A. J .; Martinez, P. (2015). „Nervový systém Xenacoelomorpha: genomická perspektiva“. Journal of Experimental Biology. 218 (4): 618–28. doi:10.1242 / jeb.110379. PMID 25696825.
- ^ Sprecher, Simon G .; & al. (2015). „Funkční regenerace mozku u acoelského červa Symsagittifera roscoffensis". Biologie otevřená. 4 (12): 1688–1695. doi:10,1242 / bio.014266. PMC 4736034. PMID 26581588.
- ^ A b Barnes, Robert D. (1982). Zoologie bezobratlých. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 229. ISBN 978-0-03-056747-6.